蟲害誘導植物揮發(fā)物clds的研究進展

蟲害誘導植物揮發(fā)物clds的研究進展

植物和植食性昆蟲之間存在著重要的化學交互聯(lián)系，這是昆蟲在廣闊的自然空間中生存和繁殖的重要原因。在植食性昆蟲的寄主定位過程中,植物揮發(fā)物是植食性昆蟲與寄主植物間通訊聯(lián)系的重要化學信號。植物在遭受植食性昆蟲攻擊后,大多能釋放出與健康植株明顯不同的揮發(fā)物,即蟲害誘導植物揮發(fā)物(HIPVs)。HIPVs一般由20~200種化合物組成,既包括結(jié)構(gòu)簡單的烷烴類,也可以是結(jié)構(gòu)相對復雜的倍半萜類(Dudarevaetal.,2004);不僅具有植物種類、品種、生育期和部位的特異性,而且也具有植食性昆蟲種類、蟲齡、為害程度、為害方式和其他一些環(huán)境因子的特異性(GouingueneandTurlings,2002;Schmelzetal.,2003;Choudharyetal.,2008)。由于HIPVs傳遞的化學信息復雜,且釋放量明顯大于健康植株,因此更易被天敵、害蟲以及鄰近的植物等所利用。目前,對HIPVs的研究已不僅僅停留在組分鑒定、定量分析及活性物質(zhì)的室內(nèi)篩選等初級階段:在理論上,已對HIPVs的誘導及合成機制、植物體內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導控制途徑、HIPVs對植食性昆蟲種群密度的調(diào)節(jié)和控制等諸多方面有了大量的報道;在實踐上,部分研究成果已開始從實驗室研究階段發(fā)展到田間驗證和小面積應用階段,有關(guān)HIPVs在田間測試和應用成功的報道在最近5年中不斷涌現(xiàn)。近年來,國內(nèi)已有多篇相關(guān)綜述發(fā)表(婁永根和程家安,2000;蔡曉明等,2008;李新崗等,2008;宋曉君等,2009;許東等,2009;穆丹等,2010;阮維斌等,2010;王國昌等,2010;孫曉玲和陳宗懋,2010;陳書霞等,2012;高宇等,2012),為避免重復本文將著重就HIPVs對植食性昆蟲行為調(diào)控策略的最新研究進展,從HIPVs在植食性昆蟲寄主定位行為中的作用、HIPVs對植食性昆蟲的種群調(diào)控功能及其應用現(xiàn)狀2個方面加以綜述,并在展望中對目前研究中存在的一些問題進行探討。1在食性昆蟲釋放和釋放方面的應用植食性昆蟲具有識別來自視覺、嗅覺、味覺和觸覺信號的特異性感受器,昆蟲利用這些感受器將接收到的信息傳遞到中樞神經(jīng)系統(tǒng),經(jīng)加工和整合后做出選擇決策。在寄主定位的過程中,植食性昆蟲首先利用嗅覺和視覺的協(xié)同作用實現(xiàn)對生境和寄主植物的遠距離定向;到達植物后,則利用味覺和觸覺對適宜的取食和產(chǎn)卵部位進行識別和選擇。大量研究結(jié)果表明,植物揮發(fā)物是植食性昆蟲與寄主植物間通訊聯(lián)系的重要化學信號(Visser,1986)。與健康植株相比,蟲害植株釋放的揮發(fā)物具有釋放量較大、種類較多和組成結(jié)構(gòu)復雜等特點,便于被植食性昆蟲優(yōu)先用作嗅覺信號進行遠距離的寄主定位。同時,正是由于HIPVs具有上述健康植株揮發(fā)物所不具有的特點,HIPVs傳遞給植食性昆蟲的信息也相對復雜。大量研究結(jié)果表明:HIPVs的釋放表明了寄主植物的存在、寄主植物已受害的生理狀態(tài)(表明食物質(zhì)量下降)、植株上已有植食性昆蟲分布(表明潛在的競爭者已存在)以及生態(tài)環(huán)境中可能有天敵存在(有被寄生或捕食的危險)等復雜的化學信息。在漫長的協(xié)同進化過程中,植食性昆蟲已經(jīng)獲得了利用HIPVs有效地調(diào)節(jié)覓食、產(chǎn)卵及躲避敵害的能力。