作物產(chǎn)量和產(chǎn)品品質(zhì)的形成

第三章作物產(chǎn)量和產(chǎn)品品質(zhì)的形成第一節(jié)作物產(chǎn)量及其構(gòu)成因素一、作物產(chǎn)量栽培作物的目的是獲得較多的有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的產(chǎn)品。作物產(chǎn)量即是作物產(chǎn)品的數(shù)量。作物產(chǎn)量通常分為生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。生物產(chǎn)量是指作物一生中，即全生育期內(nèi)通過光合作用和汲取作用，即通過物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化所生產(chǎn)和累積的各種有機(jī)物的總量，計(jì)算生物產(chǎn)量時(shí)通常不包括根系(塊根作物外)。在總干物質(zhì)中有機(jī)物質(zhì)占90％—95％，礦物質(zhì)占5％一10％。嚴(yán)格講來，干物質(zhì)不包括自由水，而生物產(chǎn)量則含水10％一15％。經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量是指栽培目的所需要的產(chǎn)品的收獲量，即一般所指的產(chǎn)量。不同作物其經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品器官不同，禾谷類作物(水稻、小麥、玉米等)、豆類和油料作物(大豆、花生、油菜等)的產(chǎn)品器官是種子；棉花為籽棉或皮棉，要緊利用種子上的纖維；薯類作物(甘薯、馬鈴薯、木薯等)為塊根或塊莖；麻類作物為莖纖維或葉纖維；甘蔗為莖稈；甜菜為根；煙草為葉片；綠肥作物(苜蓿、三葉草等)為莖和葉等。同一作物，因栽培目的不同，其經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的概念也不同。如玉米，作為糧食和飼料作物栽培時(shí)，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量是指籽粒收獲量，而作為青貯飼料時(shí)，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量則包括莖、葉和果穗的全部收獲量。經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量是生物產(chǎn)量中所要收獲的部分。經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量占生物產(chǎn)量的比例，即生物產(chǎn)量轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的效率，叫做經(jīng)濟(jì)系數(shù)或收獲指數(shù)。經(jīng)濟(jì)系數(shù)=經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量/生物產(chǎn)量。經(jīng)濟(jì)系數(shù)的高低僅表明生物產(chǎn)量轉(zhuǎn)運(yùn)到經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品器官中的比例，并不表明經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的高低。通常，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的高低與生物產(chǎn)量高低成正比。不同作物的經(jīng)濟(jì)系數(shù)有所不同，其變化與遺傳基礎(chǔ)、收獲器官及其化學(xué)成分以及栽培技術(shù)和環(huán)境對作物生長發(fā)育的阻礙等有關(guān)。一般講來，收獲營養(yǎng)器官的作物，其經(jīng)濟(jì)系數(shù)比收獲子實(shí)的作物要高；同為收獲子實(shí)的作物，產(chǎn)品以碳水化合物為主的比含蛋白質(zhì)和脂肪為主的作物要高。其緣故是營養(yǎng)器官的形成過程較簡單，子實(shí)的形成則須經(jīng)歷生殖器官的分化發(fā)育和結(jié)實(shí)成熟的復(fù)雜過程；碳水化合物如淀粉、纖維素等形成過程中需要能量相對少些，而蛋白質(zhì)、脂肪的形成要通過同化產(chǎn)物的進(jìn)一步轉(zhuǎn)化，需要能量較多。通常，薯類作物的經(jīng)濟(jì)系數(shù)為0.70—0.85，甜菜、煙草為0.60—0.70，水稻、小麥為0.35—0.50，玉米0.30一0.50，大豆0.25一O.40，油菜0.28左右，棉花(籽棉)為0.35—0.40，皮棉為0.13—0.16。禾谷類作物的經(jīng)濟(jì)系數(shù)還與植株高度有關(guān)。據(jù)觀測(四川農(nóng)學(xué)院，1978)，株高不同的小麥品種，其經(jīng)濟(jì)系數(shù)有明顯差異。株高由60cm增高到100cm以上，其經(jīng)濟(jì)系數(shù)由0.51下降到0.34，兩者呈負(fù)相關(guān)，株高在50cm左右的超矮稈品種，經(jīng)濟(jì)系數(shù)最小，僅為0.24左右?？梢?，植株偏高或過矮，經(jīng)濟(jì)系數(shù)都不高，產(chǎn)量也相應(yīng)降低，前者生物產(chǎn)量高，后者生物產(chǎn)量低。盡管不同作物的經(jīng)濟(jì)系數(shù)有其相對穩(wěn)定的數(shù)值變化范圍，然而，通過品種改良、優(yōu)化栽培技術(shù)及改善環(huán)境條件等，能夠使經(jīng)濟(jì)系數(shù)達(dá)到高值范圍，在較高的生物學(xué)產(chǎn)量基礎(chǔ)上獲得較高的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。二、產(chǎn)量構(gòu)成因素作物產(chǎn)量是指單位土地面積上的作物群體的產(chǎn)量，即由個(gè)體產(chǎn)量或產(chǎn)品器官數(shù)量所構(gòu)成。作物產(chǎn)量能夠分解為幾個(gè)構(gòu)成因素(Engledow，1923；松島，1957)，并依作物種類而異(表3—1)。例如，禾谷類作物的產(chǎn)量構(gòu)成為:產(chǎn)量＝穗數(shù)×單穗粒數(shù)×粒重，或產(chǎn)量＝穗數(shù)×單穗穎花數(shù)×結(jié)實(shí)率×粒重，豆類作物為：產(chǎn)量＝株數(shù)×單株有效分枝數(shù)×每分枝莢數(shù)×單莢實(shí)粒數(shù)×粒重薯類作物為：產(chǎn)量＝株數(shù)×單株薯塊數(shù)×單薯重等。田間測產(chǎn)時(shí)，只要測得各構(gòu)成因素的平均值，便可計(jì)算出理論產(chǎn)量。由于該方法易于操作，至今仍在作物栽培及育種工作中采納。單位土地面積上的作物產(chǎn)量隨產(chǎn)量構(gòu)成因素?cái)?shù)值的增大而增加。然而，作物在群體栽培條件下，由于群體密度和種植方式等不同，個(gè)體所占營養(yǎng)面積和生育環(huán)境亦不同，植株和器官生長存在著差異。一般講來，產(chǎn)量構(gòu)成因素專門難同步增長，往往彼此之間存在著負(fù)相關(guān)關(guān)系。例如，水稻、小麥、玉米等禾谷類作物，每公頃穗數(shù)增多時(shí)，每穗粒數(shù)明顯減少，千粒重也有所降低(表3—2)；油菜的株數(shù)增加時(shí)，每株角數(shù)減少，每莢粒數(shù)和粒重也呈下降趨勢(表3—3)；以營養(yǎng)器官塊根為產(chǎn)品的甘薯，單株結(jié)薯數(shù)和單株薯重隨栽植密度加大而降低(表3—4)。盡管不同作物各產(chǎn)量構(gòu)成因素間均呈現(xiàn)不同程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系，但在一般栽培條件下，株數(shù)(密度)與單株產(chǎn)品器官數(shù)量間的負(fù)相關(guān)關(guān)系較明顯。由表中數(shù)值變化規(guī)律還可看出，在產(chǎn)量構(gòu)成因素中存在著實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的最佳組合，講明個(gè)體與群體協(xié)調(diào)進(jìn)展時(shí)，產(chǎn)量能夠提高。表3—4不同栽插密度對甘薯塊根多少和大小的阻礙三、作物產(chǎn)量形成特點(diǎn)作物產(chǎn)量的形成與器官分化、發(fā)育及光合產(chǎn)物的分配和累積緊密相關(guān)，了解其形成規(guī)律是采納先進(jìn)栽培技術(shù)，進(jìn)行合理調(diào)控，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的基礎(chǔ)。(一)產(chǎn)量因素的形成產(chǎn)量因素的形成是在作物整個(gè)生育期內(nèi)不同時(shí)期依次而重疊進(jìn)行的。假如把作物的生育期概分為3個(gè)時(shí)期，即生育前期、中期和后期。那么以子實(shí)為產(chǎn)品器官的作物，生育前期為營養(yǎng)生長時(shí)期，光合產(chǎn)物要緊用于根、葉、分蘗或分枝的生長；生育中期為生殖器官分化形成和營養(yǎng)器官旺盛生長并進(jìn)期，生殖器官形成的多少決定產(chǎn)量潛力的大小；生育后期是結(jié)實(shí)成熟時(shí)期，光合產(chǎn)物大量運(yùn)往籽粒，營養(yǎng)器官停止生長且重量逐漸減輕，穗和子實(shí)干物質(zhì)重量急劇增加，直至達(dá)到潛在貯存量。一般講來，前一個(gè)生育時(shí)期的生長程度有決定后一個(gè)時(shí)期生長程度的作用，營養(yǎng)器官的生長和生殖器官的生長相互阻礙，相互聯(lián)系。生殖器官生長所需要的養(yǎng)分，大部分由營養(yǎng)器官供應(yīng)，因此，只有營養(yǎng)器官生長良好，才能保證生殖器官的形成和發(fā)育。據(jù)報(bào)道(余德謙，1987；陳彩虹等，1987；莫惠棟，1974)，棉花現(xiàn)蕾期或初花期單株根、莖、葉總干重與單株果節(jié)數(shù)呈明顯正相關(guān)；水稻穎花數(shù)及谷粒重量隨莖蘗干重增加而增加。由此可見。營養(yǎng)器官的生長和生殖器官的生長存在著數(shù)量關(guān)系。因而，在高產(chǎn)栽培中，應(yīng)通過合理密植、施肥、灌溉等措施，建成適度的營養(yǎng)體，為形成較多的結(jié)實(shí)器官，增加產(chǎn)量提供物質(zhì)基礎(chǔ)。產(chǎn)量因素在其形成過程中具有自動調(diào)節(jié)現(xiàn)象，這種調(diào)節(jié)要緊反映在對群體產(chǎn)量的補(bǔ)償效應(yīng)上。