馬鈴薯在低溫下栽培生理的影響

1、蔬菜栽培生理學(xué)結(jié)課論文馬鈴薯在低溫下栽培生理的影響班級：姓名：學(xué)號：任課教師：摘要低溫是影響馬鈴薯生長及產(chǎn)量的重要環(huán)境因子，特別是0以下的凍害會對馬鈴薯植株的葉片、莖稈造成嚴(yán)重的損傷，甚至導(dǎo)致整個植株的死亡。因此，研究馬鈴薯品種的抗寒性具有重要的價值及意義。對國內(nèi)外馬鈴薯低溫馴化與抗寒性、抗寒生理機(jī)制、抗寒性遺傳及其基因工程等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期為馬鈴薯抗寒育種提供參考。馬鈴薯（Solanumtuberosum）是重要的糧食及經(jīng)濟(jì)作物，其栽培范圍遍布全球160多個國家。馬鈴薯在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一直占有很大比重，據(jù)2011年中國農(nóng)業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒統(tǒng)計(jì)，2010年馬鈴薯栽培面積為520.5萬hm

2、2，總產(chǎn)量為8152萬t，種植面積和總產(chǎn)量均位居世界第1位。馬鈴薯的賴氨檢含量較高，且易被人體吸收利用。脂肪含量為千分之一左右。礦物質(zhì)比一般谷類糧食作物高一至二倍，含磷尤其豐富。在有機(jī)酸中，以含檸檬酸最多，蘋果酸次之，其次有草酸、乳酸等。馬鈴薯是含維生素種類和數(shù)量非常豐富的作物，特別是維生素C，每百克鮮薯，含量高達(dá)20至40毫克，一個成年人每天食用半斤鮮薯，即可滿足需要。馬鈴薯是一種糧飼菜兼用的作物，營養(yǎng)成份齊全，在歐洲被稱為第二面包作物，由于營養(yǎng)價值高，馬鈴薯食品已成為目前的一種消費(fèi)時尚。馬鈴薯對于日常飲食等有重要功效。低溫霜凍會對馬鈴薯植株的生長造成巨大危害，導(dǎo)致產(chǎn)量的嚴(yán)重下降。Hijma

3、ns等1對秘魯及玻利維亞高原地區(qū)種植的馬鈴薯進(jìn)行了研究，平均每3年就有25種植面積的馬鈴薯遭受極端的低溫霜凍（-2）危害。根據(jù)2005年南非農(nóng)業(yè)風(fēng)險(xiǎn)專家統(tǒng)計(jì)（AgriculturalRiskSpecialist，ARS）2，過去8年中 由 于 低 溫 霜 凍 導(dǎo) 致 馬 鈴 薯 總 產(chǎn) 量 損 失 了10，價值超過400萬美元。近幾年來，我國南方冬作區(qū)四川、寧夏、廣西、廣東等地也相繼發(fā)生了不同程度的低溫霜凍，特別是2008年的特大低溫霜凍災(zāi)害中南方各地的馬鈴薯受災(zāi)面積達(dá)到了40.93萬hm2左右，造成直接經(jīng)濟(jì)損失10億元左右，給馬鈴薯種植者造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失3。因此，研究馬鈴薯的抗寒性在農(nóng)業(yè)

4、生產(chǎn)上具有重大的作用和意義。1 馬鈴薯的低溫馴化和抗寒性馬鈴薯的抗寒性不僅取決于種類和品種，也與低溫馴化相關(guān)。低溫馴化是將植物置于低溫環(huán)境中（012），植物體內(nèi)發(fā)生一系列生理生化變化，使植物產(chǎn)生適應(yīng)性反應(yīng)，以提高對低溫抵抗能力的過程（coldacclimation，AC）4。野生種馬鈴薯中有較豐富的耐低溫霜凍品種，且具有很強(qiáng)的馴化能力，如S.acaule、S.commersonii屬于高抗寒性野生品種，馴化前半致死溫度（LT50）分別為-6和-4.5，馴化后半致死溫度分別能夠達(dá)到-9和-11.5，被認(rèn)為是最抗寒的馬鈴薯品種5-7。然而，栽培種馬鈴薯卻一般不能夠忍受低溫且馴化能力很弱8。Chen

