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底播蝦夷扇貝形態(tài)性狀與體質(zhì)量性狀的相關(guān)性研究,漁業(yè)論文蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)屬濾食性雙殼貝類(lèi),軟體動(dòng)物門(mén),瓣鰓綱,異柱目,扇貝科,扇貝屬。原產(chǎn)于俄羅斯千島群島南部水域、日本北海道及本州北部,為大型冷水性貝類(lèi)。蝦夷扇貝生長(zhǎng)速度較慢,貝殼較大,達(dá)10cm以上。閉殼肌可制作珍貴的海產(chǎn)品干貝,屬海產(chǎn)八珍之一。蝦夷扇貝在日本是主要的海水養(yǎng)殖貝類(lèi),較我們國(guó)家北方土著種扇貝櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)更適于制作干貝,并且更符合國(guó)際市場(chǎng)需求,我們國(guó)家科研工作者分別于1980年和1981年引進(jìn)蝦夷扇貝,進(jìn)行人工育苗和試養(yǎng)試驗(yàn),并獲得了成功[1-2]。當(dāng)前蝦夷扇貝在我們國(guó)家的養(yǎng)殖主要在山東半島北部和遼寧長(zhǎng)??h海域。據(jù)統(tǒng)計(jì),2018年我們國(guó)家扇貝養(yǎng)殖總面積到達(dá)4.5105hm2,總產(chǎn)量為1.25106t,華而不實(shí)蝦夷扇貝產(chǎn)量約2.5105t(底播產(chǎn)量8.0104t,浮筏產(chǎn)量17104t),占我們國(guó)家扇貝總產(chǎn)量的20%[3],是沿海的支柱產(chǎn)業(yè)。蝦夷扇貝的苗種培育技術(shù)已經(jīng)特別成熟[4-8],在實(shí)際苗種培育和生產(chǎn)經(jīng)過(guò)中,總濕質(zhì)量,軟體部濕質(zhì)量和閉殼肌濕質(zhì)量等經(jīng)濟(jì)性狀是選育優(yōu)良品種的目的性狀,逐代的性狀選擇和淘汰在選育工作中特別重要。但是,在實(shí)際苗種生產(chǎn)中,可視性狀殼長(zhǎng)、殼高和殼寬是較直觀的性狀,由于軟體部濕質(zhì)量和閉殼肌濕質(zhì)量的測(cè)量需要?dú)⑺啦⒔馄噬蓉?并且需要逐個(gè)測(cè)量,操作難度較大,假如能夠通過(guò)殼長(zhǎng)殼高的測(cè)定,采用多元回歸分析的方式方法間接知道總濕質(zhì)量、軟體部濕質(zhì)量和閉殼肌濕質(zhì)量與殼長(zhǎng)、殼高和殼寬的關(guān)系,進(jìn)而指導(dǎo)選育種工作,將具有較現(xiàn)實(shí)的意義。WrightS[9]在20世紀(jì)20年代提出了通徑分析的概念,并通過(guò)改良和完善構(gòu)成了當(dāng)前的多元統(tǒng)計(jì)技術(shù)。通過(guò)通徑分析建立最優(yōu)回歸方程在很多方面得到了廣泛應(yīng)用[10-17]。在水產(chǎn)動(dòng)物的選育種工作中,通徑分析和多元線(xiàn)性回歸分析應(yīng)用較為廣泛,從低等的貝類(lèi)到高等魚(yú)類(lèi)均有報(bào)道。王慶恒等[18-19]研究了翡翠貽貝(Pernaviridis)形態(tài)性狀對(duì)軟體部質(zhì)量的影響,劉小林等[20]研究了凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)體長(zhǎng)、頭胸甲長(zhǎng)、胸寬等對(duì)體質(zhì)量的影響,鄭懷平等[21-22]對(duì)海灣扇貝(Argopectenirradias)和華貴櫛孔扇貝(Mimachlamysnobilis)的數(shù)量性狀進(jìn)行了通徑分析,安麗等[23]研究了澳洲長(zhǎng)鰭鰻(Anguillareinhardtii)全長(zhǎng),體長(zhǎng)等指標(biāo)對(duì)體質(zhì)量的影響,De-boski等[24]使用形態(tài)學(xué)性狀估算了大西洋鮭(Sal-mosalar)和海鱒(S.truttta)稚魚(yú)體內(nèi)的脂肪水平,而關(guān)于底播蝦夷扇貝這方面的研究當(dāng)前尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)對(duì)拖網(wǎng)獲得的底播蝦夷扇貝的各性狀的測(cè)量,分析形態(tài)性狀與體質(zhì)量性狀之間的相關(guān)性,建立回歸方程,以期為蝦夷扇貝的選育種工作提供一定的理論支撐。