不同作物的自動調(diào)節(jié)能力亦不同，分蘗作物如水稻、小麥等，自動調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)；主莖型作物，如玉米、高梁等，自動調(diào)節(jié)能力稍弱。穗數(shù)是禾谷類作物產(chǎn)量因素中調(diào)節(jié)幅度較大的因素。分蘗作物的有效穗數(shù)是生育期內(nèi)分蘗發(fā)生與消亡演替的結(jié)果。分蘗多少及成穗率高低與品種遺傳特性、種植密度(差不多苗數(shù))和環(huán)境條件等有關(guān)。一般營養(yǎng)生長期長和多穗的品種，其分蘗力較強(qiáng)；高產(chǎn)田種植密度小或差不多苗數(shù)少時(shí)，分蘗較多。然而，生產(chǎn)上并非分蘗多，成穗就多，常常由于穗數(shù)與穗粒數(shù)的負(fù)相關(guān)，穗多未必一定高產(chǎn)。分蘗成穗與分蘗發(fā)生早晚緊密相關(guān)。早生分蘗或低位分蘗與主莖生長差距較小，在主莖進(jìn)入生殖生長之前，汲取的無機(jī)營養(yǎng)和合成的有機(jī)營養(yǎng)，除供應(yīng)自身生長需要外，要緊運(yùn)往分蘗。因而，分蘗生長速度快而健壯，易形成大穗。相反，后生分蘗或高位分蘗發(fā)生較晚，主莖已處在旺盛生長時(shí)期，需要營養(yǎng)物質(zhì)增多，向分蘗輸送量減少，致使多數(shù)分蘗由于營養(yǎng)匱乏而不能抽穗，成為無效分蘗。多數(shù)研究證明，無效分蘗盡管耗用一些養(yǎng)料，但也能把大部分的礦質(zhì)元素轉(zhuǎn)移到有效分蘗中，使主莖穗和有效分蘗穗的平均性狀占優(yōu)勢，群體產(chǎn)量較高而穩(wěn)定。在水稻、小麥高產(chǎn)栽培中，水肥供應(yīng)良好，產(chǎn)量在中、上等水平常，單位面積差不多苗數(shù)相同，穗數(shù)多的產(chǎn)量高；穗數(shù)相同，差不多苗數(shù)少的產(chǎn)量高。這一規(guī)律表明。適量分蘗和成穗率對群體產(chǎn)量的形成有促進(jìn)作用。玉米是典型的獨(dú)稈大穗作物，其分蘗力專門弱，即使有分蘗發(fā)生，也在發(fā)生后去掉。玉米單位面積的穗數(shù)隨種植密度增加而增加。多穗型玉米的有效穗數(shù)決定于雌穗能否同步分化，同期吐絲授粉，植株能否制造累積充足的營養(yǎng)物質(zhì)，并在果穗間均衡分配?？斩捠怯衩咨a(chǎn)中常見的現(xiàn)象，阻礙穗數(shù)和產(chǎn)量。空稈的形成與品種、種植密度、水肥供應(yīng)、病蟲害、氣候條件等有關(guān)，而植株本身營養(yǎng)不足或養(yǎng)分分配失調(diào)則是造成空稈的要緊緣故。通常，玉米高產(chǎn)田的個(gè)體和群體進(jìn)展協(xié)調(diào)，空稈率明顯降低，有效穗數(shù)增多，產(chǎn)量較高。小穗、小花分化數(shù)量是穗粒數(shù)潛力的基礎(chǔ)，并對產(chǎn)量有一定的補(bǔ)償作用。禾谷類作物花序結(jié)構(gòu)不同，小穗小花分化順序亦不同。小麥的小穗分化先由穗的中下部開始，然后向上下兩端進(jìn)展，玉米雌穗則從幼穗基部開始向頂部分化。一般講來，從第一個(gè)小穗原基出現(xiàn)到穗頂端小穗原基出現(xiàn)的時(shí)刻較長，就可能提供增加小穗數(shù)的機(jī)會。小穗原基對產(chǎn)量的補(bǔ)償能力因品種、植株?duì)I養(yǎng)狀況及小穗分化期的環(huán)境條件而異。一般在小麥產(chǎn)量水平較高和幼穗分化期較長的條件下，主莖和有效分蘗具有形成較多小穗的能力；若早期分蘗少，小穗分化期植株?duì)I養(yǎng)供應(yīng)充足，環(huán)境條件適宜，有利于小穗原基的大量形成，對產(chǎn)量的補(bǔ)償作用明顯；反之，小穗原基發(fā)生少，使繼后的小花數(shù)和粒數(shù)受到限制，則對產(chǎn)量的補(bǔ)償作用削弱。水稻的穎花數(shù)由分化的穎花數(shù)和退化穎花數(shù)決定。據(jù)調(diào)查(杜金泉，1964)，伴隨二次枝梗退化的穎花量占90.7％，伴隨一次枝梗退化的占8.3％，直接退化僅占1％。因此，在水稻穗分化前到穎花分化期，特不是枝梗分化期改善植株的營養(yǎng)及環(huán)境條件。是增加穎花數(shù)的關(guān)鍵。粒數(shù)和粒重取決于開花結(jié)實(shí)及其后的光合產(chǎn)物向籽粒轉(zhuǎn)移的程度。開花受精對環(huán)境條件十分敏感，假如該時(shí)期遇到水分虧缺或降水過多、濕度過大，溫度低等不利氣候條件以及營養(yǎng)不足，則結(jié)實(shí)減少，造成缺粒。缺粒多發(fā)生在頂部小穗和基部小穗中，以及小穗內(nèi)的上部小花上。禾谷類作物籽粒在形成過程中，其形態(tài)、體積和重量發(fā)生一系列變化。籽粒形成時(shí)期干物質(zhì)積存較慢，千粒重日增長量專門小。據(jù)觀看，小麥千粒重日增重只有0.3—0.9g，到此期末期粒重僅為成熟期粒重的15％—20％(華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，1986—1988)，玉米籽粒內(nèi)含物差不多上是清乳狀，含水量占80％籽粒形成以后，進(jìn)入灌漿時(shí)期，籽粒內(nèi)干物質(zhì)積存速度加快，重量不斷增加。小麥千粒重日增重1—2g，灌漿高峰朔日增重可達(dá)3g，此期籽粒干重增長量占最后總干重的70％—80％。玉米籽粒干物質(zhì)積存和重量的變化也呈類似規(guī)律。灌漿時(shí)期是決定籽粒飽滿度的重要時(shí)期，環(huán)境條件和栽培治理是否適當(dāng)，都將阻礙粒重的增長。進(jìn)入成熟時(shí)期，籽粒內(nèi)干物質(zhì)積存趨于緩慢，直至停止積存，小麥此期所積存的干重，僅占種子總干重的5％—10％。由產(chǎn)量因素的形成過程及自動調(diào)節(jié)的規(guī)律能夠看出，禾谷類作物產(chǎn)量因素的補(bǔ)償作用，要緊表現(xiàn)為生長后期形成的產(chǎn)量因素能夠補(bǔ)償生長前期損失的產(chǎn)量因素。例如，種植密度偏低或苗數(shù)不足，能夠通過發(fā)生較多的分蘗，形成較多的穗數(shù)來補(bǔ)償；穗數(shù)不足時(shí)，每穗粒數(shù)和粒重的增加，也可略有補(bǔ)償(表3—2)。生長前期的補(bǔ)償作用往往大于生長后期，而補(bǔ)償程度則取決于種或品種，并隨生態(tài)環(huán)境和氣候條件的不同而有較大差異。（二）干物質(zhì)的積存與分配如前所述，作物在生育期內(nèi)通過綠色光合器官，將汲取的太陽輻射能轉(zhuǎn)為化學(xué)潛能，將葉片和根系從環(huán)境中汲取的二氧化碳、水及礦質(zhì)營養(yǎng)合成碳水化合物，然后再進(jìn)一步轉(zhuǎn)化形成各種有機(jī)物，最后形成有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的產(chǎn)品。因此，作物產(chǎn)量形成的全過程包括光合器官、汲取器官及產(chǎn)品器官的建成及產(chǎn)量內(nèi)容物的形成、運(yùn)輸和積存。從物質(zhì)生產(chǎn)的角度分析，作物產(chǎn)量實(shí)質(zhì)上是通過光合作用直接或間接形成的，并取決于光合產(chǎn)物的積存與分配。作物光合生產(chǎn)的能力與光合面積、光合時(shí)刻及光合效率緊密相關(guān)。光合面積，即包括葉片、莖、葉鞘及結(jié)實(shí)器官能夠進(jìn)行光合作用的綠色表面積，其中綠葉面積是構(gòu)成光合面積的主體；光合時(shí)刻是指光合作用進(jìn)行的時(shí)刻；光合效率指的是單位時(shí)刻，單位葉面積同化CO2的毫克數(shù)或積存干物質(zhì)的克數(shù)。一般講來，在適宜范圍內(nèi)，光合面積愈大，光合時(shí)刻愈長，光合效率又較高，光合產(chǎn)物非生產(chǎn)性消耗少，分配利用較合理，就能獲得較高的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。對丹玉13玉米光合系統(tǒng)與產(chǎn)量關(guān)系的研究表明(沈秀瑛，1986—1989)，最大葉面積指數(shù)由3.24增大到4.10，每公頃總光合勢增加了44.25×104m2·d，小花分化期至開花期的凈同化率在7.0g／m2·d左右，生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量分不提高12.72％和6作物的干物質(zhì)積存動態(tài)遵循Logistic曲線(S形曲線)模式，即經(jīng)歷緩慢增長期、指數(shù)增長期、直線增長期和減慢停止期。作物生長初期，植株較小，葉片和分蘗或分枝不斷發(fā)生，并進(jìn)行再生產(chǎn)。此期干物質(zhì)積存量與葉面積成正比。隨著植株的生長，葉面積的增大，凈同化率因葉片相互蔭蔽而下降，但由于單位土地面積上葉面積總量大，群體干物質(zhì)積存近于直線增長。此后，葉片逐漸衰老，功能減退，群體干物質(zhì)積存速度減慢，同化物質(zhì)由營養(yǎng)器官向生殖器官轉(zhuǎn)運(yùn)，當(dāng)植株進(jìn)入成熟期，生長停止，干物質(zhì)積存亦停止。作物種類或品種不同，生態(tài)環(huán)境和栽培條件不同，各個(gè)時(shí)期所經(jīng)歷的時(shí)刻、干物質(zhì)積存速度、積存總量及在器官間的分配均有所不同(圖3—1、圖3—2)。例如，水稻中常規(guī)粳稻穗分化前的干物積存量占總量的10％—20％，幼穗分化到抽穗占40％—50％，抽穗到成熟占30％—40％，雜交秈釉稻前期干物質(zhì)積存量明顯增多，約占總量的30％，中后期各占30％—40％。對各時(shí)期干物質(zhì)積存與產(chǎn)量關(guān)系分析表明，水稻抽穗后的光合產(chǎn)物總量與產(chǎn)量呈直線關(guān)系，即抽穗后物質(zhì)生產(chǎn)越多，產(chǎn)量越高。一般抽穗前貯藏物質(zhì)占產(chǎn)量的10％一30％，抽穗后的光合產(chǎn)物占70％一90％。因此，抽穗后盡可能保持較多的綠葉數(shù)，并延長其功能期對增加產(chǎn)量十分重要。玉米的干物質(zhì)積存動態(tài)與水稻相似，但又有差異。玉米從出苗到拔節(jié)是緩慢增長時(shí)期，干物質(zhì)積存量較少，僅占最終生物產(chǎn)量的2％左右；拔節(jié)至灌漿是直線增長時(shí)期，干物質(zhì)積存量達(dá)總生物產(chǎn)量的73％左右；從灌漿后期到完熟的1個(gè)月左右時(shí)刻內(nèi)，干物質(zhì)純增量占總生物產(chǎn)量的25％左右。干物質(zhì)的分配隨作物種、品種、生育時(shí)期及栽培條件而異。生育時(shí)期不同，干物質(zhì)分配的中心也有所不同。以玉米為例，拔節(jié)前以根、葉生長為主，地上部葉子干重占全干重的99％；拔節(jié)至抽雄，生長中心是莖葉，其干重約占全于重的90％；開花至成熟，生長中心是穗粒，穗粒干物質(zhì)積存量顯著增加。品種間干物質(zhì)的分配特點(diǎn)與生物產(chǎn)量高低有關(guān)，大豆早熟品種，生物產(chǎn)量較低，莖葉干重所占比例較小，莢粒所占比例較大，晚熟品種則相反。