5、5，9-10等研究認(rèn)為，通過3周的逐步降低溫度，具有馴化能力（coldacclimationcapacity）的馬鈴薯就能夠達(dá)到低溫馴化效果，如果直接暴露在連續(xù)的晝夜低溫下，2周就能達(dá)到低溫馴化的效果，且認(rèn)為馬鈴薯低溫馴化最佳溫度是2?；谟袩o低溫馴化能力和植株的抗寒能力，Chen和Li5將馬鈴薯的抗寒性分成5類：1）抗寒型馬鈴薯品種，能夠低溫馴化；2）抗寒型馬鈴薯品種，不能夠低溫馴化; 3）霜凍敏感型馬鈴薯品種，能夠低溫馴化；4）霜凍敏感型馬鈴薯品種，不能夠低溫馴化；5）寒冷敏感型馬鈴薯品種。2 馬鈴薯抗寒性的生理機(jī)制2.1 細(xì)胞膜組成與抗寒性的關(guān)系細(xì)胞膜系統(tǒng)是低溫冷害發(fā)生的首要部位，低溫引

6、起的細(xì)胞器膜結(jié)構(gòu)的破壞是導(dǎo)致植株寒害損傷和死亡的根本原因。其中，質(zhì)膜組成又與抗寒性密切相關(guān)，特別是脂肪酸組分的變化與膜的流動性和穩(wěn)定性關(guān)系密切。研究表明，當(dāng)植物受到低溫脅迫時主要是通過提高不飽和脂肪酸的含量和比例來提高抗 寒 性11。Palta等12對 冷 馴 化 期 間 野 生 種S.commersonii和栽培種S.tuberosum膜脂質(zhì)變化進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，棕櫚酸和腦苷脂含量下降，而不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸比率上升。2.2滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與抗寒性的關(guān)系2.2.1 脯氨酸 脯氨酸是一種親水性有機(jī)溶劑，能緩解因低溫脫水造成的滲透脅迫，低溫條件下體內(nèi)脯氨酸含量的增加可提高植物的抗寒性。Van等13研

7、究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯植株脯氨酸含量與抗寒性之間具有高度相關(guān)性，在低溫脅迫下，抗寒性越強(qiáng)的植株，脯氨酸含量越高，且低溫馴化過程中葉片的脯氨酸含量能夠增加310倍。李飛等14研究表明，低溫馴化過程中抗寒性強(qiáng)的馬鈴薯品種（系）的脯氨酸含量一直高于抗寒性較弱的品種（系）。2.2.2 糖 低溫逆境脅迫下糖的積累對作物有保護(hù)作用。LeVitt等4研究發(fā)現(xiàn)，低溫馴化期間，馬鈴薯糖含量增加的同時伴隨著抗寒性的增強(qiáng)。Chen和Li15等確定了在低溫馴化過程中伴隨著糖與淀粉的增加，具有低溫馴化能力的S.commersonii比不具有低溫馴化能力的S.tuberosum糖的增加量更多。Guy等16也認(rèn)為，糖的積累對低溫條

8、件下植物抗寒性的增強(qiáng)具有重要作用，一旦糖積累受到抑制，植物將失去抗寒性。2.2.3 蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì)的合成與積累在馬鈴薯抗低溫過程中起重要作用。Kacperska-Palacz等17研究發(fā)現(xiàn)，馴化后抗寒性植物中出現(xiàn)新的蛋白條帶，未經(jīng)馴化的植物中沒有出現(xiàn)新的蛋白條帶。Chen和Li18研究發(fā)現(xiàn)，通過低溫馴化后的馬鈴薯葉片含有較高水平的可溶性蛋白，且野生種馬鈴薯（S.acaule和S.commersonii）的葉片中可溶蛋白的增加與抗寒性成正相關(guān)。2.3 丙二醛與抗寒性的關(guān)系低溫脅迫破壞了細(xì)胞內(nèi)活性氧代謝的平衡，從而導(dǎo)致活性氧或超氧化物自由基的產(chǎn)生，這種氧化會對細(xì)胞膜造成很大的損傷，所以丙二醛的含量