1材料與方式方法1.1材料試驗(yàn)用扇貝為獐子島扇貝養(yǎng)殖區(qū)底播養(yǎng)殖的蝦夷扇貝,采用底拖網(wǎng)獲取,去除外表附著物后,用紙巾吸干外表水分,用游標(biāo)卡尺(0.01mm)測(cè)定殼長(zhǎng)、殼高、殼寬,用手術(shù)刀和手術(shù)剪解剖并分離閉殼肌后分別使用電子天平稱(chēng)量總濕質(zhì)量,軟體部濕質(zhì)量和閉殼肌濕質(zhì)量(0.01g)。1.2分析方式方法將各數(shù)量性狀測(cè)定結(jié)果經(jīng)過(guò)統(tǒng)計(jì)整理計(jì)算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù),獲得各個(gè)性狀的表現(xiàn)型統(tǒng)計(jì)量,使用SPSS17.0分別對(duì)各性狀參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析以及通徑分析,進(jìn)而求得決定系數(shù),分析各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的直接和間接影響。采用回歸分析的方式方法,建立殼長(zhǎng)、殼高和殼寬分別對(duì)總濕質(zhì)量、軟體部濕質(zhì)量和閉殼肌濕質(zhì)量的回歸方【1】2結(jié)果與分析2.1殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、總濕質(zhì)量、軟體部濕質(zhì)量和閉殼肌濕質(zhì)量所測(cè)得的蝦夷扇貝殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、總濕質(zhì)量、軟體部濕質(zhì)量和閉殼肌濕質(zhì)量見(jiàn)表1。2.2各性狀間的相關(guān)性分析底播養(yǎng)殖蝦夷扇貝的形態(tài)性狀對(duì)濕質(zhì)量之間為極顯著正相關(guān)(表2,P0.01),表示清楚選擇形態(tài)性狀對(duì)濕質(zhì)量進(jìn)行相關(guān)分析具有實(shí)際意義。華而不實(shí)殼長(zhǎng)與殼高的相關(guān)性最大,相關(guān)系數(shù)為0.988,殼高對(duì)總濕質(zhì)量的相關(guān)性次之,相關(guān)系數(shù)為0.950?!?】2.3各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的通徑系數(shù)根據(jù)各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)分析,利用通徑分析的方式方法,分解單相關(guān)系數(shù),根據(jù)單相關(guān)系數(shù)的分解建立正規(guī)方程組,通過(guò)解方程組求出各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的直接通徑系數(shù)(表3),通徑系數(shù)側(cè)面反映自變量對(duì)因變量的直接影響程度,結(jié)果表示清楚,在各形態(tài)性狀中,直接影響總濕質(zhì)量最大的是殼高,其次是殼寬。對(duì)軟體部濕質(zhì)量直接影響最大的是殼寬,其次是殼高。對(duì)閉殼肌濕質(zhì)量直接影響最大的是殼高,而殼長(zhǎng)則與閉殼肌濕質(zhì)量和殼高呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。2.4形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的影響根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成將各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)劃分為直接作用于目的性狀的Pi和通過(guò)其他性狀的間接作用于目的性狀的rijPj兩部分,rij=Pi+rijPj。