同一大豆品種在不同肥力條件下種植，干物質(zhì)在各器官的分配比例存在差異，土壤肥沃，莖葉生長繁茂，莢粒干重所占比例較?。恢蟹蕳l件下，莢粒所占比例較大(董鉆，1980)。稻、麥的谷粒與葉稈比(谷草比)也是衡量干物質(zhì)在器官間分配的指標(biāo)之一。Bingham(1969)對冬小麥干物質(zhì)分配的研究指出，矮稈品種的粒稈比為1.15—1.49，高稈品種為0.9—1.10，表明矮稈品種的干物質(zhì)分配對籽粒產(chǎn)量形成有利。這正是近年來麥稻中矮稈和矮稈品種專門受重視的緣故之一。(三)生長分析作物的干物質(zhì)生產(chǎn)和積存是通過作物的生長過程實(shí)現(xiàn)的。生長既能描述植物大小的不可逆性，還能描述數(shù)量的變化，如用重量來表示，干物重即是于物質(zhì)生產(chǎn)量的指標(biāo)。作物生長過程中，植株個(gè)體和群體生物產(chǎn)量的增長與增長速度、光合器官生產(chǎn)干物質(zhì)的能力等有關(guān)。按照作物生長與時(shí)刻呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系的規(guī)律，植物在生長過程中，植株越大(越重)，而且生產(chǎn)效能越高，則所形成的干物質(zhì)也越多。生產(chǎn)的干物質(zhì)用于形成植株體，從而為下一步的生長奠定了更大的生長基礎(chǔ)，這種生長過程稱之為植物生長的復(fù)利法則，確實(shí)是講，在某個(gè)時(shí)期的植株體的干物重是按照該時(shí)期前的本利合計(jì)，增長率為“利率”，干物質(zhì)增加部分為“利息”，本時(shí)期開始時(shí)的原有干物重為“本金”。按照復(fù)利法則，植株干物重便不斷增加，植株不斷長大。衡量作物生長的方法較多，其中“生長分析法”是最常見的一種，要緊有以下幾個(gè)指標(biāo)。1.相對生長率(Relativegrowthrate，RGR)在對不同作物群體或植株生長能力進(jìn)行比較時(shí)，生長速度是一個(gè)重要度量。例如，就群體中個(gè)體植株而言，第一次取樣稱重，一個(gè)代表株為1g，另一個(gè)代表株為10g，第二次取樣稱重，兩個(gè)植株都增加1g，最初重量輕的植株干物重成倍增加，而最初重量重的植株僅增重1／10，顯然，重量輕的植株生長能力強(qiáng)，如此便可在一段時(shí)刻的生長之后，兩個(gè)植株達(dá)到同樣重量，或者生長能力強(qiáng)者超過生長能力弱者。因此，在考慮作物生長速度時(shí)，以原重為基礎(chǔ)是合理的。相對生長率即單位重量在單位時(shí)刻內(nèi)干物重的增長量，常用的單位為g／g·d或g／g·周表示。按照其定義，相對生長率(RGR)用下式表示：RGR=上式中：W=某一時(shí)刻的干物重；t=時(shí)刻；當(dāng)時(shí)的干物質(zhì)增長速度。若假設(shè)RGR為恒定，并用R來代表，將上式積分后可得到下式：W=W0eRt式中：W0=最初植株干物重；e=自然對數(shù)的底；從上式可知，植株體在時(shí)刻t時(shí)的干物重是由植株體的最初干物重(W0)、時(shí)刻(t)及相對生長率(R)來決定的。若將上式兩邊取自然對數(shù)，則1nW＝1nW0十Rt可看出1nW與t的關(guān)系為直線關(guān)系，R是直線的斜率。R為常數(shù)是假定的，事實(shí)上在多數(shù)情況下R并不垣定，而是隨生長進(jìn)程而變化。因此又提出了以下關(guān)系式：在實(shí)際計(jì)算時(shí)，為了方便，可用t2—t1時(shí)刻內(nèi)的平均相對生長率，來近似地代表R?？捎孟率絹碛?jì)算：一般以克／克·日或克／克·周為單位。2．凈同化率(Netassimilationrate，NAR)表示單位葉面積在單位時(shí)刻內(nèi)的干物質(zhì)增長量。其表達(dá)式如下：NAR＝上式中：L＝某一時(shí)刻的葉面積；t＝時(shí)刻；＝時(shí)刻t時(shí)的干物質(zhì)增長速度。依照實(shí)測值計(jì)算NAR時(shí)，可用下式進(jìn)行：式中：L2、L1分不是t2、t1時(shí)的葉面積。凈同化率也可用下式計(jì)算：凈同化率是生長分析法的一個(gè)重要的差不多概念，它表示單位葉面積在單位時(shí)刻內(nèi)物質(zhì)增長量，大體上相當(dāng)于用氣相分析法測定的單位葉面積同化效率的數(shù)值。它是從葉片實(shí)際同化作用中，扣除了葉片、莖及根系呼吸作用所消耗的部分以及落葉失去的部分。凈同化率的單位可用g／m2·周或mg／dm2·d來表示。3．葉面積比率(Leafarearate,LAR)葉面積對植株干重之比，即作物單位干重的葉面積，稱為葉面積比率。可用下式計(jì)算：式中：L為葉面積；W為植株干重。應(yīng)用葉面積比率則相對生長率(RGR)可用凈同化率(NAR)和葉面積比率(LAR)的乘積來表示：RGR＝＝LAR·NAR4．比葉面積(Specificleafarea，SLA)比葉面積即為葉面積與相應(yīng)的葉重之比，用來表示葉的厚度，比葉面積越小，葉片越厚。即：SLA=式中：L為葉面積；WL為相應(yīng)的葉干重?？蓪⑷~面積比率(LAR)分解為：式中：WL／W為葉干重占植株干重的比率，叫葉干重比（LWR）。進(jìn)而可推導(dǎo)出下式：RGR＝NAR·SLA·LWR由上式可知，相對生長率受凈同化率、比葉面積及葉干重比的阻礙。5．作物生長率(Cropgrowthrate，CGR)作物生長率又叫群體生長率，它表示單位土地面積上作物群體干物質(zhì)的增長速度，也確實(shí)是單位土地面積上作物群體在單位時(shí)刻內(nèi)干物重增長量。即：式中：A＝土地面積；＝干物質(zhì)增長速度。CGR又可表示為NAR和LAI(葉面積指數(shù))的乘積：式中：＝LAI(葉面積指數(shù))；＝NAR(凈同化率)上式表明，作物群體干物質(zhì)增長速度與凈同化率及葉面積指數(shù)成比例。但由于兩者中NAR變動幅度較窄，因此LAI對群體干物質(zhì)增長的作用較大。在利用試驗(yàn)測定結(jié)果計(jì)算CGR時(shí)，可用下式：式中：W2、W1分不是t2、t1時(shí)測得的干物重；A為土地面積。CGR的單位是g／m2·d。生長分析法是以作物生育過程中干物質(zhì)增長過程為中心進(jìn)行研究的，在測定干物質(zhì)增長的同時(shí)，也要測定光合器官——葉面積，這是與光合作用的生理功能緊密結(jié)合的。由此得出的生育特性與豐產(chǎn)性能的關(guān)系，已超越了簡單的相關(guān)關(guān)系，而是生態(tài)、生理的因果關(guān)系。采納生長分析方法，關(guān)于不同種類的作物，同一作物的不同品種以及同一品種在不同栽培條件下的生長發(fā)育差異，均可進(jìn)行比較研究。（四）與生長分析有關(guān)的2個(gè)指標(biāo)1．葉面積指數(shù)(LAI)葉面積指數(shù)是指作物群體總綠色葉面積與該群體所占土地面積的比值。即葉面積指數(shù)＝總綠葉面積/土地面積。例如在666.7m2土地上，有葉面積作物群體葉面積指數(shù)隨生育進(jìn)程，一般呈拋物線變化。出苗后，隨植株生長發(fā)育，葉面積指數(shù)由小到大，大約到群體最繁茂的時(shí)候,禾谷類作物在抽穗開花期，雙子葉作物在盛花結(jié)鈴(或結(jié)莢、結(jié)角)期，葉面積指數(shù)達(dá)到最大值，而后隨著部分葉片老化變黃或脫落、葉面積指數(shù)逐漸減少。生產(chǎn)上欲達(dá)到一定的產(chǎn)量水平，要求群體葉面積指數(shù)有一個(gè)合理的進(jìn)展動態(tài)，而且要求一生中葉面積指數(shù)最大值出現(xiàn)的時(shí)刻要適宜，其值的大小要適中，在群體干物質(zhì)生產(chǎn)和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量達(dá)到最大時(shí)的群體葉面積指數(shù)的最大值叫最適葉面積指數(shù)，它的大小因生產(chǎn)水平、作物種類和品種而異。一般葉片上沖、株型緊湊的作物或品種，最適葉面積指數(shù)較大；而葉片平展、株型松散的作物或品種，最適葉面積指數(shù)較小。需要注意，葉面積指數(shù)不是越大越好，過大時(shí)葉片互相遮蔽，降低群體透光度，導(dǎo)致減產(chǎn)。LAI隨作物種類、生育時(shí)期、種植密度及栽培環(huán)境等而變化。禾谷類作物群體LAI比闊葉類群體的大，LAI于生育中期達(dá)最大值，并保持一段平穩(wěn)期，生育后期逐漸下降。種植密度和氮肥施用量對LAI阻礙都較明顯。以玉米為例，玉米群體NAR隨LAI變化而變化，玉米小穗分化期，LAI較小，群體內(nèi)光照條件良好，NAR出現(xiàn)最高值(11.5g／m2·d以上)，其后隨LAI的增大，NAR逐漸降低，至抽雄開花期，LAI達(dá)最大值，NAR下降到6.Og／m2·d左右，生育后期隨LAI的下降而又所升高。因此，高產(chǎn)群體的產(chǎn)量增長是LAI與NAR相輔相成作用的結(jié)果。2．光合勢(葉·日積，葉面積持續(xù)期，LAD)對作物物質(zhì)生產(chǎn)來講，除了葉面積本身的大小以外，葉面積的連續(xù)時(shí)刻也起專門大的作用。顯然，作物群體葉面積較大，同時(shí)葉面積連續(xù)時(shí)刻較長，所生產(chǎn)的干物質(zhì)就越多，反之亦然。為了同時(shí)反映葉面積大小和其連續(xù)時(shí)刻的長短，引入一個(gè)新的指標(biāo)——光合勢、又叫葉·日積。光合勢是指在某一生育時(shí)期或整個(gè)生育時(shí)期內(nèi)群體綠葉面積的逐日累積，光合勢的單位以平方米·日來表示。計(jì)算某一時(shí)期內(nèi)的光合勢的方法。一般是以這一時(shí)期內(nèi)單位土地上的日平均葉面積乘以這一時(shí)期連續(xù)的天數(shù)。在群體生長正常的條件下。，群體干物質(zhì)積存數(shù)量與光合勢呈正相關(guān)。不同作物及品種達(dá)到不同產(chǎn)量水平對光合勢的大小指標(biāo)有一定要求。生產(chǎn)上并非葉面積越大越好，葉面積過大反而會引起減產(chǎn)。不同作物和品種在不同的栽培條件下，有其最適的LAI和LAD。第二節(jié)作物的“源、流、庫”理論及其應(yīng)用自Mason和Maskell(1928)提出了“源庫”學(xué)講后，在近代作物栽培生理研究中，特不是在超高產(chǎn)栽培的理論探討中，常用源、庫、流三因素的關(guān)系闡明作物產(chǎn)量形成的規(guī)律，探究實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的途徑，進(jìn)而挖掘作物的產(chǎn)量潛力。一、源1．什么叫“源”？作物產(chǎn)量的形成，實(shí)質(zhì)上是通過葉片的光合作用進(jìn)行的，因此，源是指生產(chǎn)和輸出光合同化物的葉片。就作物群體而言，則是指群體的葉面積及其光合能力。盡管穎殼、葉鞘和莖的綠色部分也能進(jìn)行光合作用，但干物質(zhì)生產(chǎn)量專門小。