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1、第四章植物細胞跨膜離子運輸?shù)谒恼轮参锛毎缒るx子運輸 第一節(jié)生物膜的物理化學特性第一節(jié)生物膜的物理化學特性 第二節(jié)細胞膜結(jié)構(gòu)中的離子跨第二節(jié)細胞膜結(jié)構(gòu)中的離子跨 膜運輸?shù)鞍啄み\輸?shù)鞍?第三節(jié)植物細胞的離子跨膜運第三節(jié)植物細胞的離子跨膜運 輸機制輸機制 第四節(jié)植物細胞氮、磷、鉀、鈣第四節(jié)植物細胞氮、磷、鉀、鈣 的跨膜運輸系統(tǒng)和機制研的跨膜運輸系統(tǒng)和機制研 究進展究進展 第一節(jié)生物膜的物理化學特性第一節(jié)生物膜的物理化學特性 一、生物膜的化學組成與生物膜的一、生物膜的化學組成與生物膜的 “兩親性兩親性”和和“絕緣性絕緣性” 二、跨膜電化學勢梯度和膜電位二、跨膜電化學勢梯度和膜電位 一、生物膜的化學組
2、成與生物膜的一、生物膜的化學組成與生物膜的 “兩親性兩親性”和和“絕緣性絕緣性” 磷脂分子兩親性:親水基團磷脂分子兩親性:親水基團 疏水基團疏水基團 疏水層 帶電離子 親水部分 具有強親水性的帶電離子不易通過膜的脂質(zhì)雙層結(jié)構(gòu) 絕緣性絕緣性 Cl- Cl- Na+ Na+ K+ 甘油 H2O K+ 甘油 H2O 生物膜人工膜人工膜 10-2 10-4 10-6 10-8 10-10 膜的相對通透性增高 P 生物膜與人工膜區(qū)別:生物膜中含有執(zhí)行離子跨膜生物膜與人工膜區(qū)別:生物膜中含有執(zhí)行離子跨膜 運輸功能的蛋白質(zhì)。運輸功能的蛋白質(zhì)。 二、跨膜電化學勢梯度和膜電位 中性分子或粒子 化學勢 濃度 帶電
3、粒子 電化學勢 (濃度和電勢) 膜電位:膜內(nèi)外兩側(cè)的電勢差。膜電位:膜內(nèi)外兩側(cè)的電勢差。 分為:超極化(分為:超極化(hyperpolarization) 去極化去極化 (depolarization) 根尖、莖尖或葉肉細胞 patch clamp apparatus 第二節(jié)細胞膜結(jié)構(gòu)中的離子跨第二節(jié)細胞膜結(jié)構(gòu)中的離子跨 膜運輸?shù)鞍啄み\輸?shù)鞍?離子跨膜運輸?shù)鞍谆螂x子運載體(離子跨膜運輸?shù)鞍谆螂x子運載體(ion transporter):鑲嵌在生物膜中的大量功能:鑲嵌在生物膜中的大量功能 蛋白中執(zhí)行離子跨膜運輸過程的功能蛋白。蛋白中執(zhí)行離子跨膜運輸過程的功能蛋白。 離子通道(離子通道(ion c
4、hannel) 離子載體(離子載體( ion carrier) 離子泵(離子泵(ion pump) The three classes of membrane transport proteins:channels,carriers,and pumps. 一、離子通道一、離子通道(ion channel) K 通道 通道 內(nèi)向鉀離子通道(內(nèi)向鉀離子通道(K+in) 外向鉀離子通道(外向鉀離子通道( K+out) 生物膜上的離子運輸?shù)鞍?,其氨基酸序列生物膜上的離子運輸?shù)鞍祝浒被嵝蛄?中的若干疏水區(qū)域在膜上形成跨膜孔道結(jié)構(gòu),中的若干疏水區(qū)域在膜上形成跨膜孔道結(jié)構(gòu), 具門控特性,多種因素調(diào)節(jié)其開
5、放、關(guān)閉狀態(tài),具門控特性,多種因素調(diào)節(jié)其開放、關(guān)閉狀態(tài), 對離子具有選擇性,離子順電化學勢梯度跨膜對離子具有選擇性,離子順電化學勢梯度跨膜 運輸。運輸。 電壓門控K通道模型 Proposed structural model for AKT1, a plant K+in channel 電壓門控通道電壓門控通道 二、離子載體(二、離子載體( ion carrier) 生物膜上的一些有跨膜區(qū)域結(jié)構(gòu)的生物膜上的一些有跨膜區(qū)域結(jié)構(gòu)的 特殊蛋白。特殊蛋白。 具有活性結(jié)合部位,選擇性地結(jié)具有活性結(jié)合部位,選擇性地結(jié) 合物質(zhì),結(jié)合后構(gòu)象發(fā)生變化,合物質(zhì),結(jié)合后構(gòu)象發(fā)生變化, 再將物質(zhì)釋放于膜的另一側(cè)。再將
