棉花葉面積載荷量與光合物質(zhì)生產(chǎn)關(guān)系的研究

棉花葉面積載荷量與光合物質(zhì)生產(chǎn)關(guān)系的研究

收獲的高度與集體冠層對(duì)光能的吸收和利用密切相關(guān)。為了提高集體光能的利用率，提高生物產(chǎn)量，有必要控制個(gè)體生長(zhǎng)，并要求植物的個(gè)體發(fā)育與其群體相適應(yīng)。因此,如何在適宜的源葉面積基礎(chǔ)上,通過(guò)增加群體光截獲率,提高物質(zhì)生產(chǎn)進(jìn)而促進(jìn)結(jié)實(shí)器官的形成,實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn),是目前作物高產(chǎn)生理研究的重點(diǎn)和難點(diǎn)問(wèn)題之一。新疆地處歐亞大陸腹地,光熱資源豐富,灌溉農(nóng)業(yè),具有發(fā)展棉花的資源優(yōu)勢(shì),是我國(guó)最重要的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)棉區(qū)。新疆棉花高產(chǎn),除光照充足,葉片光合產(chǎn)物生產(chǎn)量大外,產(chǎn)量形成期(花鈴期)光合產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)分配效率高,有更多的光合產(chǎn)物分配到棉鈴(庫(kù)),經(jīng)濟(jì)系數(shù)高是重要原因。但另一方面,新疆棉花栽培以“小個(gè)體,大群體”,依靠群體優(yōu)勢(shì)獲得高產(chǎn),但較大的棉株群體,為協(xié)調(diào)源庫(kù)關(guān)系帶來(lái)了困難,相應(yīng)的促、控等栽培措施不當(dāng),常造成大面積棉田棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)失衡,進(jìn)而影響光合同化物的分配,雖然達(dá)到較高的生物學(xué)產(chǎn)量,但經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量較低。因此,棉花高產(chǎn)條件下源庫(kù)調(diào)節(jié)對(duì)產(chǎn)量形成期光合生產(chǎn)與分配的影響及對(duì)群體光能利用的調(diào)節(jié),已成為新疆超高產(chǎn)棉花栽培和育種的重要研究?jī)?nèi)容。為此本研究以單位葉面積載荷量作為衡量棉花源庫(kù)是否協(xié)調(diào)的一個(gè)指標(biāo),探討新疆高產(chǎn)棉花產(chǎn)量形成期葉面積載荷量與光合物質(zhì)生產(chǎn)、分配的關(guān)系,及其對(duì)冠層結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)效應(yīng),旨在為實(shí)現(xiàn)干旱區(qū)棉花超高產(chǎn)高效生產(chǎn)提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1棉田溫度430cm/hm2的深施水管網(wǎng)2.研究采用大田創(chuàng)建高產(chǎn)試驗(yàn)示范田和小區(qū)控制試驗(yàn)相結(jié)合的方法,參試品種均為北疆早熟品種新陸早10號(hào)。于2002-2003年在新疆兵團(tuán)農(nóng)六師新湖農(nóng)場(chǎng)一分場(chǎng)一連、九連進(jìn)行定向培育高產(chǎn)棉田。棉田土質(zhì)為砂壤,土壤中有機(jī)質(zhì)13.00g/kg,全氮0.83g/kg,全磷0.75g/kg,堿解氮43.2mg/kg,速效磷10.0mg/kg,速效鉀434.0mg/kg。采用膜下滴灌方式種植,1膜4行、1管2,行株距為(30cm+60cm+30cm)×10cm,種植密度20.0萬(wàn)株/hm2;全生育期滴水3000~4000m3/hm2,其中在第1次、第2次滴水時(shí),分別隨水施入尿素220~270kg/hm2,花鈴期追施尿素300~340kg/hm2,其他栽培管理措施同大田高產(chǎn)棉花。