此外，在籽粒產(chǎn)量形成期，產(chǎn)量內(nèi)容物除直接來源于光合器官的光合作用外，部分來源于莖鞘貯藏物質(zhì)的再調(diào)運(yùn)，然而，莖鞘貯藏物質(zhì)同樣來自葉片的同化作用,根系汲取的水和礦質(zhì)元素參與產(chǎn)量內(nèi)容物的合成也是以葉片光合作用為基礎(chǔ)。因此，作物群體和個(gè)體的進(jìn)展達(dá)到葉面積大，光合效率高，才能使源充足，為產(chǎn)量庫的形成和充實(shí)奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。在水稻、小麥、玉米、棉花等作物上，通過剪葉、遮光、環(huán)割等處理，人為減少葉面積或降低光合速率，造成源虧缺，都會引起產(chǎn)品器官的減少，如花器官退化，不育或脫落，或產(chǎn)品器官充實(shí)不良，如秕粒增多，粒重下降等。2．禾谷類作物開花前光合作用生產(chǎn)的營養(yǎng)物質(zhì)要緊供給穗、小穗和小花等產(chǎn)品器官形成的需要，并在莖、葉、葉鞘中有一定量的貯備。開花后的光合產(chǎn)物直接供給產(chǎn)品器官，作為產(chǎn)量內(nèi)容物而積存。不同作物開花前的貯備物質(zhì)的再調(diào)運(yùn)對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率不同，水稻為0％一40％(吉田昌一，1984)，也有報(bào)道為10％一30％(松島，1973)，小麥為5％一20％(Rawsonn等，1971；任正隆等，1981)，高粱為20％左右。環(huán)境條件及栽培治理水平對開花前和開花后源的供給能力阻礙較大，在氮肥供應(yīng)較少的低產(chǎn)栽培條件下，開花后光合作用逐漸降低，光合產(chǎn)物少，產(chǎn)量內(nèi)容物要緊依靠于花前貯備物。在高產(chǎn)栽培條件下，產(chǎn)量的大部分來自花后的光合產(chǎn)物，因此，花后的LAD，即葉面積持續(xù)期長短與產(chǎn)量關(guān)系緊密。試驗(yàn)證明，高產(chǎn)玉米需有60％以上的光合勢用于籽粒生產(chǎn)。油菜花后的光合作用特點(diǎn)又有所不同，油菜至終花期LAI達(dá)最大值，其后葉片迅速脫落，LAI下降，角果表面積迅速增大，并成為光合作用的要緊器官。角果的光合速率約為15．5mgC02／dm2*h，與葉片光合速率相當(dāng)。因此，油菜花后葉面積大小不是產(chǎn)量的限制因素，只要增加角果數(shù)，就增加了光合面積。據(jù)觀測，植株不同部位的葉片，其光合產(chǎn)物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的比例不同，小麥旗葉、倒二葉和倒三葉的轉(zhuǎn)運(yùn)值分不為39．9％、37．9％和12．9％(江華山等，1985)。源的同化產(chǎn)物有就近輸送的特性，如水稻、小麥、高粱等旗葉的光合產(chǎn)物對穗的貢獻(xiàn)率較大；玉米穗三葉，尤其是穗位葉的光合產(chǎn)物要緊供給果穗；大豆群體各層次葉面積大小與豆粒間的相關(guān)顯著(r＝0.937)，即葉面積大的層次，籽粒產(chǎn)量高(董鉆等，1981)。除了葉面積大小和光合速率以外，穎花葉比、粒數(shù)葉比、粒重葉比等也用來表示源的供給能力或強(qiáng)度，其比值越高，講明單位葉面積供給物質(zhì)量越多。韓守良等(1999)研究發(fā)覺，冬小麥粒葉比因群體結(jié)構(gòu)類型和穗葉比的不同而有明顯差異，產(chǎn)量為9000kg／hm2以上的不同高產(chǎn)群體，其粒葉比變化于0.3169—0.4543之間。二、庫從產(chǎn)量形成的角度看，庫要緊是指產(chǎn)品器官的容積和接納營養(yǎng)物質(zhì)的能力。產(chǎn)品器官的容積隨作物種類而異，禾谷類作物產(chǎn)品器官的容積決定于單位土地面積上的穗數(shù)、每穗穎花數(shù)和籽粒大小的上限值；薯類作物則取決于單位土地面積上的塊根或塊莖數(shù)和薯塊大小上限值。穗數(shù)和穎花數(shù)在開花前已決定，籽粒數(shù)決定于開花期和花后，籽粒大小則決定于灌漿成熟期。同樣，塊根或塊莖數(shù)于生育前期形成，薯塊大小則決定于生長盛期。庫的潛力存在于庫的構(gòu)建中。如玉米群體庫的潛力由群體個(gè)體數(shù)及個(gè)體庫潛力所決定，群體個(gè)體數(shù)決定穗數(shù)，個(gè)體庫潛力與籽粒數(shù)量、體積和干重相關(guān)。籽粒數(shù)量潛力因無效花和敗育粒而削減，其中未灌漿敗育粒是要緊削減因子，削減率也隨群體密度的增加而增大。玉米籽粒體積與籽粒干重呈同步增長，兩者呈極顯著正相關(guān)(r＝0.959)，即籽粒體積大，容納同化產(chǎn)物的潛力也大。生態(tài)條件對庫的建成也有明顯阻礙，據(jù)測定，玉米穗部和基部光照強(qiáng)度與籽粒干重最大日增長量呈正相關(guān)(r＝0.9618)，與未灌漿敗育粒數(shù)呈負(fù)相關(guān)(r＝-0.9368)；孕穗期至灌漿期水分虧缺會使小花數(shù)、受精花數(shù)減少，敗育粒增多，庫潛力降低。因此，改善群體冠層內(nèi)的光照條件，加強(qiáng)水分、養(yǎng)分治理，能夠促進(jìn)庫潛力的發(fā)揮。小麥庫潛力的構(gòu)成因素包括穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒籽最大容積(f▲般)和最大充實(shí)指數(shù)(g/個(gè))。籽粒最大容積與小麥前期群體及個(gè)體生育狀況和籽粒形成過程所處的環(huán)境條件有關(guān)，充實(shí)指數(shù)與灌漿速度及灌漿期的氣候條件有關(guān)。禾谷類作物籽粒的貯積能力取決于灌漿持續(xù)期和灌漿速度。Evans等(1976)指出，小麥灌漿持續(xù)期對產(chǎn)量的阻礙比灌漿速度大，灌漿速度要緊受運(yùn)輸和貯積過程的限制。任正隆等(1981)的觀測結(jié)果有所不同，7個(gè)小麥品種的灌漿持續(xù)期均在42—46天之間，差異不顯著，而平均灌漿速度為12.84—17.22mg/cm3·d，差異極顯著，凡是灌漿速度快的，充實(shí)指數(shù)也高。顯然，灌漿速度對籽粒產(chǎn)量的阻礙較大。Tollener(引自陳國平，1992)對玉米高產(chǎn)潛力的分析指出，以后實(shí)現(xiàn)玉米超高產(chǎn)目標(biāo)的關(guān)鍵在于提高玉米灌漿期籽粒生產(chǎn)力。若快速灌漿期為40天，則要求灌漿速度由目前的日增重627.75kg/hm2增加到784.50kg/hm2，或者灌漿速度保持目前水平，則快速灌漿期要由禾谷類作物穗的庫容量由籽粒數(shù)和籽粒大小所決定，兩者有互補(bǔ)效應(yīng)。小麥遮光和剪半穗處理，籽粒數(shù)減少，籽粒大小有所增加，然而，籽粒大小的增加不足以補(bǔ)償粒數(shù)減少造成的穗粒重減輕(Bingam，1969)。三、流流是指作物植株體內(nèi)輸導(dǎo)系統(tǒng)的發(fā)育狀況及其運(yùn)轉(zhuǎn)速率。作物光合器官的同化物除一小部分供自身需要外，大部分運(yùn)往其他器官供生長發(fā)育及貯備之用。光合作用形成的大量有機(jī)物質(zhì)構(gòu)成了較高的生物產(chǎn)量，假如運(yùn)輸分配不當(dāng)，使較多的有機(jī)物留在莖和根之中，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量就會降低。流的要緊器官是葉、鞘、莖中的維管系統(tǒng)，其中穗頸維管束可看作源通向庫的總通道，同化物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩绞琼g皮部，韌皮部薄壁細(xì)胞是運(yùn)輸同化物的要緊組織。在韌皮部運(yùn)輸?shù)耐镔|(zhì)中，大部分是碳水化合物，少部分是有機(jī)氮化合物。同化物質(zhì)的運(yùn)輸速度可用放射性同位素示蹤法測定。不同作物，同化物運(yùn)輸速度不同，棉花為35—40cm/h，小麥為39—109cm/h，甜菜為50—135cm/h。一般講來，C4作物比3C作物的運(yùn)輸速度高。同化物的運(yùn)輸受多種因素的制約。韌皮部輸導(dǎo)組織的發(fā)達(dá)程度，是阻礙同化物運(yùn)輸?shù)闹匾蛩亍Ｐ←溗氩客锏妮斎肓颗c韌皮部橫切面積成正比；水稻穗二次枝梗上穎花的花梗維管束比第一次枝梗上的面積小，而且數(shù)目少，運(yùn)往二次枝梗穎花中的同化物也少；適宜的溫度、充足的光照和養(yǎng)分(尤其是磷)均可促進(jìn)光合作用以及向化產(chǎn)物由源向庫的轉(zhuǎn)運(yùn)。關(guān)于流大小的定量研究，在小麥上采納了群體穗頸維管束總數(shù)、平均束通量和有效輸導(dǎo)時(shí)刻三者乘積來表示。束通量(mg/束·d)與維管束狀態(tài)、庫拉力、源推力及環(huán)境因子有關(guān)，有效輸導(dǎo)時(shí)刻(d)受遺傳因素和環(huán)境阻礙較大。流的實(shí)際完成量可用灌漿強(qiáng)度×灌漿時(shí)刻＝粒重，再乘以單位面積總粒數(shù)(穗數(shù)×穗粒數(shù))求得，實(shí)際等于經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量(韓守良等，1999)。四、源、流、庫的協(xié)調(diào)及其應(yīng)用綜上所述，源、流、庫是決定作物產(chǎn)量的3個(gè)不可分割的重要因素，只有當(dāng)作物群體和個(gè)體的進(jìn)展達(dá)到源足、庫大、流暢的要求時(shí)，才可能獲得高產(chǎn)。實(shí)際上，源、流、庫的形成和功能的發(fā)揮不是孤立的，而是相互聯(lián)系、相互促進(jìn)的，有時(shí)能夠相互代替。從源與庫的關(guān)系看，源是產(chǎn)量庫形成和充實(shí)的物質(zhì)基礎(chǔ)。作物在正常生長情況下，源與庫的大小和強(qiáng)度是協(xié)調(diào)的，否則，若有較多的同化物而無較大的貯存庫，或者有較大的貯存庫而無較多的同化物，均不能高產(chǎn)。因此，要爭取單位面積上的群體有較大的庫容量，就必須從強(qiáng)化源的供給能力入手。水稻幼穗分化期遮光，降低源的供給能力，使每穗穎花數(shù)減少40％，空秕粒率增加50％，千粒重下降10％左右(江蘇省雜交稻氣象問題研究協(xié)作組，1982)。庫對源的大小和活性有明顯的反饋?zhàn)饔谩Ｋ救ニ朐囼?yàn)(劉承柳，1985)證明，去穗6天后葉片的光合速率比不去穗的對比株降低52．3％，單莖積存的干物重僅為對比的55．51％。由此可見，水稻葉片的光合速率和干物質(zhì)積存量均受庫器官的制約。在高產(chǎn)栽培中，適當(dāng)增大庫源比對提高源活性，促進(jìn)干物質(zhì)積存具有重要意義。源、庫器官的功能是相對的，有時(shí)同一器官兼有兩個(gè)因素的雙重作用。例如，禾谷類作物開花前的營養(yǎng)生長時(shí)期，葉片是光合作用的要緊器官，同時(shí)，由于葉片自身生長的需求，又是光合產(chǎn)物的貯存器官。