植物體內(nèi)同化物運(yùn)輸與分配

植物體內(nèi)同化物運(yùn)輸與分配第1頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五第一節(jié)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩健⑺俾屎托问揭?、運(yùn)輸途徑1韌皮部：環(huán)割實(shí)驗(yàn)證明2韌皮部組成：環(huán)割實(shí)驗(yàn)韌皮部篩管伴胞薄壁細(xì)胞第2頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五一、運(yùn)輸途徑1）篩管分子：含有細(xì)胞質(zhì)，具有質(zhì)膜，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、膜上有許多載體，進(jìn)行活躍的物質(zhì)運(yùn)輸，為活細(xì)胞。P－蛋白（韌皮蛋白）：防止篩管中汁液的流失的蛋白。胼胝質(zhì)：堵塞篩孔

β－1,3-葡聚糖2韌皮部組成左圖為篩板側(cè)面篩管區(qū)的外部圖形。右圖為由兩個篩管分子連接形成篩管的縱切剖面。第3頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五一、運(yùn)輸途徑2韌皮部組成2）伴胞：每個篩管分子周圍有一個或多個伴胞，組成篩分子伴胞復(fù)合體（SE-CC復(fù)合體）。補(bǔ)充篩管分子功能的不足，如合成蛋白質(zhì)。與篩管分子間有大量的胞間連絲，可為篩分子運(yùn)輸ATP、光合產(chǎn)物和蛋白質(zhì)等必需物質(zhì)。類型：普通伴胞、傳遞細(xì)胞和居間細(xì)胞。與裝載途徑有關(guān)。篩管分子和伴胞來源于同一個形成層細(xì)胞的分裂。伴胞通常具有濃的細(xì)胞質(zhì)和大量的線粒體。第4頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五二、運(yùn)輸方向方向：從源向庫運(yùn)輸。代謝源（源）代謝庫（庫）既可橫向，也可縱向運(yùn)輸。（雙向運(yùn)輸）第5頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五三、運(yùn)輸?shù)乃俾屎托问?比集轉(zhuǎn)運(yùn)率：單位截面積韌皮部或篩管在單位時間內(nèi)運(yùn)輸有機(jī)物的質(zhì)量g/(cm2·h)例：馬鈴薯塊莖韌皮部橫切面為0.002cm2，塊莖在50d內(nèi)增重240g，塊莖含水量為75%，比集轉(zhuǎn)運(yùn)率為？

SMTR=240×(1-75%)/(0.002×24×50)＝25(g·cm-２·h-１)第6頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五2運(yùn)輸?shù)男问椒椒ǎ貉料x吻針法和同位素示蹤法形式：多數(shù)是糖類（主要是蔗糖），其次為氨基酸、無機(jī)和有機(jī)離子三、運(yùn)輸速率與形式部分含有植物內(nèi)源激素第7頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五第二節(jié)韌皮部裝載一、裝載的途徑1質(zhì)外體途徑：2共質(zhì)體途徑：同化物從合成部位進(jìn)入篩管的過程。韌皮部裝載途徑示意圖

粗箭頭示共質(zhì)體途徑細(xì)箭頭示質(zhì)外體途徑第8頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五二、裝載機(jī)理1

裝載的途徑與所運(yùn)輸糖的形式有關(guān)質(zhì)外體途徑：伴胞類型為普通伴胞或轉(zhuǎn)移細(xì)胞共質(zhì)體途徑：伴胞類型為居間細(xì)胞質(zhì)外體裝載共質(zhì)體裝載第9頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五2蔗糖裝載機(jī)理二、不同糖分的韌皮部裝載H＋－ATP酶（質(zhì)子泵）ATPADP胞外H＋增加形成質(zhì)子動力勢蔗糖質(zhì)子同向運(yùn)輸器H＋與蔗糖同時裝載第10頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五卸出途徑：第三節(jié)韌皮部卸出光合同化物從SE-CC復(fù)合體進(jìn)入庫細(xì)胞的過程。共質(zhì)體途徑