9、是衡量質(zhì)膜損傷程度的重要標(biāo)志之一19。李飛等14以低溫敏感的中薯3號和抗寒性較強(qiáng)的野生馬鈴薯03079-435（Solanumacaille）幼苗為試材，研究了馴化期間的丙二醛含量變化結(jié)果表明，幼苗葉片丙二醛含量從第3天開始急劇上升，第5天達(dá)到最高，與其他馴化天數(shù)相比均呈現(xiàn)極顯著差異，且中薯3號的丙二醛整體含量都高于野生種03079-435，表明，抗寒性差的馬鈴薯膜損傷程度較大，受霜凍影響更嚴(yán)重。2.4 脫落酸與抗寒性的關(guān)系脫落酸（Abscisicacid，ABA）可提高脯氨酸和可溶性糖的含量，降低丙二醛含量和電導(dǎo)率，從而提高植物抗寒性，因此其ABA對植株的抗寒性作用明顯20-21。Chen等

10、5對馬鈴薯低溫馴化期間ABA作用的研究表明，無論生長在20或是2環(huán)境下，外施ABA都能提高野生種S.commersonii的抗寒性；同時指出，低溫馴化能夠誘導(dǎo)該類植株體內(nèi)ABA的增加，促進(jìn)相關(guān)蛋白質(zhì)的合成，從而提高植株抗寒性，但無低溫馴化能力的四倍體栽培種S.tuberosum的ABA含量沒有發(fā)生改變。Mora-Her-rera等22對不同濃度的ABA處理對兩個馬鈴薯品種（Atlantic和Alpha）苗期生長的影響研究顯示，幼苗培養(yǎng)在含有ABA的培養(yǎng)基上培養(yǎng)28d后移栽入土壤，暴露在-64h，高水平的ABA誘導(dǎo)使馬鈴薯 品 種Atlantic和Alpha存 活 率 分 別 增 加 了0.66

11、倍和2倍。3馬鈴薯抗寒性的遺傳早期育種者主要使用野生馬鈴薯S.acaule和S.demissum作為親本進(jìn)行抗寒性遺傳研究6。S.demissum比較容易與普通栽培種進(jìn)行雜交，S.acaule與二倍體很容易雜交，卻難與栽培種進(jìn)行雜交。Mastenbroek等7進(jìn)一步研究認(rèn)為，野生種S.acaule的部分抗性能夠轉(zhuǎn)入2次回交的雜交后代中，表現(xiàn)最好的后代能夠忍受-5.5的低溫，同時認(rèn)為S.acaule的抗寒性與其他性狀沒有連鎖或相關(guān)性。Roberto和Chen23通過3個獨(dú)立群體（F1，F(xiàn)1S.commersonii，F(xiàn)1S.cardiophytlum）研究了抗寒性和冷馴化潛力的遺傳性，F(xiàn)1代的抗

12、寒性和冷馴化潛力的廣義遺傳率分別為0.73和0.74，表明，馬鈴薯抗寒性和冷馴化潛力具有很高的遺傳性，來自S.commersonii的抗寒性和冷馴化能力是可以轉(zhuǎn)入栽培種馬鈴薯中的。然而對野生種S.commerso-nii與普通栽培種S.tuberosum進(jìn)行體細(xì)胞融合發(fā)現(xiàn)，后代抗寒性沒有顯著的提高，冷馴化后的抗寒性只有 微 小 的 提 高24-25。IoVene等27研究表明，S.commersonii和S.tuberosum的5X4X雜交后代的半致死溫度（LT50）與栽培種的一致，而冷馴化后雜交后代的LT50介于野生種與栽培種親本之間，抗寒性最大提高了3。另外，Bamberg等28以S.co

13、mersonii作父本，3種霜凍敏感的馬鈴薯種S.brachistotrichum、S. cardiophyllum和S.pinnatisectum作母本培育出F1，然后進(jìn)行多次回交，以脅迫處理后離子滲透率的方法分析所得基因型的抗寒性，結(jié)果表明，野生種S.comersonii細(xì)胞質(zhì)不能夠顯著提高抗寒性或馴化能力，分析原因可能一是S.comersonii的細(xì)胞質(zhì)不能提高抗寒性，二是S.comersonii細(xì)胞質(zhì)存在抗寒基因，但必須是能夠表達(dá)的顯性核基因才能夠表達(dá)。由于馬鈴薯未馴化前的抗寒性和低溫馴化能力由獨(dú)立基因控制29-30，因此，傳統(tǒng)的遺傳方法很難培育出抗寒性較強(qiáng)的栽培品種。4馬鈴薯抗寒性的