6、物質(zhì)釋放于膜的另一側(cè)。 不具門控特性,由底物或其它化學不具門控特性,由底物或其它化學 信號激活。載運物質(zhì)的動力是跨膜信號激活。載運物質(zhì)的動力是跨膜 的電化學勢梯度。的電化學勢梯度。 具有飽和效應具有飽和效應 分為分為: 被動運輸載體被動運輸載體 主動運輸載體主動運輸載體,如離子泵,如離子泵 離子通過載體從膜的一側(cè)運到另一側(cè)示意圖離子通過載體從膜的一側(cè)運到另一側(cè)示意圖 載體的動力學飽和效應 通過動力學分析,可以區(qū)別溶通過動力學分析,可以區(qū)別溶 質(zhì)是經(jīng)通道還是經(jīng)載體轉(zhuǎn)運的,質(zhì)是經(jīng)通道還是經(jīng)載體轉(zhuǎn)運的, 經(jīng)通道轉(zhuǎn)運的是擴散過程,沒有經(jīng)通道轉(zhuǎn)運的是擴散過程,沒有 飽和現(xiàn)象而經(jīng)載體轉(zhuǎn)運的,由于飽和現(xiàn)象而
7、經(jīng)載體轉(zhuǎn)運的,由于 結(jié)合部位數(shù)量有限,因此具有飽結(jié)合部位數(shù)量有限,因此具有飽 和現(xiàn)象。和現(xiàn)象。 多數(shù)植物所必需的礦質(zhì)元素都是以離子形式 經(jīng)質(zhì)膜上的離子載體離子載體進入胞內(nèi)。 三、離子泵三、離子泵(Ion pumps) 生物膜上的運輸?shù)鞍祝哂猩锬ど系倪\輸?shù)鞍?,具?ATPaseATPase活性,靠水解活性,靠水解ATPATP提供能提供能 量將離子逆電化學勢梯度跨膜運量將離子逆電化學勢梯度跨膜運 輸。輸。 分為:分為: 致電離子泵(致電離子泵(electrogenic pump) 中性離子泵(中性離子泵(electroneutral pump) D ATP 膜外側(cè) N 膜內(nèi)側(cè) C 圖4-13
8、植物細胞膜H+-ATP酶結(jié)構(gòu)式意圖 (引自Buchanan等,2000) (A A)(B) ADP (C)(D) OUTSI DEOUTSI DE (A A)(B) ADP (C)(D) OUTSI DEOUTSI DE 圖4-14 離子泵跨膜運輸離子的過程示意圖(引自 Taiz 和 Zeiger,1998) 植物細胞上確認的離子泵: 質(zhì)膜上的H+-ATP 酶和Ca2+-ATP 酶 液泡膜上的H+-ATP 酶和Ca2+-ATP 酶 內(nèi)膜系統(tǒng)上的H+-焦磷酸酶 保衛(wèi)細胞的特點保衛(wèi)細胞的特點 氣孔運動的機理氣孔運動的機理 影響氣孔運動的因素影響氣孔運動的因素 蒸騰意義蒸騰意義 離子跨膜運輸?shù)鞍锥x
9、及特點:離子跨膜運輸?shù)鞍锥x及特點: 離子通道離子通道 離子載體離子載體 離子泵離子泵 中文名稱中文名稱英文名稱英文名稱基因家族數(shù)基因家族數(shù) 量量 基因數(shù)基因數(shù) 量量 ATP結(jié)合跨膜運輸復 合體 ABC Transporters894 反向運轉(zhuǎn)載體Antiporters1370 水孔蛋白水孔蛋白Aquaporins235 無機溶質(zhì)共運轉(zhuǎn)載體Inorganic Solute Cotransporters1684 離子通道離子通道Ion Channels761 有機溶質(zhì)共運轉(zhuǎn)載體Organic Solute Cotransporters35279 泵(泵(ATP酶)酶)Primary Pumps
