例析線粒體和葉綠體的內共生起源學說

第4頁共5頁例析線粒體和葉綠體的內共生起源學說封開縣江口中學陶勇由于線粒體和葉綠體具有獨特的半自主性并與細胞核建立了復雜而協調的互作關系，它們的起源一直以來多被認為有別于其他細胞器。在人們?yōu)檫@兩種細胞器設計的起源假說中，內共生起源學說很好地貼合了線粒體和葉綠體的半自主性和核質關系特征，因而得到了廣泛的認可和支持。內共生起源學說認為，線粒體和葉綠體分別起源于原始真核細胞內共生的行有氧呼吸的細菌和行光能自養(yǎng)的藍細菌。該假說的提出遠早于mtDNA和cpDNA的發(fā)現。隨著人們對真核細胞超微結構、線粒體和葉綠體DNA及其編碼機制的認識，內共生起源學說的內涵得到了進一步充實。1970年，Margulis在已有的資料基礎上提出了一種更為細致的設想。假設認為，真核細胞的祖先是一種體積較大、不需氧具有吞噬能力的細胞，通過糖酵解獲取能量。而線粒體的祖先則是一種革蘭氏陰性菌，具備三羧酸循環(huán)所需的酶和電子傳遞鏈系統(tǒng)，可利用氧氣把糖酵解的產物丙酮酸進一步分解，獲得比糖酵解更多的能量。當這種細菌被原始真核細胞吞噬后，即與宿主細胞間形成互利的共生關系：原始真核細胞利用這種細菌獲得更充分的能量；而這種細菌則從宿主細胞獲得更適宜的生存環(huán)境。與此類似，葉綠體的祖先可能是原核生物的藍細菌（cyanbacteria)。當這種藍細菌被原始真核細胞攝人后，為宿主細胞進行光合作用；而宿主細胞則為其提供其他的生存條件。線粒體和葉綠體的內共生學說先后得到了大量的生物學研究證據的支持。特別是近期的分子生物學和生物信息學的研究發(fā)現真核細胞的細胞核中存在大量原本可能屬于呼吸細菌或藍細菌的遺傳信息，說明最初的呼吸細菌和藍細菌的大部分基因組在漫長的共進化過程中發(fā)生了向細胞核的轉移。這種轉移極大的削弱了線粒體和葉綠體的自主性，建立起穩(wěn)定、協調的核質互作關系。一、線粒體和葉綠體內共生起源學說的主要論據1.基因組與細菌基因組具有明顯的相似性線粒體和葉綠體具有細菌基因組的典型特征。它們均為單條環(huán)狀雙鏈DNA分子，不含5-甲基胞嘧啶，無組蛋白結合并能進行獨立的復制和轉錄。此外，在堿基比例、核苷酸序列和基因結構特征等方面，線粒體和葉綠體基因組也與細胞核基因組表現出顯著差異，而與原核生物極為相似。同時，線粒體和葉綠體具有自身的DNA聚合酶及RNA聚合酶，能獨立復制和轉錄自己的RNA。2.具備獨立、完整的蛋白質合成系統(tǒng)線粒體和葉綠體的蛋白質合成機制類似于細菌，而有別于真核生物：①與細菌一樣，線粒體和葉綠體中蛋白質的合成從N-甲酰甲硫氨酸開始，而真核細胞中蛋白質的合成從甲硫氨酸開始。②線粒體和葉綠體的核糖體較小于真核生物80S核糖體。③線粒體、葉綠體和原核生物的核糖體中只有5SrRNA，而不少真核細胞的核糖體中存在5.8SrRNA。④線粒體中的蛋白質合成因子具有原核生物核糖體的識別特異性，其功能可部分地被細菌的蛋白質合成因子取代，但線粒體的蛋白質合成因子不能識別細胞質核糖體。⑤線粒體核糖體與線粒體mRNA形成多核糖體。⑥葉綠體tRNA和氨酰-tRNA合成酶通?？膳c細菌相應的酶交叉識別，而不與細胞質中相應的酶形成交叉識別。⑦葉綠體的核糖體小亞基可與大腸桿菌的核糖體大亞基組合，形成有功能的雜合核糖體。⑧線粒體和葉綠體核糖體上的蛋白質合成被氯霉素、四環(huán)素抑制，而抑制真核生物核糖體上蛋白質合成的放線酮對它們無抑制作用。