1.1基于對植食性昆蟲國內(nèi)應用的影響對植食性昆蟲與寄主植物之間化學通訊信號的研究,目前多數(shù)集中于寄主植物揮發(fā)物上。大量研究結(jié)果表明,多種植食性昆蟲可將寄主植物的揮發(fā)物作為信息素的增效劑,或者直接用于定位寄主(WangandKays,2002;Wakefieldetal.,2005;Proffitetal.,2011;Fürstenauetal.,2012)。例如,角豆樹的揮發(fā)物不僅對玉米象SitophiluszeamaisMotschulsky、米象S.oryzae(L.)和谷象S.granariu(L.)的聚集信息素有增效作用,而且對玉米象還具有直接吸引作用(Wakefieldetal.,2005);順-3-己烯基醋酸酯、順-3-己烯醇和反-2-己烯醛可提高小菜蛾P(guān)lutellaxylostella(L.)性信息素的誘集效果(Lietal.,2012)。不同番茄品種的揮發(fā)物對番茄斑潛蠅Tutaabsoluta(Meyrick)幼蟲寄主的選擇和雌成蟲產(chǎn)卵場所的選擇具有不同的影響(Proffitetal.,2011)。隨著寄主植物、植食性昆蟲和天敵間三重營養(yǎng)關(guān)系研究的逐步深入,HIPVs的生態(tài)功能已引起越來越多的關(guān)注。某些甲蟲如馬鈴薯甲蟲Leptinotarsadecemlineata(Say)、日本麗金龜PopilliajaponicaNewman和OreinacacaliaeSchrank能被其為害后的寄主釋放的HIPVs所吸引,有學者推測這種現(xiàn)象可能與其交尾行為有關(guān)(Bolteretal.,1996,1997;Loughrinetal.,1996;Kalbereretal.,2001)。至今,已有多篇關(guān)于HIPVs調(diào)節(jié)植食性昆蟲寄主定位行為的報道。Sun等(2010)通過比較茶麗紋象甲Myllocerinusaurolineatus(Voss)對同種甲蟲為害的茶苗、健康苗、同種甲蟲以及蟲糞等味源的選擇行為,證明茶麗紋象甲成蟲可依靠同種甲蟲誘導的茶樹(Camelliasinensis(L.)O.Kuntze)揮發(fā)物找到寄主植物。在葉甲科馬鈴薯甲蟲(Bolteretal.,1997)、OreinacacaliaeSchrank(Kalbereretal.,2001)、金龜子科的日本麗金龜(Loughrinetal.,1996)、象甲科蔗根非耳象Diaprepesabbreviatus(Linnaeus)(Otálora-Lunaetal.,2009)和鱗翅目幼蟲草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(Smith)(Carrolletal.,2006)的研究中也發(fā)現(xiàn)了相似現(xiàn)象的存在。截止目前,對具有調(diào)控植食性昆蟲寄主找尋行為的HIPVs化學組份已有一些了解,綠葉揮發(fā)物和萜烯類化合物等在其中起著重要作用(表1)。例如,Carroll等(2006)報道,玉米被草地貪夜蛾的6齡幼蟲為害后釋放的芳樟醇對該蟲具有引誘作用,并發(fā)現(xiàn)僅芳樟醇一種物質(zhì)即可實現(xiàn)對該蟲寄主選擇行為的調(diào)控。Sun等(2010)報道,茶麗紋象甲取食誘導茶樹釋放的41種揮發(fā)物中,γ-萜品烯、苯甲醇、順-3-己烯基醋酸酯、香葉烯、苯甲醛和順-3-己烯醛6種揮發(fā)物對象甲的雌、雄蟲都顯著的引誘作用,而(反,反)-α-法尼烯和羅勒烯2種萜類揮發(fā)物只能吸引雄蟲,只對雌蟲有吸引作用的有(反)-4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯、苯乙醇、芳樟醇和順-3-己烯醇4種揮發(fā)物。