10、(ATPases)1283 氨基酸/生長素通透酶Amino Acid/Auxin Permease (AAAP) 143 主要內(nèi)在蛋白Major Intrinsic Protein (MIP)138 擬南芥中各種跨膜運輸?shù)鞍追诸愐挥[表擬南芥中各種跨膜運輸?shù)鞍追诸愐挥[表 1. ATP酶 液泡膜上的H+-ATPase ATPATP酶逆電化學勢梯度運送酶逆電化學勢梯度運送 陽離子到膜外去的假設(shè)步驟陽離子到膜外去的假設(shè)步驟 電化學勢梯度電化學勢梯度 第三節(jié)植物細胞的離子跨膜第三節(jié)植物細胞的離子跨膜 運輸機制運輸機制 一、被動運輸一、被動運輸 二、主動運輸二、主動運輸 三、共運輸三、共運輸 一、被動運輸
11、(一、被動運輸(passive transport) 離子的跨膜運輸并不直接消耗離子的跨膜運輸并不直接消耗ATPATP,且其,且其 被動運輸方式是順跨膜電化學勢梯度進行。被動運輸方式是順跨膜電化學勢梯度進行。 如如簡單擴散簡單擴散(simple diffusionsimple diffusion) 離子的被動跨膜轉(zhuǎn)運輸是在載體的協(xié)助下離子的被動跨膜轉(zhuǎn)運輸是在載體的協(xié)助下 進行,其運輸速度慢。進行,其運輸速度慢。 如如協(xié)助擴散協(xié)助擴散(facilitated diffusionfacilitated diffusion) 高 低 A B C 簡單擴散 協(xié)助擴散 被動運輸 主動運輸 能量 膜質(zhì)雙層
12、 跨膜運輸離子 電化學勢梯度 高 低 A B C 簡單擴散 協(xié)助擴散 被動運輸 主動運輸 能量 膜質(zhì)雙層 跨膜運輸離子 電化學勢梯度 二、主動運輸二、主動運輸(active transport) 離子的跨膜運輸與消耗水解離子的跨膜運輸與消耗水解ATPATP相偶聯(lián),相偶聯(lián), 且被運送離子的方向是逆該離子跨膜電且被運送離子的方向是逆該離子跨膜電 化學勢梯度進行?;瘜W勢梯度進行。 如H-ATPase 質(zhì)膜上的主動運輸質(zhì)膜上的主動運輸初始主動運輸初始主動運輸 跨膜質(zhì)子電化跨膜質(zhì)子電化 學勢梯度學勢梯度 驅(qū)動其它離子或小分子通過相應載體驅(qū)動其它離子或小分子通過相應載體 跨膜運輸跨膜運輸次級主動運輸次級主
13、動運輸 通過載體的次級共運輸過程示意。在質(zhì)子電化學勢梯度的驅(qū)動下,溶質(zhì)通過載體的次級共運輸過程示意。在質(zhì)子電化學勢梯度的驅(qū)動下,溶質(zhì) S 被逆著其電化學勢梯度運送過膜。(引自被逆著其電化學勢梯度運送過膜。(引自Taiz+Zeiger,1998) 三、共運輸三、共運輸(co-transport) 也稱協(xié)同運輸,指兩種溶質(zhì)被同時運輸也稱協(xié)同運輸,指兩種溶質(zhì)被同時運輸 過膜的機制,兩者缺一則此過程不會發(fā)生。過膜的機制,兩者缺一則此過程不會發(fā)生。 分為:同向共運輸(分為:同向共運輸(symport) 反向共運輸(反向共運輸(antiport) 跨膜運轉(zhuǎn)蛋白的類型 第四節(jié)高等植物第四節(jié)高等植物K K 、
14、 、Ca2Ca2 的 的 跨膜運輸機制研究進展跨膜運輸機制研究進展 一、氮素跨膜轉(zhuǎn)運系統(tǒng)一、氮素跨膜轉(zhuǎn)運系統(tǒng) 二、磷元素跨膜轉(zhuǎn)運系統(tǒng)二、磷元素跨膜轉(zhuǎn)運系統(tǒng) 三、高等植物細胞三、高等植物細胞K K 的跨膜 的跨膜 轉(zhuǎn)運系統(tǒng)及機制轉(zhuǎn)運系統(tǒng)及機制 四、高等植物四、高等植物CaCa2+ 2+的跨膜運轉(zhuǎn)機制 的跨膜運轉(zhuǎn)機制 一、氮素跨膜轉(zhuǎn)運系統(tǒng)一、氮素跨膜轉(zhuǎn)運系統(tǒng) 吸收氮素形式:吸收氮素形式:NH4、 、NO3、某些氮基酸、多肽等。 、某些氮基酸、多肽等。 硝酸還原酶硝酸還原酶 亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶 NH4 含氮有機物含氮有機物 NNP PTR 擬南芥,大豆,大麥,黃瓜、番茄等。擬南芥,大豆,大麥,