SE-CC與周圍細(xì)胞間有胞間連絲質(zhì)外體途徑

SE-CC與周圍細(xì)胞間缺少胞間連絲第11頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五胞質(zhì)泵動學(xué)說和收縮蛋白學(xué)說1930年明希(E.Münch)提出了的壓力流動學(xué)說基本論點(diǎn):由于源庫兩端的膨壓差，引起同化物在篩管內(nèi)隨液流流動。第四節(jié)韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制第12頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五源端：水勢降低，吸收水分，膨壓增加庫端：水勢提高，水分流出，膨壓降低。源庫間產(chǎn)生壓力梯度，光合同化物可源源不斷地由源端向庫端運(yùn)輸。圖壓力流學(xué)說示意圖虛線箭頭為水流，實(shí)線箭頭為同化物流一、壓力流動學(xué)說第13頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五一、壓力流動學(xué)說三個條件：（1）源庫兩端存在溶質(zhì)的濃度差；（2）源庫兩端存在著壓力差；（3）源庫之間有暢通的運(yùn)輸通道。二個特點(diǎn)：（1）在一個篩管中運(yùn)輸是單向進(jìn)行的；（2）運(yùn)輸不直接消耗代謝能量。第14頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五支持證據(jù)：（1）在白蠟樹干中，隨著高度增加，韌皮部的糖濃度增大。當(dāng)秋季落葉后，這個糖濃度梯度消失。說明源庫兩端存在著糖濃度差。第15頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五（2）韌皮部中存在正壓力：蚜蟲吻針實(shí)驗(yàn)。

（3）篩管通暢：切片前將整株植物迅速冷凍。（在液氮中）不支持證據(jù)：韌皮部存在雙向運(yùn)輸，這與集流的單方向性相矛盾。第16頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五第五節(jié)同化物的分配與控制

同化物主要指光合產(chǎn)物，它向各個器官的運(yùn)輸與分配直接關(guān)系到植物體的生長和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的高低。經(jīng)濟(jì)系數(shù)：是指有機(jī)物質(zhì)在經(jīng)濟(jì)器官中的分配比例。經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量=生物產(chǎn)量×經(jīng)濟(jì)系數(shù)第17頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五一、源和庫的關(guān)系1源與庫是相對的，不是一成不變的葉幼葉輸入有機(jī)物源成熟葉輸出有機(jī)物庫莖營養(yǎng)生長貯存有機(jī)物庫生殖生長輸出有機(jī)物源根夏季秋季貯存有機(jī)物春季輸出有機(jī)物庫源第18頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五2源和庫的量度

1）源強(qiáng)的量度源強(qiáng)是指源器官同化物形成和輸出的能力。A.光合速率B.磷酸丙糖的輸出速率C.蔗糖的合成速率：蔗糖磷酸合成酶和果糖1,6二磷酸酯酶一、源和庫的關(guān)系

第19頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五2）庫強(qiáng)的量度

庫強(qiáng)是指庫器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力。庫強(qiáng)＝庫容*庫活力庫容是指能積累光合同化物的最大空間，“物理約束”。庫活力是指庫的代謝活性和吸收同化物的能力，“生理約束”?？梢杂谜崽呛铣擅负虯DPG焦磷酸化酶的活性衡量庫活力或庫強(qiáng)一、源和庫的關(guān)系

2源和庫的量度

第20頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五3、源庫關(guān)系源是庫的供應(yīng)者，而庫對源具有調(diào)節(jié)作用。庫源兩者相互依賴，又相互制約。①源限制型源小庫大，疏花疏果②庫限制型庫小源大，保花保果（環(huán)割）③源庫互作型（共同限制型）同時增大源和庫。一、源和庫的關(guān)系

第21頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五二、同化物分配規(guī)律按源庫單位分配：通常把在同化物供求上有對應(yīng)關(guān)系的源與庫合稱為源-庫單位。如：玉米果穗和棒三葉。優(yōu)先分配生長中心：營養(yǎng)生長是莖葉，生殖生長是果實(shí)和種子。就近分配：一個庫的同化物主要靠它附近的源葉來供應(yīng)。同側(cè)運(yùn)輸：指同一方位的葉制造的同化物主要供給相同方位器官。第22頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五（B）同側(cè)運(yùn)輸，例如，庫葉1和6直接在源葉14的上方（C）證明了同側(cè)運(yùn)輸，就近分配原則第23頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五器官或組織衰老時，除了已經(jīng)構(gòu)成植物骨架的細(xì)胞壁等成分外，其他的各種細(xì)胞內(nèi)含物都有可能被再度利用。（征調(diào)作用）“蹲棵”整枝打頂、抹贅芽、打老葉、疏花疏果等都與物質(zhì)再分配有關(guān)。三、同化物的再分配與再利用有機(jī)物質(zhì)經(jīng)過一次分配后，可進(jìn)行再分配再利用的現(xiàn)象。第24頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五四、影響有機(jī)物運(yùn)輸?shù)沫h(huán)境因素1溫度：分配速度：同化物運(yùn)輸在20~30℃，達(dá)到最大速率，高溫和低溫都降低分配速度。分配方向：土溫高，向根運(yùn)輸多氣溫高，向頂部運(yùn)輸多晝夜溫差：晚上溫度低，呼吸慢，同化物消耗少，積累更多糖分。新疆的水果甜，晝夜溫差大。第25頁，共27頁，2023年，2月20日，星期五2光照：光照促進(jìn)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸，白天＞晚上光照促進(jìn)蔗糖的形成光合產(chǎn)生較多的ATP，有利于源端的裝載。四、影響有機(jī)