光合作用的影響因素

1、光合作用的影響因素影響光合作用的因素可分為內(nèi)部因素和外部因素。一、內(nèi)部因素主要是葉片和光合產(chǎn)物輸出（源庫流關(guān)系）。葉片的結(jié)構(gòu)和葉片的葉齡。葉片的結(jié)構(gòu)如葉片厚度、柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體的數(shù)目等都對(duì)光合速率有影響。它們受遺傳因素和環(huán)境因素的共同作用。植物葉片柵欄組織細(xì)胞長，排列緊密，葉綠體密度大，葉綠素含量高，光合活性也高，而海綿組織中情況則相反。陽生植物葉柵欄組織要比陰生植物葉發(fā)達(dá)，因而陽生葉有較高光合速率。此外,C植物因?yàn)槿~片具有4花環(huán)結(jié)構(gòu)等特性，光合作用速率通常大于C3植物。光合作用隨葉齡增長出現(xiàn)“低-高-低”的規(guī)律。嫩葉葉片組織發(fā)育不健全，葉綠體小，片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)，光和色

2、素含量低，捕光能力弱，光合酶含量與活性低，因此表觀光合速率低。隨著幼葉的成長，光合速率不斷提高。當(dāng)葉片伸展至葉面積最大和厚度最大時(shí)，光合作用速率達(dá)最大值。以后隨著葉片衰老，葉綠體含量與Rubisco酶活性下降，以及葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的解體，光合速率下降。源庫流關(guān)系影響光合速率。光合作用場(chǎng)所的光合產(chǎn)物是“源”，如果源庫流受到影響，光合產(chǎn)物就會(huì)積累，當(dāng)積累達(dá)一定水平之后，會(huì)影響光合速率，其主要原因有：Q反饋抑制。例如，蔗糖的積累會(huì)反饋抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶（SPS）活性，使F-6-P的積累又反饋抑制果糖-1,6-二磷酸酯酶活性，是細(xì)胞質(zhì)以及葉綠體中磷酸丙糖含量增加，從而影響CO2固定。Q淀粉粒的

3、影響。葉肉細(xì)胞中蔗糖的積累會(huì)促進(jìn)葉綠體基質(zhì)中的淀粉合成和淀粉粒的形成，過多的淀粉粒一方面會(huì)壓迫和損傷葉綠體，另一方面，由于淀粉粒對(duì)光有遮擋，從而阻礙光合膜對(duì)光的吸收。二、外部因素有光照、co2、溫度、水分和礦質(zhì)營養(yǎng)等。光照2光強(qiáng)光合速率隨光強(qiáng)變化的曲線稱為光強(qiáng)-光合曲線，也稱光響應(yīng)曲線。在暗中無光合作用，C聳放或吸收速率只有呼吸作用釋放CO2（圖中OA段為呼吸速率）。隨著光的增強(qiáng)，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時(shí),葉片的光合速率等于呼吸速率，表觀光合速率為零，這時(shí)的光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點(diǎn)。在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)，當(dāng)光合速率不在隨光強(qiáng)增大而增大時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)。達(dá)到光飽和點(diǎn)以前，光合速率主要受光強(qiáng)制約

4、；而飽和點(diǎn)以后，主要受CO2擴(kuò)散和固定速率的影響。不同植物的光響應(yīng)曲線不同，光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)也有很大差別。光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物一般光飽和點(diǎn)也高，草本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)通常要高于木本植物；陽生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)要高于陰生植物。光質(zhì)和光照時(shí)間光質(zhì)和光照時(shí)間也會(huì)影響光合作用。在太陽輻射中，只有可見光部分才能被光合作用利用，在自然條件下，植物或多或少受到不同波長的光線照射。水層也能改變光強(qiáng)和光質(zhì)。水層越深，光照越弱。長時(shí)間處于黑暗條件下的植物葉片，給與光照時(shí)，光合速率起初會(huì)很低或?yàn)樨?fù)值，照光一段時(shí)間后，光合速率逐漸上升并最終穩(wěn)定。從照光開始至光合速率達(dá)到穩(wěn)定水平的這段時(shí)間稱為光合誘導(dǎo)期。一般

5、植物的光合滯后期為3060min。CO2CO2-光合曲線CO2-光合曲線與光強(qiáng)光合曲線相似。在光下CO2濃度為零時(shí)，葉片指發(fā)生呼吸作用釋放出C02。當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí)，外界環(huán)境的CO2濃度即為CO2補(bǔ)償點(diǎn)（圖中B點(diǎn)）。CO2繼續(xù)升高，光合速率增加，當(dāng)達(dá)到一定濃度時(shí)，光合速率不再隨CO2濃度升高而增大，而到達(dá)最大值，光合速率開始達(dá)到最大值時(shí)的CO2濃度被稱為CO2飽和點(diǎn)。C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)均低于C3植物。因?yàn)镃4植物PECP的K值低，對(duì)CO2親和力高，m2并具有濃縮CO2及抑制光呼吸機(jī)制，所以CO2補(bǔ)償點(diǎn)低；C4植物CO2飽和點(diǎn)低可能與C4植物氣孔對(duì)CO2濃度靈敏有關(guān)。

6、CO2供應(yīng)CO2供應(yīng)也影響光合作用。陸生植物所需的CO2主要從大氣中獲得。CO2從大氣至葉肉細(xì)胞為氣相擴(kuò)散，而從葉肉細(xì)胞間隙到葉綠體基質(zhì)為液相擴(kuò)散。擴(kuò)散的動(dòng)力為CO2濃度差。凡是能提高CO2濃度差和減少阻力的因素都可促進(jìn)CO2流通從而提高光合速率。因此，加強(qiáng)通風(fēng)或設(shè)法增加CO2能顯著提高光合速率。溫度光合過程中的暗反應(yīng)是由酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，因而受溫度的影響。光合作用有一定的溫度范圍和三基點(diǎn)，即光合作用的最低（冷限）、最適和最高溫度（熱限）。能使光合速率達(dá)到最高的溫度被稱為光合最適溫度。光合作用的溫度三基點(diǎn)因植物種類不同而有很大差異。低溫抑制光合的主要原因是低溫導(dǎo)致膜脂相變，葉綠體超微結(jié)構(gòu)破壞

7、，氣孔開閉失調(diào)，以及酶的鈍化等。高溫抑制光合的主要原因有，一是由于膜脂與酶蛋白的熱變性，使光和器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；二是高溫下光呼吸和暗呼吸加強(qiáng)，是表觀光合速率下降。晝夜溫差也對(duì)光合速率有很大影響。白天溫度高，日光充足，有利于光合作用的進(jìn)行；夜間溫度較低，降低了消耗，因此，在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大有利于光合產(chǎn)物積累。水分水分對(duì)光合作用的影響有間接的也有直接的。直接影響是水是光合作用的原料之一，沒有水不能進(jìn)行光合作用。但用于光合作用的水分不到蒸騰失水的1，因此缺水影響光合作用主要是間接的。水分虧缺降低光合作用的主要原因有：氣孔關(guān)閉。光和面積減少。光合機(jī)構(gòu)受損。光合產(chǎn)物輸出減慢。水分過度也會(huì)影響光合作用。土壤水分過度時(shí)，通氣狀況不良，根系活力下降，從而間接影響光合；雨水淋在葉片上，一方面遮擋氣孔，影響氣體交換；另一方面是葉肉細(xì)胞處于低滲狀態(tài)，這些都會(huì)光合速率降低。礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng)直接或間接參與光合作用。N、P、S、Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素