⑨線粒體RNA聚合酶可被原核細胞RNA聚合酶的抑制劑（如利福霉素）所抑制，但不被真核細胞例4．關于線粒體的起源有多種觀點，內共生起源學說（如圖3所示）已被越來越多的人所接受。能夠支持這一假說的有力證據有很多，請結合所學知識和圖3作答。甲乙丙丁甲乙丙丁需氧原核細胞古代厭氧真核細胞早期需氧真核細胞線粒體圖3線粒體的內共生起源過程圖示（1）“內共生起源”學說認為真核細胞中的線粒體是由侵入細胞或被細胞吞入的某種原核細胞經過漫長的歲月演變而來的，請問圖3中乙所示的過程體現了細胞膜具有的結構特點是。研究發(fā)現，線粒體的內、外膜的化學成分和功能是不同的，據圖分析最可能的原因是。（2）線粒體內部含有（填物質）和（填結構），能夠自主地指導蛋白質的合成，因而在遺傳方面體現出一定的自主性。（3）根據上面的理論依據，真核細胞中同樣可以用“內共生起源”學說解釋其起源的細胞器是。（4）隨著進化，現在需氧型的真核細胞中的線粒體已不能像需氧型的原核細胞一樣獨立的完成有氧呼吸，對此，同學們展開討論，提出了下列兩個觀點：觀點1：細胞質基質只為線粒體完成有氧呼吸提供必要的場所觀點2：線粒體只能將丙酮酸進一步氧化分解，而丙酮酸的產生依賴細胞質基質請完成下列實驗設計，探究哪一個觀點正確。實驗試劑和用品：錐形瓶、酵母菌破碎后經離心處理得到只含有細胞質基質的上清液（試劑1）、只含有酵母菌線粒體的沉淀物（試劑2）、質量分數5%的葡萄糖溶液（試劑3）、質量分數5%的丙酮酸溶液（試劑4）、蒸餾水、橡皮管夾若干、其他常用器材和試劑。實驗步驟：①取錐形瓶等連接成如下裝置三套，依次編號為A、B、C。接橡皮球或氣泵接橡皮球或氣泵NaOH溶液1 2 3澄清的石灰水②每組裝置中按下表添加相應的試劑，并向裝置通氣一段時間，觀察三組裝置中3號瓶澄清石灰水的是否變渾濁。錐形瓶組別123A10%的NaOH10ml試劑1+10ml試劑2+10ml試劑3澄清的石灰水B10%的NaOH澄清的石灰水C10%的NaOH10ml蒸餾水+10ml試劑2+10ml試劑4澄清的石灰水補充完表格中空白地方。實驗結果及結論：若，則觀點1正確；若，則觀點2正確。答案：（1）具有一定的流動性 內外膜的來源不相同（2）DNA核糖體（3）葉綠體（4）10ml蒸餾水+10ml試劑2+10ml試劑3只有A組裝置中澄清石灰水變渾濁A、C兩組裝置中澄清石灰水變渾濁，B組不變渾濁分析：本題也是以葉綠體和線粒體的內共生起源學說為背景，綜合考查了細胞膜的功能特點、內共生起源學說的論據（見1.2和1.4）及實驗設計的原則與分析能力。實驗設計遵循對照原則，需控制單一變量；采用等量原則可排除無關變量的干擾。實驗中的1號錐形瓶用于洗氣（排除CO2的干擾）、2號錐形瓶用于反應、3號錐形瓶用于檢測實驗結果（是否產生CO2）。A、C兩組的設計及可能的結果與教科書介紹的有氧呼吸三個階段的表述類似，易于被考生接受。實驗還需要探究線粒體是否可以單獨直接分解葡萄糖，若能分解則假設的兩種觀點都不符合，若不能分解，則兩種假設都有可能。依據對照和等量原則，B組設計成“10ml蒸餾水+10ml試劑2+10ml試劑3”，A、B組對照，若A組裝置中澄清石灰水變渾濁而B組不變渾濁，則有兩種可能，既可能是線粒體分解了葡萄糖（細胞質基質只為線粒體完成有氧呼吸提供必要的場所），又可能是線粒體分解了丙酮酸（丙酮酸的產生依賴細胞質基質分解葡萄糖）。B、C組對照，若兩組裝置中澄清石灰水都不變渾濁（線粒體既不能單獨分解葡萄糖也不能分解丙酮酸），則觀點1