抗逆性與非生物脅迫

抗逆性與非生物脅迫一、非生物脅迫類型在植物生長過程中會受到各種各樣的非生物脅迫或生物脅迫，其中非生物脅迫包括鹽堿脅迫、干旱脅迫、冷脅迫、熱脅迫等等因素。為了適應(yīng)在各種不同脅迫條件下的生存環(huán)境，植物進化出了響應(yīng)不同脅迫信號刺激的調(diào)控途徑。當植物受到這些脅迫條件脅迫后，將會激活植物體內(nèi)響應(yīng)該脅迫的調(diào)控途徑，使植物能夠抵抗該脅迫，從而生存下去。二、NO與非生物脅迫事實上,低濃度的NO能減弱超氧陰離子O2-和lipidradicalR,激活抗氧化酶的活性,尤其是超氧化物歧化酶SOD。NO清除O2-導致了ONOO-的產(chǎn)生,ONOO-在動物細胞中有很強的毒性而在植物細胞中沒有毒害作用。因此,NO的抗氧化作用主要依賴于它維持細胞內(nèi)氧化還原劑平衡和調(diào)節(jié)ROS毒性的能力，此外,NO還可能有降低植物細胞內(nèi)過量亞硝酸鹽的作用,高濃度的亞硝酸鹽對植物細胞有很強的毒害作用。（一）NO與干旱脅迫干旱是限制農(nóng)作物產(chǎn)量的主要因子。干旱能夠提高了煙草和豌豆中的NO含量;體外施加NO的供體硝普鈉(SNP),能夠減少離體小麥葉片和幼苗在干旱條件下的水分缺失,同時降低了離子的虧缺、蒸騰速率和干旱誘導的氣孔關(guān)閉,由此提高了植物的耐干旱的能力。據(jù)報道NO具有減輕滲透脅迫的作用;用NO供體SNP,處理分離自大豆胚中的微體,超氧陰離子的含量迅速降低,但是H2O2含量并沒有受到影響。（二）NO與植物的耐鹽性擬南芥Atnoa1突變體幾乎喪失了NO合成酶(NOS)的活性,體內(nèi)NO含量比野生型明顯降低,表現(xiàn)為對NaCl脅迫更敏感。對突變體體外施加SNP則能減輕鹽脅迫引起的氧化傷害;相反,在野生型植株中抑制NO的積累則能使之像突變體一樣對鹽脅迫更敏感。鹽脅迫下,突變體苗中,有比野生型更高的Na+/K+;但是SNP處理能阻止Na+/K+的提高。NO還可以提高玉米苗的耐鹽能力,提高K+在根、葉和葉鞘中的積累,降低Na+的吸收。進一步的研究發(fā)現(xiàn)NO和NaCl都能提高液胞膜H+-ATPase和H+-PPase的活性,間接提高了質(zhì)子的轉(zhuǎn)運和鈉氫交換率。而且,NaCl誘導的H+-ATPase和H+-PPase活性的增加可以被NO清除劑MB-1降低。（三）NO與其他非生物脅迫NO還可能作為臭氧脅迫下的信號分子,誘導水楊酸的合成,引起擬南芥對臭氧的超敏感反應(yīng)。UV-B輻射也能通過提高NOS的活性誘發(fā)植物體內(nèi)NO釋放,外源NO供體能夠顯著緩解紫外輻射造成的氧化損傷。在擬南芥中,UV-B脅迫可以誘導產(chǎn)生NO和ROS,所誘導的查爾酮合成酶基因(CHS)表達需要NO和NO合成酶的參與而不是ROS;外源的NO供體也可以提高CHS的轉(zhuǎn)錄水平,暗示NO有可能在植物對UV-B響應(yīng)中具有調(diào)節(jié)基因表達的作用。三、DEAD-box解旋酶DEAD-box解旋酶是最大的解旋酶家族，在DNA復(fù)制、修復(fù)、重組、轉(zhuǎn)錄，核糖體合成和翻譯起始等幾乎所有涉及DNA/RNA代謝的細胞過程中均發(fā)揮重要作用。近年研究表明，DEAD-box解旋酶除具有持家基因功能外，還廣泛參與植物生長發(fā)育及脅迫響應(yīng)過程。目前，由解旋酶介導的脅迫應(yīng)答具體機制依然不清晰（一）DEAD-box解旋酶在植物非生物脅迫中的功能數(shù)目眾多的DEAD-box解旋酶家族成員廣泛參與植物環(huán)境適應(yīng)過程的各個方面，包括鹽脅迫，低溫脅迫，熱脅迫，滲透脅迫及氧化脅迫等。實際上，某個DEAD-box解旋酶并不僅僅參與單一的脅迫應(yīng)答，它可能同時參與多種脅迫響應(yīng)過程，如已證實擬南芥STRS1/2、AtRH9，水稻OsBIRH、SUV，豌豆PDH45、MCM6等基因在多種脅迫中均發(fā)揮重要功能。（二）DEAD-box解旋酶參與鹽和干旱脅迫響應(yīng)DEAD-box解旋酶中耐鹽性研究比較廣泛的是豌豆DNA解旋酶45(PDH45)基因，高鹽、低溫、ABA、脫水和機械損傷等處理下均能誘導豌豆植株P(guān)DH45基因的表達，超表達PDH45的Binnatoa植株葉綠素含量顯著升高，與野生型相比根的長度變短，且植株在幼苗期和生殖期具有明顯的鹽耐受性。2014年，研究人員在豌豆中又發(fā)現(xiàn)一種重要的DEAD-box解旋酶家族成員p68，在煙草中超表達p68，發(fā)現(xiàn)植株可以通過加強自身生長、提高光合作用和抗氧化機制從而增強對高鹽環(huán)境的耐受性。（三）DEAD-box解旋酶參與滲透和氧化脅迫響應(yīng)已有證據(jù)表明脫落酸(ABA)可以促進活性氧的產(chǎn)生，在擬南芥中篩選出的ABA超敏突變體abo6的線粒體中ROS的積累量較多，而ABO6基因在擬南芥中編碼DEXH-boxRNA解旋酶。相似的，在水稻中超表達PDH45基因后發(fā)現(xiàn)鹽脅迫耐受性增強，轉(zhuǎn)基因植株中的抗氧化酶，包括超氧化物歧化酶(SOD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、愈創(chuàng)木酚過氧化物酶(GPX)和谷胱甘肽還原酶(GR)均有顯著升高，說明水稻的鹽脅迫耐受性是通過提高植物光合作用和抗氧化機制來實現(xiàn)的。（四）DEAD-box解旋酶參與脅迫響應(yīng)的機制及其表達調(diào)控1)移除脅迫響應(yīng)過程中在mRNA的5'UTR形成的二級結(jié)構(gòu)，并影響前體mRNA的正確剪接2)同DNA多亞基復(fù)合物以及拓撲異構(gòu)酶相互作用從而改變相關(guān)基因的表達3)激活相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子，從而調(diào)控脅迫應(yīng)答基因的表達4)影響mRNA的出核運輸。植物脅迫響應(yīng)相關(guān)基因的mRNA出核運輸將直接影響相關(guān)基因5)磷酸化或被蛋白激酶激活，從而在轉(zhuǎn)錄或翻譯水平上調(diào)控基因