1.2基于ipvs的特殊觀念設計HIPVs的分子量通常較小、揮發(fā)性高,可為天敵提供遠距離的寄主定位信號(Turlingsetal.,1990)。早在1980年,Price等首次明確提出蟲害誘導的植物揮發(fā)物(HIPVs)具有引誘天敵的生態(tài)功能。在之后的30余年中,相繼有數(shù)篇報道證實這一現(xiàn)象存在于不同的寄主植物-植食性昆蟲-天敵研究系統(tǒng)中(Turlingsetal.,1990,1995;Arimuraetal.,2004,2008;Contietal.,2010;Michereffetal.,2011;Pe1afloretal.,2011)。對于植食性昆蟲而言,HIPVs的釋放強度與植物的受害程度密切相關(guān),釋放量高表明寄主植物可食性嚴重下降,也意味著附近可能聚集了更多的天敵(王國昌等,2010)。因此,植食性昆蟲對HIPVs攜帶信息的識別和據(jù)此做出的行為反應可依據(jù)植物和植食性昆蟲的種類、植株上的蟲口密度、植食性昆蟲的為害和繁殖習性的差異而不同。有的植食性昆蟲為了尋找最佳食物來源,避免后代的種群競爭,也為了避開被天敵取食而傾向于選擇健康植株。例如,未被為害的小麥苗對蚜蟲具有吸引作用,而被高種群密度蚜蟲為害后的小麥苗揮發(fā)物卻對蚜蟲具有驅(qū)避作用(Quirozetal.,1997);番茄天蛾Manducaquinquemaculata(Haworth)的成蟲也很少把卵產(chǎn)在經(jīng)取食或MeJA處理后的煙草上(KesslerandBaldwin,2001)。Meiners和Hilker(2000)研究發(fā)現(xiàn)輕度受害的榆樹能吸引榆葉甲Xanthogalerucaluteola(Müller)的產(chǎn)卵,嚴重受害時則排斥榆葉甲的產(chǎn)卵。由此可見,植食性昆蟲具有根據(jù)HIPVs的種類或釋放量等信息做出寄主選擇行為決策的能力,繼而調(diào)整其在寄主植物上的種群分布密度。迄今,對HIPVs中具有“報警”功能的化學組份已經(jīng)有一些了解,綠葉揮發(fā)物和萜類化合物在其中起著重要作用(表2)。如Bernasconi等(1998)報道被玉米蚜RhopalosiphummaidisFitch為害后玉米苗會釋放出蚜蟲報警信息素———反式-β-法尼烯,對有翅蚜的寄主選擇具有很強的驅(qū)避作用,而誘導產(chǎn)生的反式-2-己烯醛、順式-3-己烯醇和己烯醇這3種綠葉揮發(fā)物均對蚜蟲產(chǎn)卵具有忌避作用(BateandRothstein,1998)。反式-2-己烯醛是目前公認的對植食性昆蟲具有忌避作用的物質(zhì),已有文獻對反式-2-己烯醛驅(qū)避葉螨產(chǎn)卵以及減少煙草天蛾的取食等方面進行了報道(Avdiushkoetal.,1997;Bolteretal.,1997)。2對植食性昆蟲種群密度的田間調(diào)控從廣義上講,HIPVs可以被生物群落中任何有需要的生物有機體所利用,以調(diào)節(jié)群落中各營養(yǎng)層的動態(tài)變化(Dudarevaetal.,2006)。HIPVs在自然界中通過2個方面對植食性昆蟲的為害發(fā)揮調(diào)控作用:一是直接防御——驅(qū)避害蟲產(chǎn)卵或取食從而降低田間蟲口密度;二是間接防御——通過提高田間捕食性和寄生性天敵的種群密度繼而影響植食性昆蟲的分布范圍或降低植食性昆蟲的種群密度(Priceetal.,1980)。大量研究結(jié)果證實,HIPVs中的活性成分不僅具有驅(qū)避(忌避)植食性昆蟲和招引天敵的生態(tài)功能,而且更為重要的是還可以作為化學信號物質(zhì)在植物間傳遞,通過引起臨近植物的防御準備而提高植物對植食性昆蟲的直接和間接防御效率。由此可見,植物防御反應的成功啟動極大地提高了植物在自然界中的生存競爭能力。