高產(chǎn)田最終實(shí)收皮棉產(chǎn)量達(dá)到2475~2550kg/hm2的產(chǎn)量水平;在測(cè)定高產(chǎn)棉花的同時(shí),以皮棉1500~1650kg/hm2的低產(chǎn)棉田為對(duì)照。小區(qū)試驗(yàn)于2003年在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站進(jìn)行。播前每公頃深施肥料量為N240kg,P2O5172.5kg。4月20-22日布滴灌帶,鋪膜,之后在膜上點(diǎn)播;采用膜下滴灌方式種植,1膜4行、1管2,行株距為(30cm+60cm+30cm)×10cm,種植密度為20.0萬(wàn)株/hm2。源庫(kù)處理的方法參照何在菊等的方法,并有所改進(jìn),于開(kāi)花期(6月25-27日)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的棉株,分別進(jìn)行如下處理:T1,剪去1/4葉處理(沿主脈由葉尖至主脈1/2處,然后再沿垂直方向剪去部分,約占葉的1/4);T2,剪去1/2葉處理(每片葉沿主脈去除1/2,保留主脈);T3,根據(jù)打頂時(shí)留8臺(tái)果枝,進(jìn)行疏1/4蕾鈴處理(去除第2和6果枝上所有的蕾鈴);T4,根據(jù)打頂時(shí)留8臺(tái)果枝,進(jìn)行疏1/2蕾鈴處理(去除第2、4和6果枝上所有的蕾鈴);CK,不剪葉,不去蕾,及時(shí)處理新長(zhǎng)出的葉片和蕾鈴。減源疏庫(kù)處理在同一小區(qū)中,小區(qū)面積3.0m×3.7m,重復(fù)3次。生育期共滴水10次,其中在第1次、第2次滴水時(shí)隨水施入尿素225kg/hm2,其他管理措施同大田膜下滴灌棉花。1.2試驗(yàn)計(jì)劃和方法1.2.1葉面積和干物質(zhì)重于盛蕾期、盛花期、盛鈴期、吐絮期等關(guān)鍵生育期,相應(yīng)為出苗后的45、75、90、110d,每處理選取生長(zhǎng)一致的棉株5~6株,用于分析葉面積和干物質(zhì)重。用AM-2000便攜光電式葉面積儀(英國(guó)ADC公司產(chǎn))直接測(cè)定葉面積。先將葉片從植株上摘下,然后放在葉面積儀掃描版上,經(jīng)手持光電掃描儀掃描后可直接獲得每個(gè)葉片的長(zhǎng)、寬和面積;其后將植株分成莖、葉、蕾鈴等器官,稱(chēng)鮮重,105℃殺青30min,80℃烘至恒重,稱(chēng)干重。1.2.2測(cè)定系統(tǒng)及方法在盛鈴期(8月5日)分別測(cè)定不同處理主莖功能葉(倒二葉,對(duì)位果枝上著生1個(gè)幼鈴,鈴齡7~10d)的光合速率(Pn),采用Cruz等的方法,并對(duì)相應(yīng)葉片進(jìn)行14C示蹤標(biāo)記。選擇典型晴天的上午10:00-11:00,用Li-6400光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定自然光強(qiáng)下棉花葉片的Pn。隨后,將葉片用高透光率的聚酯膜密封,用醫(yī)用注射器向其中注入放射性活度為2.96×106Bq的14CO2,于自然光照條件下光合作用30min。標(biāo)記結(jié)束時(shí)用氣泵將同化袋中殘余氣體抽出,用濃堿液回收。分別在標(biāo)記后3d后取樣,將棉株按飼喂葉和根、莖、未飼喂葉、蕾鈴等器官分開(kāi)洗凈后裝袋,105℃殺青30min,80℃下烘干后稱(chēng)重。然后分別剪碎磨成粉狀,每個(gè)樣品稱(chēng)取50mg,在實(shí)驗(yàn)室常溫常濕條件下用BH1216低本底α、β測(cè)量裝置測(cè)定每分鐘計(jì)數(shù)(cpm)。