為評(píng)估不同的形態(tài)性狀對(duì)各體質(zhì)量性狀的相對(duì)重要性,使用通徑分析的方式方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析(表3)。通過(guò)通徑分析,逐步剔除通徑系數(shù)不顯著的性狀。由表3可見(jiàn),殼長(zhǎng)對(duì)總濕質(zhì)量的直接通徑系數(shù)不顯著(P0.05),殼高和殼寬對(duì)總濕質(zhì)量的直接通徑系數(shù)到達(dá)極顯著水平(P0.01),華而不實(shí)殼高的直接作用較大,殼寬較小。殼寬主要通過(guò)殼高間接影響總濕質(zhì)量。殼長(zhǎng)和殼高對(duì)軟體部濕質(zhì)量的直接通徑系數(shù)不顯著,予以剔除。殼寬通徑系數(shù)顯著(P0.01),是影響軟體部濕質(zhì)量的主要因素。殼長(zhǎng)、殼高和殼寬對(duì)閉殼肌濕質(zhì)量的直接通徑系數(shù)均不顯著,不作為影響閉殼肌濕質(zhì)量的變量,講明還存在其他未測(cè)量和分析的形態(tài)性狀,影響閉殼肌濕質(zhì)量。2.5形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的決定程度決定系數(shù)di=Pi2雙參數(shù)決定系數(shù)dij=2rijPiPj單參數(shù)和雙參數(shù)分別對(duì)總濕質(zhì)量、軟體部濕質(zhì)量和閉殼肌濕質(zhì)量的決定系數(shù)見(jiàn)表4。對(duì)總濕質(zhì)量的決定程度分析中,單參數(shù)決定系數(shù)中殼高最大,雙參數(shù)決定系數(shù)中,殼高與殼寬的共同決定系數(shù)最大,各單因素決定系數(shù)與雙因素決定系數(shù)的和為0.935(表4),相當(dāng)于r2=0.935,表示清楚各形態(tài)性狀是影響濕質(zhì)量的主要性狀。殼寬對(duì)軟體部濕質(zhì)量的決定系數(shù)最大,假如考慮雙參數(shù)決定系數(shù),則殼長(zhǎng)和殼寬的決定系數(shù)最大,各單因素決定系數(shù)與雙因素決定系數(shù)的和為0.879,相當(dāng)于r2=0.879,表示清楚各形態(tài)性狀均是影響濕質(zhì)量的主要性狀?!?】2.6形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀回歸方程的建立通過(guò)以上分析可知,假如形態(tài)性狀與各體質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù)均到達(dá)顯著或極顯著水平,則保存相關(guān)形態(tài)性狀,同時(shí),根據(jù)分析結(jié)果,剔除相關(guān)不顯著的性狀并建立的形態(tài)性狀對(duì)各體質(zhì)量性狀的回歸方程為:【4】的偏回歸系數(shù)極顯著(P0.01),殼寬對(duì)軟體部濕質(zhì)量的偏回歸系數(shù)極顯著(P0.01),可以為回歸方程成立,殼長(zhǎng)對(duì)總濕質(zhì)量,殼長(zhǎng)和殼高對(duì)軟體部濕質(zhì)量的偏回歸系數(shù)不顯著(P0.05),因而在自變量中予以剔除。由于殼長(zhǎng),殼寬和殼高對(duì)閉殼肌濕質(zhì)量的偏回歸系數(shù)不顯著(P0.05),且r2=0.242,故予以剔除。以上結(jié)果對(duì)我們國(guó)家北方底播養(yǎng)殖蝦夷扇貝的親貝選育的選擇提供有關(guān)科學(xué)根據(jù),即首先應(yīng)以殼高為準(zhǔn)選擇親貝,其次要選擇殼寬以到達(dá)選育總濕質(zhì)量大后代的目的。假如以提高軟體部濕質(zhì)量為目的,則主要選擇殼寬?!?】3討論3.1通徑分析的特點(diǎn)以及自變量確實(shí)定進(jìn)行相關(guān)分析前首先要明確性狀間的表型相關(guān)系數(shù),一般選擇對(duì)因變量的表型相關(guān)系數(shù)到達(dá)顯著水平的自變量為進(jìn)行分析的自變量,剔除相關(guān)系數(shù)不顯著的自變量。試驗(yàn)中所測(cè)得的形態(tài)性狀與體質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)極顯著(P0.01),使進(jìn)一步的統(tǒng)計(jì)分析具有重要的實(shí)際意義。