莖的生長過程中，貯積了大量有機(jī)物，開花后這些結(jié)構(gòu)成分可能被“征調(diào)”轉(zhuǎn)移到籽粒中。從庫、源與流的關(guān)系看，庫、源大小對流的方向、速率、數(shù)量都有明顯阻礙，起著“拉力”和“推力”的作用。對水稻進(jìn)行剪葉、疏莖、整穗等處理(凌啟鴻等，1982)，可能使植株光合產(chǎn)物分配有明顯改變。粒葉比越高，即相關(guān)于源的庫容量越大，葉片光合產(chǎn)物向穗部輸送的越多，留在葉和莖中的越少。另據(jù)Wardlaw(1965)試驗(yàn)，摘除小麥穗子2／3籽粒時(shí)，標(biāo)記同化物由劍葉到達(dá)莖之后，在莖中向上運(yùn)輸速度至少比完整穗存在時(shí)慢l／3，同化物在根中積存量增加。通常，同化物的運(yùn)輸是由各生長部位的相對庫容量決定的，要使同化物更多地轉(zhuǎn)運(yùn)到穗器官，必須增加穗的相對需求量(拉力)。源、流、庫在作物代謝活動和產(chǎn)量形成中構(gòu)成統(tǒng)一的整體，三者的平衡進(jìn)展?fàn)顩r決定作物產(chǎn)量的高低。一般講來，在實(shí)際生產(chǎn)中，除非發(fā)生莖稈倒伏或遭受病蟲危害等專門情況，流可不能成為限制產(chǎn)量的主導(dǎo)因素。然而，流是否暢通直接阻礙同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)速度和轉(zhuǎn)運(yùn)量，也阻礙光合速率，最終阻礙經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。關(guān)于輸導(dǎo)系統(tǒng)發(fā)育與庫關(guān)系的研究已有許多報(bào)道，如小麥莖稈大維管束系統(tǒng)的發(fā)育與小穗數(shù)、穗粒數(shù)及穗粒重相關(guān)極顯著(李金才等，1996)，穗下節(jié)間大維管束數(shù)與分化小穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)(彭永欣等，1992)；水稻穗頸維管束數(shù)與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，粳稻穗頸維管束數(shù)要緊由遺傳因素操縱，提高肥力和降低密度，穗頸維管束數(shù)變化不大，秈稻穗頸維管束發(fā)達(dá)，穗大粒多(徐正進(jìn)等，1998)。因此，培育健壯的莖稈，使輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，能夠促進(jìn)庫的形成。在高產(chǎn)品種選育時(shí)，穗頸大、小維管束數(shù)應(yīng)作為選育的重要指標(biāo)。例如，在水稻超高產(chǎn)育種中，從源、庫、流的關(guān)系分析高產(chǎn)品種的特點(diǎn)，認(rèn)為選育穗頸維管束發(fā)達(dá)，穗大粒多的大穗型品種是北方粳稻超高產(chǎn)的要緊途徑，穗頸維管束發(fā)達(dá)能夠提高大穗型品種的成熟率。源、庫的進(jìn)展及其平衡狀況往往是支配產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。源、庫在產(chǎn)量形成中相對作用的大小隨品種、生態(tài)及栽培條件而異。曹顯祖等(1987)的研究發(fā)覺，中熟燦粳稻品種間源庫特征及其與產(chǎn)量的關(guān)系明顯不同。增源即可增產(chǎn)的品種，單位葉面積穎花數(shù)較多或粒重較高，葉源不足使結(jié)實(shí)率低，籽粒異步灌漿，莖鞘輸出的干物重占籽粒增重的比率較高，可達(dá)22.4％一28.2％，表現(xiàn)出對源不足的較大補(bǔ)償作用；增庫即可增產(chǎn)的品種，單位葉面積穎花數(shù)較少或穎殼總?cè)萘啃?，葉源充足，結(jié)實(shí)率高，籽粒同步灌漿，莖鞘輸出于物質(zhì)占籽粒增重的比率低(4.8％一8.7％)，這類品種的庫容大小是決定產(chǎn)量的主導(dǎo)因素；源庫互作型品種，源庫關(guān)系較協(xié)調(diào)。該研究還發(fā)覺，在不同氮素營養(yǎng)條件下，多數(shù)品種發(fā)生型變，因而，增產(chǎn)的主攻方向及措施應(yīng)隨之改變。陳國平等(1998)通過玉米的異地種植及剪葉剪穗處理，研究了源庫與產(chǎn)量的關(guān)系。結(jié)果表明，減源(剪半葉)處理下，庫容量較大的多花型品種掖單13(800—900朵花/穗)比庫容量相對小的品種魯玉10號(600朵花/穗)減產(chǎn)幅度大(表3—5)；減庫(剪半穗)處理下，庫容量小的品種減產(chǎn)幅度大；在光照充足地區(qū)，減源處理減產(chǎn)幅度明顯低于陰雨天多的地區(qū)。由此可見，源、庫差不多上限制產(chǎn)量的要緊因素，但相比之下，庫容量大小對產(chǎn)量的作用更為重要。減1／2庫使產(chǎn)量降低了32％，而減1／9源僅使產(chǎn)量降低22．5％。表3—5玉米減1／2庫和減1／2源對穗粒重(g)阻礙(陳國平等，1998)分析不同產(chǎn)量水平下源、庫的限制作用，關(guān)于合理運(yùn)籌栽培措施，進(jìn)一步提高產(chǎn)量是十分必要的。一般講來，在產(chǎn)量水平較低時(shí)，源不足是限制產(chǎn)量的主導(dǎo)因素。同時(shí)，單位面積穗數(shù)少，庫容小，也是造成低產(chǎn)的緣故。增產(chǎn)的途徑是增源與擴(kuò)庫同步進(jìn)行，重點(diǎn)放在增加葉面積和增加單位面積的穗數(shù)上。然而，當(dāng)葉面積達(dá)到一定水平，接著增穗會使葉面積超出適宜范圍，現(xiàn)在，增源的重點(diǎn)應(yīng)及時(shí)轉(zhuǎn)向提高光合速率或適當(dāng)延長光合時(shí)刻兩方面，擴(kuò)庫的重點(diǎn)則應(yīng)由增穗轉(zhuǎn)向增加穗粒數(shù)和粒重。水稻超高產(chǎn)栽培，產(chǎn)量的要緊限制因素是庫而不是源，只有在增庫的基礎(chǔ)上擴(kuò)源，即在增加單位面積穎花數(shù)的基礎(chǔ)上，提高抽穗后群體物質(zhì)生產(chǎn)量，才能進(jìn)一步提高產(chǎn)量。凌啟鴻等(1986，1993)認(rèn)為，高產(chǎn)更高產(chǎn)的方向是既有高的最適葉面積指數(shù)，又有高的粒葉比。要提高最適葉面積指數(shù)，改良株型是要緊途徑，粒葉比的提高離不開葉片光合特性的改良。由此可見，高產(chǎn)的關(guān)鍵不僅在于源、庫的充分進(jìn)展，還必須依照作物品種特性、生態(tài)及栽培條件，采取相應(yīng)的促控措施，使源庫協(xié)調(diào)，建立適宜的源庫比。第三節(jié)作物產(chǎn)量的潛力在充分理想條件下所能形成的產(chǎn)量，即作物產(chǎn)量的潛力得到充分發(fā)揮時(shí)所能達(dá)到的產(chǎn)量，稱為潛在生產(chǎn)力或理論生產(chǎn)力，在具體的生產(chǎn)條件下所能形成的產(chǎn)量，稱為現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)力。不斷提高作物產(chǎn)量，是作物栽培學(xué)研究的目標(biāo)和進(jìn)展方向。一、作物產(chǎn)量潛力作物單位面積產(chǎn)量究竟能達(dá)到多高水平，也確實(shí)是作物的生產(chǎn)能力究竟有多大?這是人們特不是農(nóng)業(yè)工作者十分關(guān)懷的問題。在1991年召開的“作物產(chǎn)量的生理和決定”國際學(xué)術(shù)研討會上，美國學(xué)者G．Still提出了作物產(chǎn)量的4個(gè)“A”即：Al為絕對產(chǎn)量(Absoluteyield)，A2為可達(dá)到的產(chǎn)量(Attainableyield)，A3為合算產(chǎn)量(Affordableyield)，A4為實(shí)際產(chǎn)量(Actualyield)。絕對產(chǎn)量是在充分理想條件下所能形成的產(chǎn)量，即作物產(chǎn)量的潛力得到充分發(fā)揮時(shí)所能達(dá)到的產(chǎn)量，稱為潛在生產(chǎn)力或理論生產(chǎn)力，其決定于品種(基因型)的遺傳潛力；可達(dá)到的產(chǎn)量是往往受環(huán)境條件的種種制約；合算的產(chǎn)量取決于栽培治理的經(jīng)濟(jì)條件和效益；而實(shí)際的產(chǎn)量是在具體的生產(chǎn)條件下所能形成的產(chǎn)量，它與前三種產(chǎn)量的差距往往是專門大的。他提出運(yùn)用科學(xué)技術(shù)應(yīng)當(dāng)縮小以上四者的差距，使實(shí)際產(chǎn)量逐漸與絕對產(chǎn)量接近。關(guān)于作物生產(chǎn)潛力的大小有多種估算方法，最常用的是依照對太陽輻射的光能利用率進(jìn)行估算。(一)光合生產(chǎn)潛力的估算1．第一種估算方法。太陽輻射能進(jìn)入地球大氣后，能量是相當(dāng)大的，這些射到地面作物群體上的太陽能有三個(gè)去向，一是被反射掉一部分，二是漏射到地面被土壤汲取一部分，三是被作物群體利用的部分。在被作物汲取的這部分當(dāng)中也并不能全部用于光合作用，能夠用于光合作用的部分(光合有效輻射)約占總輻射的47%，其余的一半多轉(zhuǎn)化成熱而散失于空氣中。還有光合有效輻射也不能全部轉(zhuǎn)化到光合產(chǎn)物中，據(jù)測定，光合作用的最大轉(zhuǎn)化效率為28%。假設(shè)在最優(yōu)條件下，按反射和漏射占15%，光合有效輻射占總輻射的47%，最大光合作用轉(zhuǎn)化效率為28%，呼吸消耗占50%，非光合器官汲取10%，那么：最大光能利用率＝(1-0.15)×0.47×0.28×(1-0.5)×(1-0.1)＝5%也確實(shí)是講，太陽總輻射的最大利用率的理論值為5%左右。國內(nèi)外許多學(xué)者也大致得出了5%～6%的結(jié)論。目前我國見諸文字報(bào)道的糧食作物單產(chǎn)最高紀(jì)錄有：湖南l畝水稻畝產(chǎn)891.5公斤；青海3.9畝小麥畝產(chǎn)1013公斤；吉林13.5畝玉米，畝產(chǎn)l113公斤。這些創(chuàng)高產(chǎn)的紀(jì)錄，其光能利用率比較高。目前我國農(nóng)田的平均光能利用率僅為0.32%～0.4%，全世界農(nóng)田平均為0.2%，地球上水陸植物平均僅有0.1%，可見作物產(chǎn)量還有專門大的潛力可挖。2．第二種估算方法。R．S．Loomis等(1963)在探討光合生產(chǎn)力上限時(shí)，假設(shè)了一種理想環(huán)境條件，即除了太陽輻射以外，所有其他生態(tài)因子均處于最適水平，作物達(dá)到完全覆蓋，葉片光合作用的量子效率達(dá)最大值，這時(shí)作物產(chǎn)量的高低僅取決于太陽輻射。作物光合作用所利用的光合有效輻射(PAR)約占太陽總輻射的44％。據(jù)Moon計(jì)算，大氣質(zhì)量為2時(shí)，光合有效輻射(400—700nm)區(qū)間的量子數(shù)在每焦耳總輻射中的可能值為2.064μE（μ愛因斯坦）。