因此,如何利用HIPVs特有的生態(tài)功能實現(xiàn)其對植食性昆蟲種群密度的田間調(diào)控,從而在減免化學農(nóng)藥使用的前提下,將植食性昆蟲的為害控制在可接受的范圍內(nèi),必將成為化學生態(tài)研究工作者所致力追求的目標。因此,昆蟲化學生態(tài)學從學科建立到現(xiàn)在不過短短的30余年,但是其迅猛的發(fā)展已經(jīng)使得一些HIPVs的研究成果逐漸在田間開始嘗試應用。目前,常見的HIPVs田間使用技術(shù)研究有緩釋調(diào)控技術(shù)、噴施調(diào)控技術(shù)以及“push-pull”調(diào)控技術(shù)等。2.1利用吸附水楊酸甲酯等抗病劑防治迄今,絕大部分的研究者利用揮發(fā)物緩釋劑和粘板組成誘捕器對HIPVs的田間誘集效果進行調(diào)查。例如,James(2003a;2003b)研究發(fā)現(xiàn),水楊酸甲酯和順式-3-己烯基醋酸酯對瓢蟲科Coccinellidae、盲蝽科Miridae、長蝽科Lygaeidae、花蝽科Anthocoridae、食蚜蠅科Syrphidae和草蛉科Chrysopidae等捕食性天敵具有明顯的引誘活性,而水楊酸甲酯單一組分處理也可以增加田間天敵的種類和數(shù)量(JamesandPrice,2004)。進一步的研究結(jié)果證明:苯甲醛、順式-3-己烯醇以及反式-2-己烯醛等物質(zhì)分別對12種來自寄生蠅科Tachinidae、繭蜂科Braconidae以及長蝽科等不同科、屬的益蟲具有引誘活性(James,2005)。Braasch等(2012)研究發(fā)現(xiàn)順式-3-己烯醇和水楊酸甲酯的混合組分中,前者能強烈地吸引寄蠅,后者卻對寄蠅有驅(qū)避作用。雖然這種方法有助于評價某種活性組分對天敵的引誘效果(Muetal.,2012),但是HIPVs的應用是否有助于提高田間天敵種群密度、能否使天敵滯留在寄主生境中、能否提高天敵的捕食率或寄生率等問題尚不能用此方法進行評價?，F(xiàn)有研究結(jié)果表明,在田間應用人工合成的HIPVs緩釋劑可有效調(diào)控植食性昆蟲的種群密度及生長速率。水楊酸甲酯配合緩釋載體在田間使用,可推遲田間麥蚜種群發(fā)生高峰的形成時間、降低蟲口密度,亦可以在一定范圍內(nèi)降低忽布疣額蚜的為害水平;然而,當蟲口密度過高時水楊酸甲酯則不能發(fā)揮作用(>20頭/片)(Ninkovicetal.,2003)。這說明利用HIPVs的直接防御功能進行田間害蟲的防治,其防治效果可能會受到田間害蟲種群密度的制約。此外,另有研究結(jié)果表明異硫氰酸烯丙酯(allylisothiocyanate)能提高花椰菜蚜蟲的被寄生率8.5%~22.5%(TitayavanandAltieri,1990)。順式-3-己烯基醋酸酯和α-法尼烯能提高棉田中美國牧草盲蝽Lyguslineolaris(PalisotdeBeauvois)的被寄生率2~3倍(Williamsetal.,2008)。Mallinger等(2011)的研究又發(fā)現(xiàn)MeSA能影響大豆蚜AphisglycinesMatsumura的生長速率。2.2水楊酸甲酯對農(nóng)作物的保護作用茉莉酸類化合物和水楊酸甲酯具有廣譜性,無論是在室內(nèi)還是田間均對多種害蟲的天敵具引誘活性(Louetal.,2005;Holopainenetal.,2009;Rodriguez-Saona,2011)。Thaler(1999,2002)發(fā)現(xiàn)噴施茉莉酸可誘導番茄等農(nóng)作物產(chǎn)生直接和間接防御反應,為農(nóng)作物的保護帶來雙重好處。同樣,作為蟲害誘導植物揮發(fā)物中的重要成分,水楊酸甲酯在植物防御體系中也具有重要作用。