14、基因工程對擬南芥抗寒調(diào)節(jié)基因表達(dá)的研究發(fā)現(xiàn)，CBFDREB1調(diào)節(jié)因子在抗寒中具有重要作用，轉(zhuǎn)擬南芥CBF基因在提高番茄、煙草等作物抗寒性中已得到應(yīng)用31-32。Babak等33使用rd29ADREB1A轉(zhuǎn)化Desiree獲得了38個轉(zhuǎn)基因品系，研究了低溫處理后轉(zhuǎn)基因與非轉(zhuǎn)基因植株的損傷程度，認(rèn)為，低溫處理后表型損傷的差異是由基因的變化決定的，且與基因表達(dá)的數(shù)量無關(guān)；以DREB1A的cDNA為探針進(jìn)行的Northern分析表明，暴露在4的初期和霜凍的早期（-20，110min），轉(zhuǎn)基因植物中具有高水平的DREB1A表達(dá)，認(rèn)為，rd29AD-REB1表達(dá)能夠顯著提高馬鈴薯的抗寒性。Pino等34以

15、35S及rd29A為 啟 動 子 將 擬 南 芥CBF（AtCBF1-3）基因轉(zhuǎn)入馬鈴薯栽培品種Umatilla中發(fā)現(xiàn)，CBF1和CBF3的表達(dá)能夠使栽培種的抗寒性提高2；而ATCBF2基因不能提高栽培種的抗寒性；研究還指出，擬南芥CBF基因的表達(dá)也會引起一系列副作用，如葉片變小，植株生長緩慢，延遲開花甚至降低薯塊產(chǎn)量，研究建議，使用即不影響馬鈴薯相關(guān)農(nóng)藝性狀又能夠誘導(dǎo)基因表達(dá)提高抗寒性的啟動子。另外，Pino等35研究了擬南芥CBF1（AtCBF1）基因特異性表達(dá)及其對馬鈴薯抗寒相關(guān)生理變化的影響發(fā)現(xiàn)，AtCBF1基因特異性的表達(dá)能夠誘導(dǎo)非馴化下馬鈴薯抗凍（COR）蛋白表達(dá)；冷馴化后，由于柵

16、欄組織的延長及細(xì)胞間隙的增大，野生種S.commersoni的葉片顯著增厚，普通栽培種卻沒有變化；相對于S.commersoni，轉(zhuǎn)基因的S.com-mersoni葉片深綠，含較高的葉綠素、較多的氣孔數(shù)量、更高的光合能力及較低的花青素。研究同時指出，馬鈴薯中存在內(nèi)源CBF途徑，能夠使外源AtCBF1基因表達(dá)并影響植物的抗寒能力。另外，脂酰脫氫酶基因和酵母蔗糖酶基因在馬鈴薯中的表達(dá)也能夠提高馬鈴薯抗寒性36。5展望關(guān)于馬鈴薯抗寒性的研究已引起許多學(xué)者的重視，研究、培育具有較高抗寒性、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的馬鈴薯品種是馬鈴薯育種新的挑戰(zhàn)。馬鈴薯的抗寒性十分復(fù)雜，并不是由某個單一基因控制而是由多基因控制的數(shù)量性

17、狀，只有通過收集抗寒性較強(qiáng)的資源，研究并掌握抗寒的生理、生化和分子機(jī)制，才有利于改良馬鈴薯普通栽培種的抗寒性。隨著傳統(tǒng)育種技術(shù)的不斷發(fā)展及分子生物技術(shù)在育種中的應(yīng)用，特別是馬鈴薯基因組測序的完成，通過倍性育種、抗寒基因分離、克隆及轉(zhuǎn)基因的應(yīng)用，相信不久的將來會培育出抗寒性較高的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)馬鈴薯品種。參 考 文 獻(xiàn)1HijmansRJ.Estimatingfrostriskinpotatoproduc-tionontheAltiplanousinginterpolatedclimatedataJ.InternationalPotatoCenter，1999：373-380.2ARS.Agricul

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