若太陽總輻射為2093.4J／cm2·d，群體反射為5％—10％（平均8.33），非光合色素汲取10％，呼吸損失占33％，量子轉(zhuǎn)化率為還原1個(gè)C02分子需要10個(gè)光量子或每還原1μmolC02需要10個(gè)μE，那么，光合生產(chǎn)潛力(日生產(chǎn)率)的計(jì)算如下：總輻射：2093.4J/cm2·d光合有效輻射(PAR)：921.1J／cm2·d(占44％)總量子數(shù)：4320μE/cm2·d(2093.4J×2.064μE／J)(400—700m)反射損失：360μE/cm2·d(占8.33％)非光合色素汲取：432μE／cm2·d(占10％)用于光合總量子數(shù)：3528μE/cm2·d生產(chǎn)的(CH2O)353μmol/cm2·d（還原1個(gè)C02分子需要10個(gè)光量子或每還原1μmolC02需要10個(gè)μE）呼吸損失(CH2O)：116μmol／cm2·d(占33％)凈生產(chǎn)(CH2O)：237μmol／cm2·d=2.37mol／m2·d（1μmol=10-6mol）凈干物質(zhì)生產(chǎn)：71.1g／m2·d（2.37mol／m2·d×30g）(1molCH2O為30g)=3.3964依照上述推算，在太陽總輻射值為2093.4J/cm2·d的地區(qū)，其光合生產(chǎn)潛力為71.1g／m2·d。由此能夠換算出每焦耳太陽輻射生產(chǎn)凈干物質(zhì)3.3964μg，這是一個(gè)特不有用的數(shù)值，可用來估算不同輻射量下的光合生產(chǎn)潛力。假如凈干物質(zhì)占總干物質(zhì)的92％(無機(jī)成分占8％)，則作物生產(chǎn)潛力為77g/m2·d。光合作用最初產(chǎn)物是葡萄糖，1molCH2O的產(chǎn)熱量為468.922kJ，按上述干物質(zhì)生產(chǎn)量:光能利用率=(237μmol×10-6×468.922×103)/2093.4=5.3％(占總輻射的比率)或5.3％/0.44=12％(占光合有效輻射的比率)。目前，實(shí)際生產(chǎn)中的光能利用率僅為0.5％一1.5％，可實(shí)現(xiàn)的理想最高利用率為3％一5％，每公頃產(chǎn)量可達(dá)到l5000—22500kg(湯佩松，1982)。黃秉維(1985)在估算年光合生產(chǎn)潛力時(shí)，提出了估算系數(shù)0.123，即由總輻射換算光合生產(chǎn)潛力的系數(shù)，其估算公式為Pf＝0.123Q(Q為每cm2年總輻射量cal／cm2·a，lcal＝4.1868J；Pf為干物質(zhì)生產(chǎn)量，斤/畝)?；騊f＝220.3Q(Q為每cm2年總輻射量kJ／cm2·a，Pf為干物質(zhì)生產(chǎn)量kg/hm2)。3．太陽輻射資源全年太陽輻射量的分布，因緯度、季節(jié)、太陽日照時(shí)數(shù)和地勢的不同有專門大差異。從全國來講，青藏高原最多，可達(dá)779千焦／cm2·年；四川盆地最少，為335～449千焦／cm2·年；多數(shù)地區(qū)為586千焦／cm2·年。山西省太陽輻射量的分布，一般呈由南向北遞增的趨勢，如晉南盆地為502～523千焦／cm2·年，晉北盆地為586～603千焦／cm2·年。全年太陽輻射量中只有在作物可生長季節(jié)內(nèi)的才能夠被作物利用。山西不同地區(qū)氣候差異較大。不同地區(qū)可利用的太陽輻射能不同。無霜期最短的地區(qū)(75～80d)只能利用當(dāng)?shù)厝晏栞椛淞康?1%～22%；無霜期最長的地區(qū)(205天)可利用當(dāng)?shù)厝晏栞椛淞康?6.4%。但由于每種作物在不同地區(qū)的生育期有限，而且受溫度、降雨等因素的阻礙，因此各種作物只能利用其生育期間的那部分輻射資源。因此，在作物生產(chǎn)上，采納合理的種植制度和種植方式，改善栽培條件，就能較充分地利用當(dāng)?shù)氐奶栞椛滟Y源。(二)溫度資源和光溫生產(chǎn)潛力溫度盡管不是作物生長發(fā)育的源，然而，作物的生理代謝、生化反應(yīng)及生長發(fā)育均受溫度所制約，特不是光合速率隨溫度變化而有專門大不同。作物的每一生命活動過程都限制在一定的溫度范圍內(nèi)，并有最低、最適、最高溫度界限，在最適溫度下，作物生長發(fā)育良好。然而，作物在系統(tǒng)發(fā)育過程中形成了適應(yīng)不同地區(qū)溫度等環(huán)境條件的生態(tài)型，因而能在較寬的溫度范圍內(nèi)生長。通常，溫帶禾谷類作物在3—5℃時(shí)萌動，10℃以上活躍生長；C4作物和C3作物水稻開始生長的界限溫度為12—15℃，生長最適溫度，前者為25—35℃，后者為20—25℃，C4作物在成熟時(shí)期對早霜十分敏感。孫惠南(1985)對光合生產(chǎn)潛力的溫度訂正時(shí)，采納了無霜期這一指標(biāo)。無霜期的物理意義較明確，即溫度降到0℃時(shí)出現(xiàn)霜凍，作物在出現(xiàn)霜凍前已受冷害或凍害，最低溫度高于0℃，白天的溫度能夠達(dá)到作物活動溫度，因此，無霜期是重要的農(nóng)業(yè)氣候指標(biāo)，無霜期越長，對作物生長越有利。無霜期在年際間隨氣候變化而有所不同，實(shí)際應(yīng)用時(shí)應(yīng)遵照各地傳統(tǒng)的安全期。無霜期是個(gè)累積數(shù)字，即一年中從春天最后一次霜(終霜)至秋天第一次霜(初霜)的天數(shù)，便于計(jì)算。假如設(shè)某地?zé)o霜期為n天，以n／365表示光合生產(chǎn)潛力的溫度有效系數(shù)T，該地作物的光溫生產(chǎn)潛力PT＝Pf·T。在有霜凍的地區(qū)，T值必定小于1。(1—n／365)為溫度衰減系數(shù)，即無霜期以外的溫度系數(shù)，在全年無霜的地區(qū)，T值為1，衰減系數(shù)為0，表示溫度對光合生產(chǎn)潛力不起限制作用。我國是一個(gè)多霜的國家，大部分地區(qū)位于溫帶，有霜范圍專門廣。一般年份，除海南島、云南省和臺灣省部分地區(qū)外，均有霜凍出現(xiàn)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，東北地區(qū)無霜期在150天左右，黑龍江省的北部在100天左右，華北地區(qū)為200天，長江流域250天，華南地區(qū)300天以上，有的年份全年無霜。將各地區(qū)的溫度有效系數(shù)乘上光合生產(chǎn)潛力，便得出各地區(qū)的光溫生產(chǎn)潛力(圖3—4)。由圖3—4能夠看出，通過溫度有效系數(shù)訂正后，所得的光溫生產(chǎn)潛力普遍低于光合生產(chǎn)潛力，而且，東北和青藏高原等氣溫較低的地區(qū)衰減較多，光溫生產(chǎn)潛力的分布顯示了明顯的緯度地帶性，與實(shí)際產(chǎn)量水平的差異有所縮小。然而，西部干旱、半干旱地區(qū)的光溫生產(chǎn)力仍然比較高，與實(shí)際生產(chǎn)潛力尚有較大的脫節(jié)?！踩乘Y源與光溫水生產(chǎn)潛力水是作物環(huán)境中最活躍的因素，也是作物生命活動的基礎(chǔ)。水作為作物植株體內(nèi)的要緊成分，約占鮮重的70％一90％，水又是光合作用的原料，是物質(zhì)運(yùn)輸、根系汲取礦物質(zhì)以及所有生化過程的必要介質(zhì)。水在作物產(chǎn)量形成中的作用是十分重要的。孫惠南(1985)在對光溫生產(chǎn)潛力進(jìn)行水分有效系數(shù)(W)訂正時(shí)，采納了降水與蒸發(fā)力的比值，蒸發(fā)力用彭曼法求得。水分有效系數(shù)W值＜1。在降水大于蒸發(fā)力時(shí)，依照具體情況確定W值，要緊依據(jù)徑流產(chǎn)生的數(shù)量。假如降水與蒸發(fā)力差值小于當(dāng)?shù)貜搅魃疃?，W值取1，表示降水能夠滿足蒸發(fā)蒸騰需要，而且只是濕，水分因素不限制光溫生產(chǎn)潛力的發(fā)揮。當(dāng)降水大于蒸發(fā)力與徑流深度之和時(shí)，W值應(yīng)小于l，表示過于濕潤。將水分有效系數(shù)乘以光溫生產(chǎn)潛力，即可求得光溫水生產(chǎn)潛力Pw＝Pf·T·W。由于太陽輻射、溫度、水分均屬氣候因子，因此能夠把光溫水生產(chǎn)潛力稱為氣候一生物生產(chǎn)潛力。對比光溫生產(chǎn)潛力與氣候一生物生產(chǎn)潛力圖(圖3—5)，不難看出，在考慮了水分條件的限制后，氣候一生物生產(chǎn)潛力與實(shí)際生產(chǎn)力變化趨勢更接近，呈現(xiàn)自南向北遞減的規(guī)律及自東北向西南的等值線走向，反映了我國地帶性因素和季風(fēng)氣候阻礙的自然特征。通過上述光、溫、水資源與作物生產(chǎn)潛力分析，能夠得出如下結(jié)論：①我國寬敞地區(qū)光照條件較好，光合生產(chǎn)潛力高，作物產(chǎn)量水平較低的西部地區(qū)，光資源比東部好；②東部地區(qū)溫度、水分條件與光照條件配合協(xié)調(diào)，生產(chǎn)潛力高；③限制光合生產(chǎn)潛力的要緊因子，西部地區(qū)是水分不足，青藏高原和東北地區(qū)是低溫；④氣候一生物生產(chǎn)潛力與實(shí)際生產(chǎn)力變化趨勢相一致，可作為確定產(chǎn)量目標(biāo)的依據(jù)。目前，水稻的實(shí)際產(chǎn)量水平，與理論產(chǎn)量差距還相當(dāng)大，這正是作物增產(chǎn)的潛力所在。事實(shí)上，近年來已有一些高產(chǎn)紀(jì)錄出現(xiàn)，新疆73.4hm2玉米，平均單產(chǎn)達(dá)15465kg/hm2；青海0.26hm2小麥，單產(chǎn)為15195kg/hm2；貴州水稻單產(chǎn)超過15000kg/hm2等等。講明通過品種改良和栽培技術(shù)的改進(jìn)，最高現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)力是能夠?qū)崿F(xiàn)的。二、提高產(chǎn)量潛力的途徑（一）限制光能的緣故1.光能轉(zhuǎn)化率低；2.一年中作物生長初期覆蓋度較?。?.中高緯度地區(qū)，每年有一段低溫時(shí)期，生長僅限于春夏兩季；4.光合作用過程受空氣中二氧化碳濃度的阻礙；5.營養(yǎng)缺乏；6.病蟲害的危害等等。(二)實(shí)現(xiàn)光合潛力理論值的條件針對以上緣故，從理論上講，要達(dá)到光合潛力理論值的高限(5%～6%)，必須具備下列條件：1.具有充分利用光能的高光合效能的作物品種；2.空氣中二氧化碳濃度正常；3.環(huán)境因素均處于最佳狀態(tài)；4.具備最適于同意和分配陽光的群體結(jié)構(gòu)。（三）提高光能利用率的途徑在作物生產(chǎn)上應(yīng)從改良品種和改善環(huán)境兩方面考慮。1.培育高光效品種。要求作物品種具有高光合能力，低呼吸消耗，光合作用能保持較長時(shí)刻，葉片大小、著生角度適當(dāng)，株型、長相均有利于田間群體最大限度地利用光能。2.充分利用生長季節(jié)，合理安排種植制度。