例如,早在1993年,研究工作者在室內(nèi)實驗中發(fā)現(xiàn)水楊酸甲酯對蛇麻草的主要害蟲忽布疣額蚜具有驅(qū)避作用(Campbelletal.,1993);Pettersson等(1994)報道于春天在小麥田中施用水楊酸甲酯,可以減少田間蚜蟲總量的30%~40%。繼而,L9sel等(1996)通過田間試驗進一步證實噴施水楊酸甲酯的確對忽布疣額蚜具有驅(qū)避作用。2.3利用吸附設置昆蟲種群“push-pull”調(diào)控策略是指通過對合適刺激物(包括HIPVs)的運用,一方面把靶標害蟲作為排斥的對象使其遠離保護作物(push),并將靶標害蟲吸引到誘集作物上(pull);另一方面,從周圍將靶標害蟲的主要天敵吸引過來,使害蟲或天敵在田間的分布范圍和豐富度發(fā)生改變,從而達到保護作物的目的(MillerandCowles,1990)。例如,在肯尼亞以此策略防治玉米螟Chilopartellus(Swinhoe)和玉米莖柱褐夜蛾Busseolafusca(Fuller)的研究中,Khan等(2001)首先篩選了適合間作的植物種類,比如蘇丹草SorghumvulgaresudanenseStapf.和象草PennisetumpurpureumSchumach等適合作為“pull”的植物,以及糖蜜草MelinisminutifloraP.Beauv.、綠葉金錢草DesmodiumintortumUrb.和銀葉金錢草DesmodiumuncinatumJacq.等適合作為“push”的植物(Khanetal.,2000),繼而通過糖蜜草和玉米的間作種植,不但可以趨避蛀莖害蟲的產(chǎn)卵,還可以引誘寄生性天敵盤絨繭蜂Cotesiasesamia(Cameron)。究其原因,糖蜜草可以持續(xù)釋放DMNT,而DMNT是排斥蛀蟲產(chǎn)卵和吸引天敵的特異性揮發(fā)物(Khanetal.,1997)。在鉆蛀類害蟲尋找寄主植物產(chǎn)卵期間,用于引誘害蟲產(chǎn)卵的植物能釋放大量的綠葉性揮發(fā)物:hexanal、(E)-2-hexenal、(Z)-3-hexen-1-ol和(Z)-3-hexen-1-ylacetate(Chamberlainetal.,2006),排斥產(chǎn)卵和吸引天敵的植物主要釋放大量的(E)-ocimene、α-terpinolene、β-caryophyllene、humulene、α-cedrene和DMNT(Khanetal.,2008),同時,這幾種植物又是當?shù)丶倚蟮闹饕暳?具有重要的經(jīng)濟價值。在“push-pull”調(diào)控策略中,合理利用HIPVs進行植食性昆蟲種群調(diào)控,是害蟲綜合管理的行之有效的手段之一。目前,真正大規(guī)模成功應用的案例非常少見,其應用潛力尚待挖掘。3基于生物活性的群落參數(shù)對昆蟲種群密度的調(diào)控HIPVs作為氣態(tài)的植物化學信號,可在植物、植食性昆蟲與天敵之間傳遞,對群落的結(jié)構(gòu)和組成產(chǎn)生影響,更為有意義的發(fā)現(xiàn)是植物根部亦參與其中(vanToletal.,2001;Otálora-Lunaetal.,2009;Alietal.,2010;Soleretal.,2012)。HIPVs的釋放具有晝夜節(jié)律,通常揮發(fā)物的釋放節(jié)律與植食性昆蟲或天敵的活動規(guī)律相符(DeMoraesetal.,2001)。植物通過在一天之中的不同時間產(chǎn)生不同的揮發(fā)物,與不同的生物有機體之間進行信號交流,減少能量消耗的同時提高了自身防御效率,使得植物的防御系統(tǒng)得到優(yōu)化。Hare和Sun(2011)的研究發(fā)現(xiàn)曼陀羅DaturawrightiiRegel被LemadaturaphilaKoganandGoeden為害誘導揮發(fā)物的釋放具有5—9