15、黃瓜、番茄等。 二、磷元素跨膜轉(zhuǎn)運系統(tǒng)二、磷元素跨膜轉(zhuǎn)運系統(tǒng) H2PO4、HPO42、PO43 耗能耗能 H ATPase產(chǎn)生的電化學勢梯度下產(chǎn)生的電化學勢梯度下 Pi與與H 共運輸 共運輸 磷轉(zhuǎn)運體磷轉(zhuǎn)運體 Pi/H+ 擬南芥中擬南芥中9個磷轉(zhuǎn)運體個磷轉(zhuǎn)運體 土壤中缺磷時,增加磷酸轉(zhuǎn)運體的表達土壤中缺磷時,增加磷酸轉(zhuǎn)運體的表達 提高植物對磷的吸收。提高植物對磷的吸收。 1.K+ 的跨膜運輸機制 三、高等植物細胞三、高等植物細胞K K 的跨膜運轉(zhuǎn)機制 的跨膜運轉(zhuǎn)機制 The transport of K+ into barley roots shows two different phases
16、. 高親和性 K+吸收機制 (1) H+-K+交換ATPase:認為高親和性K+ 吸收是通過H+-ATPase與K+反向交換進 行的。 實驗證據(jù):實驗證據(jù): K+吸收伴隨H+外流; K+可激活H+-ATPase. 相反證據(jù):相反證據(jù): K+內(nèi)流和H+外流沒有時間上的對應關(guān) 系,也沒有確定的化學計量比。激活H+- ATPase的濃度是數(shù)十毫摩爾。 (2) K+-ATPase: 認為植物細胞也可能存在K+-ATPase. 動物、細菌和真菌中都證明有K+-ATPase。 在植物細胞中尚未獲得確切證據(jù)。 (3) K+-H+同向共運轉(zhuǎn)體 (4) Na+-K+ 同向共運轉(zhuǎn)體 (5) 其它高親和性K+吸收載
17、體:HvHAK1基因, AtKUP1. 低高親和性 K+吸收機制 低高親和性K+吸收由K+離子通道介導。 有兩方面的證據(jù)有兩方面的證據(jù):K+吸收依賴于細胞跨膜電位。 可被K+通道抑制劑四乙胺所抑制。 目前從擬南芥已克隆的K+通道有內(nèi)向K+通道AKT1、 AKT2、AKT3、KAT1、KST1等,外向K+通道KCO1.它們的 表達具有組織特異性。如KAT1主要在保衛(wèi)細胞中表達 , AKT1主要在根組織表達。 Tissue -specific expression of plant inward channels (A) KAT1-mediated GUS expression in the ce
18、lls of an Arabidopsis seedling. (B) AKT1-mediated GUS expression in mature roots of Arabidopsis. K K+ +離子通道對其它一價離子如離子通道對其它一價離子如NHNH4 4+ +、RbRb+ +、LiLi+ +、 NaNa+ +也有一定通透性。也有一定通透性。 不同鉀通道的選擇性也不同鉀通道的選擇性也 有差異。有差異。 鉀通道對鈉的通透性的不同影響到鉀通道對鈉的通透性的不同影響到 植物的耐鹽程度。植物的耐鹽程度。 四、 高等植物的Ca2+跨膜運轉(zhuǎn)機制 鈣作為細胞內(nèi)的第二信使,鈣離子的跨膜運輸具 有特別重要的意義。 植物細胞鈣離子通道 質(zhì)膜Ca2+通道:機械刺激敏感的Ca2+通道, 電壓門控Ca2+通道(去極化電位激活) 內(nèi)膜系統(tǒng)Ca2+通道:IP3門控Ca2+通道 cADPR門控Ca2+通道 有關(guān)鈣通道的研究在生化與分子生物學方面尚無突破性進展。有關(guān)鈣通道的研究在生化與分子生物學方面尚無突破性進展。 植物細胞鈣離子泵 在植物細胞質(zhì)膜、液泡膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜及葉綠體內(nèi) 被膜上均存在Ca2+-ATPase(Ca2+-泵),這些ATPase均屬 于P型ATPase.但結(jié)構(gòu)不同。 分PM型和ER型. 植物質(zhì)膜A
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