采納間作、套種及復(fù)種等方式，增加復(fù)種指數(shù)，在溫度許可的范圍內(nèi)，一年內(nèi)在同一塊土地上延長作物生長時(shí)刻，特不是在光合潛力最大的時(shí)期，使單位土地面積上有較大的綠葉面積，以求提高光能利用率。3.采納科學(xué)合理的栽培措施。首先要因地制宜合理安排種植方式，調(diào)節(jié)群體內(nèi)的光分布，建立一個(gè)合理的群體結(jié)構(gòu)，最大限度地利用光能。其次要加強(qiáng)科學(xué)治理，正確運(yùn)用水肥促控措施，以滿足作物各個(gè)時(shí)期對外界環(huán)境的要求，適時(shí)防治病蟲害，保證作物健壯生長。4.運(yùn)用現(xiàn)代科學(xué)研究新成果，提高光合效率。隨著作物生產(chǎn)集約化程度的提高，作物栽培的促控技術(shù)日益受到人們的重視。如利用現(xiàn)代數(shù)學(xué)方法和電子計(jì)算機(jī)等手段、建立作物生長模型，利用多指標(biāo)多手段調(diào)控作物生長發(fā)育向有利于人們需要的方向進(jìn)展，還有作物模式化栽培，專家決策支持系統(tǒng)、地膜覆蓋技術(shù)、化控技術(shù)等的應(yīng)用，對挖掘作物增產(chǎn)潛力均起了專門重要的作用。為了在不久的今后實(shí)現(xiàn)作物產(chǎn)量的潛力，仍需在以上幾個(gè)方面不斷接著深入地探討研究。第四節(jié)作物品質(zhì)的形成及其阻礙因素三、阻礙農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)的因素阻礙作物產(chǎn)品品質(zhì)的因素是錯綜復(fù)雜，歸納起來要緊受遺傳操縱、氣候生態(tài)因素、栽培措施等三個(gè)方面的阻礙。(二)氣候生態(tài)因素1．地理因素同一作物產(chǎn)品品質(zhì)的優(yōu)劣，因種植的地理環(huán)境條件不同，而有專門大的差異。如小麥籽粒的蛋白質(zhì)含量隨地理位置的南移，雨量和相對濕度的增加，而逐漸減少；大豆蛋白質(zhì)的含量為南高北低，大豆油分則相反，緯度越高，越有利于油分的積存；海拔高度對煙草尼古丁的含量阻礙比較大；2．季節(jié)因素同一種作物，由于種植與成熟的季節(jié)不同，產(chǎn)品品質(zhì)差異專門大。如早稻與晚稻相比，一般差不多上早稻稻米的品質(zhì)比晚稻差。要緊表現(xiàn)在：早稻米質(zhì)腹白較多，米質(zhì)疏松，加工時(shí)易產(chǎn)生碎米，特不是早秈品種的蒸煮品質(zhì)不佳；晚稻米質(zhì)則腹白少，米質(zhì)堅(jiān)實(shí)，碎米少，米飯食味和蒸煮品質(zhì)也比早稻好。3．溫、光因素溫度和光照同樣阻礙作物產(chǎn)品的品質(zhì)，如棉花生長后期的棉桃纖維之因此成熟度低、強(qiáng)度差，要緊是由于低溫阻礙纖維素的淀積，次生胞壁較薄的緣故。又如棉纖維在日光下暴曬940h，其纖維強(qiáng)度即可下降50％，這是由于在日光的作用下，纖維素可在空氣中逐漸氧化，生成氧化纖維素，使纖維變得脆弱。(三)栽培措施栽培技術(shù)措施對作物產(chǎn)品品質(zhì)有專門大的阻礙。如甘薯增施鉀肥除能加強(qiáng)根部形成層的活動，增加塊根數(shù)和加速塊根的肥大外，還能減少塊根纖維，增加糖分和淀粉含量，從而增進(jìn)甘薯的品質(zhì)；又如通過調(diào)整播種期和調(diào)控棉花生育進(jìn)程，爭取在最佳的溫、光條件下多結(jié)伏桃和早秋桃，才能達(dá)到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。做好病蟲草害的防治工作，對作物產(chǎn)品品質(zhì)的阻礙也專門大，如小麥赤霉病、甘薯黑斑病等都使可品質(zhì)降低。四、提高作物產(chǎn)品品質(zhì)的途徑(一)選用優(yōu)質(zhì)品種隨著育種手段的不斷改進(jìn)，品質(zhì)育種越來越受到重視，糧、棉、油等要緊作物的優(yōu)質(zhì)品種，有專門多得到了推廣。如“四低一高”(低纖維、低芥酸、低硫代葡萄糖甙、低亞麻酸、高亞油酸)的油菜品種；高蛋白質(zhì)、高脂肪的大豆品種；高賴氨酸的玉米品種；抗病蟲的轉(zhuǎn)基因棉花品種等，都對我國的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)農(nóng)業(yè)起到了推動作用，以后在提高作物產(chǎn)品品質(zhì)方面，仍將起著重要的作用。(二)改進(jìn)栽培技術(shù)研究和實(shí)踐表明，在作物生長發(fā)育過程中，采取各種栽培措施都能夠阻礙產(chǎn)品的品質(zhì)，因此，優(yōu)良的栽培技術(shù)是提高產(chǎn)品品質(zhì)的一條途徑。1．合理輪作合理輪作是通過改善土壤狀況、提高土壤肥力而提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)的。如棉花和大豆輪作，可使棉花產(chǎn)量增加，成熟提早，纖維品質(zhì)提高；馬鈴薯和玉米間作，可防止馬鈴薯病毒病，提高其品質(zhì)等。2．合理密植作物的群體過大，個(gè)體發(fā)育不良，可使作物的經(jīng)濟(jì)形狀變劣，產(chǎn)品品質(zhì)降低。如小麥群體過大，后期引起倒伏，子?？瞻T，蛋白質(zhì)和淀粉含量降低，產(chǎn)量和品質(zhì)下降，然而纖維類作物，適當(dāng)增加密度，能抑制分枝、分蘗的發(fā)生，使主莖伸長，對纖維品質(zhì)的提高有促進(jìn)作用。3．科學(xué)施肥營養(yǎng)元素是作物品質(zhì)提高不可缺少的因子之一，用科學(xué)的方法施肥，能增加產(chǎn)量，改善品質(zhì)。如棉花，適當(dāng)增施氮肥能增重棉鈴、增長纖維；施磷肥可增加衣分和子指；施鉀肥可提高纖維細(xì)度和強(qiáng)度；使用硼、鉬、錳等微量元素能促進(jìn)早熟，提高纖維品級等。對煙草而言，過多施用氮素，會造成貪青晚熟；難以烘烤，使品質(zhì)下降。因此，要針對不同的作物，合理施用營養(yǎng)元素，提高其品質(zhì)。4．適時(shí)灌溉與排水水分的多少也會阻礙產(chǎn)品品質(zhì)。水分過多，會阻礙根系的發(fā)育，尤其對薯類作物的品質(zhì)極為不利，可使其食味差、不耐貯藏、肉色不佳，甚至?xí)a(chǎn)生腐爛現(xiàn)象。如土壤水分過少，也會使薯皮粗糙，降低產(chǎn)量和品質(zhì)；陸稻和水稻的水分條件不同，使陸稻的蛋白質(zhì)比水稻高，但在食味方面，往往水稻比陸稻好。5．適時(shí)收獲小麥要求在蠟熟期收獲，到了完熟期蛋白質(zhì)和淀粉含量均有下降；水稻收獲過早，糠層較厚；棉花收獲過早或過晚都會降低棉纖維的品質(zhì)。此外，作物農(nóng)藥的殘留、雜草的危害等都會阻礙產(chǎn)品品質(zhì)。(三)提高農(nóng)產(chǎn)品的加工技術(shù)農(nóng)產(chǎn)品加工是改進(jìn)和提高其品質(zhì)的重要措施之一。農(nóng)產(chǎn)品中的有害物質(zhì)(單寧、芥酸、棉酚等)能夠通過加工的方法降低或取剔。如菜籽油通過氧化處理后，將幾種脂肪酸不同的油脂調(diào)配成“調(diào)和油”，極大地改善了菜籽油的品質(zhì)；將稻谷加工成一種新型的超級精米，使80％的胚芽保留下來，其品質(zhì)較一般米優(yōu)良。另外，在食品中添加人類必需的氨基酸、各種維生素、微量元素等營養(yǎng)成分，制成形、色、味俱佳的食品，大大提高了農(nóng)產(chǎn)品的營養(yǎng)品質(zhì)和食用品質(zhì)。一、作物品質(zhì)的概念和評價(jià)指標(biāo)（一）品質(zhì)的概念1．什么叫品質(zhì)？作物產(chǎn)品的品質(zhì)是指產(chǎn)品的質(zhì)量，直接關(guān)系到產(chǎn)品的使用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。作物產(chǎn)品品質(zhì)的評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，即所要求的品質(zhì)內(nèi)容因產(chǎn)品用途而異。作為食用的產(chǎn)品，其營養(yǎng)品質(zhì)和食用品質(zhì)更重要，作為衣著原料的產(chǎn)品，其纖維品質(zhì)是人們所重視的。2．什么叫優(yōu)質(zhì)？從狹義上講，優(yōu)質(zhì)要緊是指農(nóng)產(chǎn)品自身及其延伸所表現(xiàn)出的優(yōu)良品質(zhì)，如食用農(nóng)產(chǎn)品包括營養(yǎng)品質(zhì)、食用品質(zhì)、加工品質(zhì)和商業(yè)品質(zhì)四個(gè)方面。3．什么叫營養(yǎng)品質(zhì)？指農(nóng)產(chǎn)品所含的營養(yǎng)成分，如蛋白質(zhì)；脂肪、淀粉以及各種維生素、礦質(zhì)元素、微量元素等。還包括人體必需的氨基酸、不飽和脂肪酸、支鏈淀粉與直鏈淀粉及其比例等。營養(yǎng)品質(zhì)反映產(chǎn)品的營養(yǎng)價(jià)值。好的營養(yǎng)品質(zhì)一方面要求富含營養(yǎng)成分，另一方面要求各種營養(yǎng)成分的比例合理。4．什么叫食用品質(zhì)？要緊指適口性即人食用時(shí)的感受好壞，即通常講的好吃不行吃。如稻米蒸煮后的食味、黏性、軟硬、香氣等差異，表現(xiàn)為不同的食用品質(zhì)。5．什么叫加工品質(zhì)？一方面指農(nóng)產(chǎn)品是否適合加工，另一方面指加工以后所表現(xiàn)出來品質(zhì)。加工品質(zhì)不僅與農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量有關(guān)，而且與加工技術(shù)有關(guān)。6．什么叫商業(yè)品質(zhì)？是指農(nóng)產(chǎn)品的外觀和包裝如形態(tài)、色澤、整齊度、容重、裝飾等，也包括是否有化學(xué)物質(zhì)的污染。若農(nóng)產(chǎn)品存在著整齊度差、純度、凈度不高以及裝飾粗糙等問題，則在國際市場上的競爭力就會下降。農(nóng)產(chǎn)品中的植酸、單寧、芥酸、硫代葡萄糖甙、棉酚及胰島蛋白酶抑制素等，從營養(yǎng)學(xué)觀點(diǎn)看是一類有害的化學(xué)成分。植酸的存在，阻礙人體對鈣、磷的汲??；高粱中的單寧，不僅有澀味，還會降低蛋白質(zhì)的利用率；油菜中的芥酸，在人體內(nèi)消化汲取較慢，并可能帶有毒性；硫代葡萄糖甙經(jīng)芥子酶水解后可生成有毒的異硫氰酸鹽和唑烷硫酮；棉酚的存在阻礙棉花系列產(chǎn)品的綜合利用；大豆中的胰蛋白酶抑制素，抑制蛋白質(zhì)分解為可汲取的各種氨基酸，但加熱煮熟后便可將其破壞，失去阻礙消化的作用。由此可見，農(nóng)產(chǎn)品中有害化學(xué)成分的高低，直接阻礙著人類的健康，但通過選用無毒品種或采納一些物理、化學(xué)、生物方面的脫毒技術(shù)，即可提高其品質(zhì)。（二）評價(jià)作物產(chǎn)品品質(zhì)的指標(biāo)。1．生化指標(biāo)生化指標(biāo)中包括作物產(chǎn)品所含的生化成分，如碳水化合物、脂肪、蛋白質(zhì)、微量元素、維生素等，還有有害物質(zhì)含量以及化學(xué)農(nóng)藥、有毒金屬元素等污染物質(zhì)的含量等。