每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3次,數(shù)據(jù)經(jīng)本底校正后以3個(gè)重復(fù)的平均值進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。計(jì)算公式如下:某器官的放射性活度(dpm)=(cpm-本底)/樣品質(zhì)量×某器官干物質(zhì)量;14C光合產(chǎn)物在各器官中的分配率(%)=(某器官dpm/整株dpm)×100%;14C輸出百分率=(飼喂葉以外的整株dpm/整株dpm)×100%。1.2.3計(jì)算機(jī)數(shù)據(jù)處理用CI110數(shù)字式冠層結(jié)構(gòu)分析儀測(cè)定冠層結(jié)構(gòu)。該儀器采用高分辨率魚(yú)眼鏡頭直接照相,并通過(guò)計(jì)算機(jī)進(jìn)行圖像數(shù)字化處理,專(zhuān)用軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。具體測(cè)定時(shí)間為北京時(shí)間20:00-22:00,每次測(cè)定時(shí)將安裝有魚(yú)眼探測(cè)頭的觀(guān)測(cè)棒定點(diǎn)在行間中央,調(diào)至水平,并從計(jì)算機(jī)顯示屏幕上觀(guān)察,無(wú)人影等其它外界影響時(shí)開(kāi)始拍照,每定點(diǎn)區(qū)域及小區(qū)測(cè)定8~10個(gè)點(diǎn)(分膜上窄行、膜上寬行)。通過(guò)專(zhuān)用軟件分析后,可得到平均葉傾角、群體散射輻射透過(guò)系數(shù)等參數(shù)。1.2.4不同菌株結(jié)鈴數(shù)量分析單位葉面積載荷量采用3種表示方法:總果節(jié)數(shù)與最大葉面積之比,以果節(jié)(個(gè))葉(m2)比表示;總鈴數(shù)和最大葉面積之比,以鈴(個(gè))葉(m2)比表示;群體棉鈴干重與最大葉面積之比,以鈴重(kg)/葉(m2)。成熟前各小區(qū)選取具有代表性植株20株,考察單株結(jié)鈴數(shù)。收獲期取下部第2果枝、中部第4~5果枝、上部第6~8果枝第1果節(jié)棉鈴各30個(gè),供室內(nèi)考種,以小區(qū)收獲產(chǎn)量記產(chǎn)。2結(jié)果與分析2.1不同源庫(kù)對(duì)葉面積載荷量的影響棉花不同產(chǎn)量水平下葉面積載荷量與產(chǎn)量及其構(gòu)成因子關(guān)系的研究結(jié)果(表1)表明,葉面積載鈴量越高,產(chǎn)量越高。進(jìn)一步分析產(chǎn)量構(gòu)成因素,可以看出,在田間栽培條件下,隨葉面積載荷量的增加,每公頃總鈴數(shù)、鈴重也明顯增加,而果節(jié)數(shù)并不隨葉面積載荷量增加而增加;相反,當(dāng)果節(jié)數(shù)保持適宜范圍內(nèi),葉面積載荷量較高,說(shuō)明葉面積載荷量的增加,其關(guān)鍵是提高了成鈴率和鈴重。因此在一定的葉面積及果節(jié)基礎(chǔ)上,提高成鈴率及鈴重可促進(jìn)產(chǎn)量的進(jìn)一步提高。棉花不同源庫(kù)大小下葉面積載荷量與產(chǎn)量關(guān)系的研究結(jié)果(表2)表明,剪去部分葉片以減少光合源后(T1、T2處理),與對(duì)照(CK)相比,單位葉面積負(fù)載的鈴數(shù)顯著增加,但T1處理的單株產(chǎn)量較CK高6%、T2處理的單株產(chǎn)量較CK低25%,這說(shuō)明光合源面積的適度降低有利于提高葉面積載荷量,增加棉花產(chǎn)量。疏庫(kù)處理的結(jié)果表明,與CK相比,葉面積載荷量顯著降低,T3、T4處理的單株產(chǎn)量較CK低2.5%和35.9%,這說(shuō)明庫(kù)容的減少會(huì)降低葉面積載荷量,使產(chǎn)量下降。2.2不同處理14c光合產(chǎn)物分配的測(cè)定由表3可見(jiàn),在盛鈴期葉面積不同情況下,葉面積載鈴量越高,其冠層葉片光合速率越高。