這與實(shí)際生產(chǎn)中櫛孔扇貝、中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)和凡納濱對(duì)蝦[10,12,20,25]等的研究結(jié)果一致。在相關(guān)分析中,有的自變量與因變量的相關(guān)系數(shù)很大,但對(duì)因變量的直接影響并不一定很大,由于相關(guān)系數(shù)是兩個(gè)變量間直接關(guān)系和間接關(guān)系的綜合,而直接作用反映二者的本質(zhì)關(guān)系[25]。本研究中根據(jù)通徑分析的結(jié)果,將各性狀的相關(guān)系數(shù)分解為直接作用和間接作用,有利于在實(shí)際選育種工作中,制定較為合理的性狀選擇方案,剔除影響小的性狀,進(jìn)而到達(dá)選育優(yōu)良的不易測(cè)量的經(jīng)濟(jì)性狀(總濕質(zhì)量,軟體部濕質(zhì)量和閉殼肌濕質(zhì)量等)的目的。3.2影響貝類(lèi)濕質(zhì)量的主要因素通徑分析理論指出,在表型性狀相關(guān)分析之后再進(jìn)行通徑系數(shù)分析和決定系數(shù)分析時(shí),只要當(dāng)r2或者決定系數(shù)的總和d(在數(shù)值上r2=d)0.85時(shí),才能講明影響因變量的自變量已經(jīng)找到[12,25]。以上結(jié)果表示清楚,剔除殼長(zhǎng)后,底播養(yǎng)殖蝦夷扇貝的殼高、殼寬與總濕質(zhì)量的偏回歸系數(shù)極顯著(P0.01)。對(duì)總濕質(zhì)量的直接作用較大的是殼高,對(duì)總濕質(zhì)量的直接作用較小的是殼寬,殼寬通過(guò)殼高間接的影響總濕質(zhì)量。在影響底播養(yǎng)殖蝦夷扇貝的軟體部濕質(zhì)量的自變量中,殼長(zhǎng)和殼高被排除,殼寬對(duì)軟體部濕質(zhì)量的偏回歸系數(shù)極顯著(P0.01),講明殼寬是影響蝦夷扇貝軟體部濕質(zhì)量的主要因素。殼高和殼寬對(duì)總濕質(zhì)量的單決定系數(shù)和共同決定系數(shù)的總和為0.935,殼寬對(duì)軟體部干質(zhì)量的單決定系數(shù)和共同決定系數(shù)的總和為0.879,表示清楚試驗(yàn)中選取的形態(tài)性狀參數(shù)是影響體質(zhì)量的主要參數(shù),其他未測(cè)量參數(shù)的影響較小。底播養(yǎng)殖蝦夷扇貝的殼長(zhǎng)、殼高和殼寬對(duì)閉殼肌濕質(zhì)量的偏回歸系數(shù)不顯著,并且,r2=0.242,小于0.85,講明還有其他未考慮和測(cè)量到的形態(tài)性狀,這些性狀有可能較大程度上影響了閉殼肌濕質(zhì)量。相較于櫛孔扇貝和海灣扇貝,蝦夷扇貝殼大型,且整體看,為扁形(殼寬與殼長(zhǎng)和殼高的比略小于以上兩種扇貝),殼寬較大的蝦夷扇貝比殼寬較小的扇貝,其殼內(nèi)所能包容的空間較大,能較大地增加軟體部生長(zhǎng)的幾何空間,幾何空間大的扇貝有利于積累和儲(chǔ)存各種軟體部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),有利于個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育,所以具有較大殼寬的扇貝的軟體部質(zhì)量也較大。本試驗(yàn)的結(jié)果指出,針對(duì)濕質(zhì)量這一質(zhì)量性狀,殼高的直接作用較大,殼寬較小,殼寬主要通過(guò)殼高間接的影響總濕質(zhì)量,針對(duì)軟體部濕質(zhì)量這一性狀,殼寬的影響最大。這與有關(guān)不同殼色以及不同種群的蝦夷扇貝通徑分析類(lèi)似,華而不實(shí)趙鵬等[26]指出白色貝的殼高對(duì)濕質(zhì)量的影響較大;于德良等[27]也指出來(lái)源于牟平、萊州、廣鹿島、獐子島4個(gè)群體的殼高對(duì)活體質(zhì)量的直接作用均最大。本試驗(yàn)結(jié)果與孫秀俊等[28]有關(guān)不同殼色的蝦夷扇貝的通徑分析的結(jié)果不同,其結(jié)果表示清楚白色貝的殼寬對(duì)鮮質(zhì)量的直接影響最大,褐色貝的殼
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