2．物理指標(biāo)如產(chǎn)品的形狀、大小、色澤、味道、香氣、種皮厚度、整齊度、纖維長度及纖維強(qiáng)度等。每種作物都有一定的指標(biāo)體系。二、各類作物的品質(zhì)(一)糧食作物的品質(zhì)糧食作物產(chǎn)品品質(zhì)可概括為營養(yǎng)品質(zhì)、食用品質(zhì)、加工品質(zhì)及商品品質(zhì)等。1．營養(yǎng)品質(zhì)（1）禾谷類作物，如小麥、水稻、玉米、高粱、谷子等是人類獵取蛋白質(zhì)和淀粉的要緊來源。禾谷類作物籽粒中含有大量的蛋白質(zhì)、淀粉、脂肪、纖維素、糖、礦物質(zhì)等。由于蛋白質(zhì)是生命的差不多物質(zhì)，因此，蛋白質(zhì)含量及其氨基酸組分是評價(jià)禾谷類作物營養(yǎng)品質(zhì)的重要指標(biāo)。對各種作物籽?；瘜W(xué)成分分析表明，小麥籽粒中蛋白質(zhì)含量最高，在9％—26％之間，谷子為8％—19％，玉米為5％—20％，水稻最低，為5％—11％。禾谷類作物蛋白質(zhì)的氨基酸成分是不平衡的，缺乏幾種不可替代的必需氨基酸，如賴氨酸、色氨酸和蘇氨酸。一般依照氨基酸含量，推斷蛋白質(zhì)的生物營養(yǎng)價(jià)值。假如把牛奶和雞蛋的蛋白質(zhì)作價(jià)為100的話，那么，禾谷類作物種子蛋白質(zhì)的生物價(jià)值為：小麥62—68，黑麥68—75，燕麥70—78，玉米52—58，水稻83—86。（2）食用豆類作物，如大豆、蠶豆、豌豆、綠豆、小豆等，其籽粒富含蛋白質(zhì)，而且蛋白質(zhì)的氨基酸組成比較合理，因此營養(yǎng)價(jià)值高，是人類所需蛋白質(zhì)的要緊來源。大豆作為蛋白質(zhì)作物，籽粒的蛋白質(zhì)含量約占40％，其氨基酸組成接近“全價(jià)蛋白”，大豆蛋白質(zhì)的生物價(jià)值為64—80。其他豆類籽粒蛋白質(zhì)含量在20％—30％，蛋白質(zhì)組分中，賴氨酸含量較高，但蛋氨酸和色氨酸含量較少，與禾谷類混合食用，能夠達(dá)到氨基酸互補(bǔ)的效果。（3）薯芋類作物的利用價(jià)值要緊在于其塊根或塊莖中含有大量的淀粉，甘薯塊根淀粉含量在20％左右，馬鈴薯塊莖含淀粉10％—20％之間，高者可達(dá)29％。甘薯塊根中蛋白質(zhì)的氨基酸種類多于水稻、小麥，營養(yǎng)價(jià)值較高，馬鈴薯塊莖中非蛋白質(zhì)含氮化合物以游離氨基酸和酰胺占優(yōu)勢，提高了塊莖營養(yǎng)價(jià)值。此外，塊莖中含有大量的維生素C(每100g含10—25mg)。2．食用品質(zhì)。作為食物，不僅要求營養(yǎng)品質(zhì)好，而且要食用品質(zhì)好。以稻米為例，決定食用品質(zhì)的理化指標(biāo)有粒長、長寬比、堊白率、堊白度、透明度、糊化溫度、膠稠度、直鏈淀粉及蛋白質(zhì)含量等。一般認(rèn)為，直鏈淀粉含量低、膠稠度長、糊化溫度較低是食味較佳的標(biāo)志。外觀品質(zhì)中的透明度與食味有極緊密的關(guān)系。小麥、黑麥、大麥等麥類作物的食品品質(zhì)要緊是指烘烤品質(zhì)，烘烤品質(zhì)與面粉中面筋含量和質(zhì)量有關(guān)。一般面筋含量越高，其品質(zhì)越好，烘制的面包質(zhì)量越好。面筋的質(zhì)量是依照其延伸性、彈性、可塑性和教結(jié)性進(jìn)行綜合評價(jià)的。3．加工品質(zhì)和商品品質(zhì)。評價(jià)指標(biāo)隨作物產(chǎn)品不同而不同。水稻的碾磨品質(zhì)是指出米率，品質(zhì)好的稻谷應(yīng)是糙米率大于79％，精米率大于71％，整精米率大于58％。小麥的磨粉品質(zhì)是指出粉率，一般籽粒近球形、腹溝淺、胚乳大、容重大，粒質(zhì)較硬的白皮小麥出粉率高。我國河南地區(qū)小麥品種的出粉率在78％左右，而青海高原春小麥的出粉率僅在56％，磨粉品質(zhì)較差(張懷剛，1997)。甘薯切絲曬干時(shí)，要求曬干率高，提取淀粉時(shí)，要求出粉率高、無異味等。稻米的外觀品質(zhì)即是商品品質(zhì)，優(yōu)質(zhì)稻米要求無堊白、透明度高、粒形整齊；優(yōu)質(zhì)玉米要求色澤鮮艷、粒形整齊、籽粒密度大、無破裂、含水量低等。(二)經(jīng)濟(jì)作物的品質(zhì)1．纖維作物的品質(zhì)。棉花的要緊產(chǎn)品為種子纖維。棉纖維品質(zhì)由纖維長度、細(xì)度和強(qiáng)度決定。我國棉纖維平均長度在28mm左右，35mm以上的超級長絨棉也有生產(chǎn)。一般陸地棉的纖維長度在21—33mm之間，海島棉在33—45mm之間。纖維的外觀品質(zhì)要求雪白、無僵黃花、成熟度好、干爽等。2．油料作物的品質(zhì)。脂肪是油料作物種子的重要貯存物質(zhì)。油料作物種子的脂肪含量及組分(表3—8)決定其營養(yǎng)品質(zhì)、貯藏品質(zhì)和加工品質(zhì)。一般講來，種子中脂肪含量高，不飽和脂肪酸中人體必需脂肪酸——油酸和亞油酸含量較高，且兩者比值(O/L)適宜，亞麻酸或芥酸(油菜油)含量低，是提高出油率、延長貯存期、食用品質(zhì)好的重要指標(biāo)。3．糖料作物的品質(zhì)。甜菜和甘蔗是兩大糖料作物，其莖稈和塊根中含有大量的蔗糖(Cl2H22O11)，是提取蔗糖的要緊原料。糖用甜菜塊根中含糖12％—25％，蔗糖占總糖的80％—90％。糖蔗蒸莖中含糖12％—19％，一般出糖率在9％左右。出糖率是糖料作物的加工品質(zhì)評價(jià)指標(biāo)。4．嗜好作物要緊有煙草、茶葉、薄荷、咖啡、啤酒花等。煙草煙葉品質(zhì)由外觀品質(zhì)、化學(xué)成分、香吃味和有用性決定。煙葉質(zhì)量通常分為外觀質(zhì)量和內(nèi)在質(zhì)量。外觀質(zhì)量即是煙葉的商品等級質(zhì)量，如成熟度、葉片結(jié)構(gòu)、顏色、光澤等外表性狀；內(nèi)在質(zhì)量是指煙葉的化學(xué)成分、燃吸時(shí)的香氣吃味、勁頭、刺激性等煙氣質(zhì)量以及作為卷煙原料的可用性。(三)飼料作物的品質(zhì)常見的豆科飼料作物如苜蓿、草木犀，禾本科飼料作物如蘇丹草、黑麥草、雀麥草等，其飼用品質(zhì)要緊決定于莖葉中蛋白質(zhì)含量、氨基酸組分、粗纖維含量等。一般豆科飼料作物在開花或現(xiàn)蕾前收割，禾本科飼料作物在抽穗期收割，莖葉鮮嫩，蛋白質(zhì)含量最高，粗纖維含量最低，營養(yǎng)價(jià)值高，適口性好。二、作物品質(zhì)形成的生理生化基礎(chǔ)作物產(chǎn)品的化學(xué)成分和品質(zhì)是在干物質(zhì)積存的總過程及產(chǎn)品器官或組織的生長、發(fā)育和成熟過程中形成的。禾谷類作物籽粒中的營養(yǎng)物質(zhì)積存進(jìn)行得并不平衡，籽粒灌漿初期，干物質(zhì)增加較少，到乳熟期，干物質(zhì)積存最快，蠟熟期，干物質(zhì)增加速度又變慢。在此期間，可溶性碳水化合物和非蛋白氮化合物(要緊是氨基酸)由植株的營養(yǎng)器官急劇地運(yùn)向生殖器官，并合成籽粒中的淀粉和蛋白質(zhì)。在正常成熟條件下，灌漿初期要緊合成蛋白質(zhì)，淀粉合成弱一點(diǎn)；乳熟至蠟熟始期，碳水化合物向種子運(yùn)輸加強(qiáng)，淀粉合成強(qiáng)度大大超過蛋白質(zhì)；籽粒發(fā)育后期，碳水化合物向籽粒運(yùn)輸減弱或停止，而氮的輸入仍在接著。籽粒灌漿時(shí)，大部分碳水化合物來自上層葉片，特不是旗葉，大部分蛋白質(zhì)的積存是靠營養(yǎng)器官運(yùn)來的含氮化合物，專門少依靠開花后根系汲取的物質(zhì)。籽粒成熟時(shí)，氮化合物的數(shù)量和質(zhì)量都有變化。籽粒形成初期，種子中含有專門多非蛋白氮，要緊是游離氨基酸和酰胺，并合成較易移動的易溶蛋白質(zhì)，如白蛋白、球蛋白。隨著成熟，非蛋白氮、水溶及鹽溶蛋白質(zhì)含量急劇降低，而醇溶谷蛋白和谷蛋白合成加強(qiáng)。麥類作物的面筋是由醇溶谷蛋白和谷蛋白兩種蛋白質(zhì)組分形成的，乳熟期亦有面筋形成，但質(zhì)量極低，蠟熟至完熟期，面筋含量明顯增加。維生素要緊在葉片中合成，葉片衰老時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中。大豆籽粒中油分的快速積存時(shí)刻早于蛋白質(zhì)，油分一半以上是在籽粒形成的第二十至三十天積存的，而蛋白質(zhì)的一半以上是在第三十至四十天積存的。大豆結(jié)莢鼓粒期間，籽粒中非蛋白氮逐漸減少，而蛋白氮的百分含量逐漸增加，直到葉片衰老后，蛋白氮的百分含量仍在增加。籽粒形成初期，油分只有5％，結(jié)莢中期迅速增長到最高限(25％)，葉片衰老后期，油分含量又有所下降(21％)。淀粉濃度隨籽粒體積增大而增高，葉片衰老期，糖的濃度升高，淀粉濃度下降。豌豆其籽粒灌漿期是淀粉和蛋白質(zhì)合成最強(qiáng)的時(shí)期，而多糖的合成在籽粒成熟末期最強(qiáng)。籽粒成熟期間，不溶解氮的數(shù)量增加，可溶解氮減少，成熟時(shí)，賴氨酸和組氨酸含量達(dá)最大值。油料作物種子在成熟時(shí)期化學(xué)成分的變化，要緊是由碳水化合物合成脂肪，由氨基酸合成蛋白質(zhì)。種子中脂肪的生物合成和積存過程是從受精開始持續(xù)到種子完全成熟截止。一般在開花之后，脂肪合成數(shù)量較少，多聚糖、水溶性碳水化合物和蛋白質(zhì)數(shù)量較多，待種子組織生長結(jié)束后，蛋白質(zhì)合成略有減弱，碳水化合物轉(zhuǎn)化為脂肪的強(qiáng)度增大，種子成熟后期，脂肪合成強(qiáng)度顯著下降。種子中脂肪成分隨脂肪總量的變化而變化，未成熟種子的脂肪中含有許多游離脂肪酸，酸值較高，成熟時(shí)，脂肪中游離脂肪酸減少，飽和脂肪酸的含量下降。棉花纖維發(fā)育成熟過程中，其形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分隨成熟度不同而進(jìn)展變化?？偟内厔菔?，隨成熟度增加，纖維素含量直線上升，而果膠、含氮物、蠟質(zhì)脂肪、糖類及灰分則相對減少。在開花后2周內(nèi)，棉纖維幾乎不橫向生長，只縱向伸長，使纖維細(xì)胞伸長成薄壁管狀，中腔專門大，內(nèi)充滿原生質(zhì)，這時(shí)纖維素含量極少，富含果膠與蠟質(zhì)，纖維強(qiáng)力專門弱，無有用價(jià)值。開花后20—40天，纖維次生壁加厚和纖維素淀積增重最快。纖維細(xì)胞伸長期積淀的纖維素僅占總量的30％左右，約70％的纖維素是在纖維加厚期積淀的。糖料作物，如糖用甜菜，在同化器官充分發(fā)育之后，塊根開始膨大，進(jìn)行營養(yǎng)物質(zhì)的積存。塊根膨大初期，幼嫩塊根中水分、氮化合物，尤其是蛋白質(zhì)比成熟塊根中多，糖的含量少。隨著塊根的膨大，蔗糖合成過程明顯加強(qiáng)，其絕對和相對含量提高。糖在塊根整個(gè)成熟過程中都在積存，其含量可增長2倍多。塊根在收獲后的貯藏過程中，水分含量減少，蔗糖部分分解為單糖，呼吸作用又消耗一些糖，因而使糖的含量減少，總損失量為1％—3％，同時(shí)，蛋白質(zhì)部分水解成非蛋白氮化合物，使糖用甜菜品質(zhì)變差。煙草葉片