這表明去除適當(dāng)葉片,提高單位葉面積對(duì)庫(kù)容的載荷能力,有利于促進(jìn)源的光合能力;結(jié)果疏庫(kù)處理的結(jié)果表明,去鈴量過(guò)大可降低葉面積載鈴量,葉片的光合能力亦隨之降低。不同處理14C光合產(chǎn)物分配的測(cè)定結(jié)果(表4)表明,標(biāo)記主莖葉3d后,有40%~60%的光合產(chǎn)物分配到其他器官,其中主要分配到蕾鈴生殖器官,減源促進(jìn)了光合產(chǎn)物向生殖器官的分配,而疏蕾降低了光合產(chǎn)物的輸出,使得光合產(chǎn)物主要向標(biāo)記葉片同位生殖器官轉(zhuǎn)移。不同葉面積載荷量對(duì)葉片14C光合產(chǎn)物分配表現(xiàn)為,隨著葉面積載鈴加的增加,標(biāo)記葉14C光合產(chǎn)物向蕾鈴運(yùn)輸量有增加的趨勢(shì),這表明棉花的庫(kù)容大小可調(diào)節(jié)葉片光合產(chǎn)物的分配,較高的葉面積載鈴量具有暢流作用。2.3不同生育期葉傾角及冠層輻射特性作物群體結(jié)構(gòu)的優(yōu)劣可以反映群體中源與庫(kù)是否協(xié)調(diào)。棉花是全冠層具有生產(chǎn)力的作物,發(fā)揮棉花不同部位葉片功能的關(guān)鍵在于解決好群體內(nèi)的透光條件。平均葉簇傾角是反映冠層結(jié)構(gòu)狀況的指標(biāo)之一,葉簇傾角越大,葉片愈呈直立狀,葉簇傾角越小,葉片越呈水平狀。棉花群體葉面積載鈴量不同,使葉傾角發(fā)生了變化;葉傾角的變化反過(guò)來(lái)又影響著冠層對(duì)光能的截獲,進(jìn)而影響棉花光合生產(chǎn)。試驗(yàn)結(jié)果(表5)表明,隨著生育進(jìn)程的推移,葉傾角由小變大;不同葉面積載鈴量間表現(xiàn)為隨葉面積載鈴量增加,平均葉傾角有變大的趨勢(shì)。作物冠層對(duì)光能的截獲與產(chǎn)量密切相關(guān),而冠層輻射特性是受冠層結(jié)構(gòu)影響的最重要的生態(tài)因子。群體散射輻射透過(guò)系數(shù)是反映冠層輻射特性的主要指標(biāo),其值越小,反映出冠層對(duì)光能的截獲率越高。不同生育期群體散射輻射透過(guò)系數(shù)的變化表現(xiàn)見(jiàn)圖5,盛花期之前逐漸降低,至盛鈴期降到最低值,吐絮期略有升高;同一生育期不同處理間表現(xiàn)為隨著葉面積載鈴量的增加,群體散射輻射透過(guò)系數(shù)變小,表明提高葉面積載鈴量,有利于在保持較高葉面積指數(shù)的前提下,增大平均葉傾角、促使葉片上舉,增加群體對(duì)光能的截獲能力,進(jìn)而提高棉花群體光能利用率。3葉面積載荷量對(duì)棉機(jī)冠層影響葉面積載荷量是反映棉花源葉光合生產(chǎn)及鈴庫(kù)發(fā)育的內(nèi)在指標(biāo)之一。陳德華等研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)葉面積指數(shù)過(guò)大時(shí),通過(guò)減少葉面積,提高葉面積載鈴量可增加產(chǎn)量;當(dāng)葉面積過(guò)小時(shí),雖葉面積載荷量增大,但終因光合面積太小,產(chǎn)量降低。本研究的結(jié)果表明,在不同產(chǎn)量水平下,隨葉面積載荷量增加,葉面積指數(shù)增高、平均葉傾角增大、群體散射輻射透過(guò)系數(shù)降低,每公頃總鈴數(shù)、鈴重明顯增加,這表明在較高葉面積指數(shù)條件下,提高葉面積載荷量有利于促使冠層葉片上舉,增加群體對(duì)光能的截獲能力,提高棉花群體光能利用率,進(jìn)而實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量的增加。不同源庫(kù)大小下,疏庫(kù)處理降低了葉面積載荷量,產(chǎn)量也隨之降低;減1/2葉處理雖葉面積載荷量增加,但終因光合面積太小,產(chǎn)量下降;減1/4葉處理顯著增加了葉面積載荷量,進(jìn)而提高源葉光合速率,增加了14C光合產(chǎn)物向蕾鈴運(yùn)輸?shù)谋壤?最終提高了產(chǎn)量。因此,葉面積