華北落葉松樹干水分傳輸中樹體儲水動態(tài)及其利用

華北落葉松樹干水分傳輸中樹體儲水動態(tài)及其利用

土壤中植物-氣候連續(xù)性物質(zhì)（hic）的儲存、運輸和交換是森林和水之間的重要研究內(nèi)容，也是森林水循環(huán)機制的核心內(nèi)容（meinzer等人，2001；劉世榮等人，2007）。樹體儲水是指樹木邊材、枝條以及冠層葉片組織內(nèi)(以下統(tǒng)稱為“樹體儲水組織”)所含水分,在樹木的水分傳輸中具有重要意義(?ermáketal.,2007)。首先,樹木可以通過樹體儲水與木質(zhì)部導管內(nèi)水流進行水分交換,為植物蒸騰提供水分補給(Running,1980;?ermáketal.,2007);其次,樹體儲水可以作為樹木水分傳輸過程的緩沖池,防止因過大蒸騰速率導致木質(zhì)部導管內(nèi)水勢過低,避免空穴化發(fā)生,保障水分傳輸?shù)捻樌M行(Zweifel&H?sler,2001;Verbeecketal.,2007a)。樹木可以通過儲水調(diào)節(jié)應對蒸騰需求的變化,因此在小時或更短的時間內(nèi)準確地估算樹木蒸騰與冠層導度及其對變化環(huán)境的響應,不能忽略樹體儲水效應(Verbeecketal.,2007b)。樹體儲水的動態(tài)及其利用研究對于認識樹木對干旱脅迫的響應與適應機制具有重要意義(Meinzeretal.,2001)。盡管可以通過樹木徑向增長變化間接觀測到樹體儲水動態(tài)(?ermáketal.,2007;Kumagaietal.,2009),但對于樹木通過儲水調(diào)節(jié)應對低的土壤水分供給與高的蒸騰需求造成的干旱脅迫過程缺少有效的觀測手段(?ermáketal.,2007)。近年來,已有眾多的模型模擬土壤-植被-大氣水分傳輸過程,將樹體儲水納入水分傳輸系統(tǒng),預測冠層的蒸騰與氣孔導度(Thornley&Johnston,1990;Lhommeaetal.,2001;Gaoetal.,2005;Verbeecketal.,2007b)。這類模型除可以模擬冠層蒸騰與氣孔導度外,還可以模擬液流動態(tài),并用以估算樹體儲水利用,這對儲水的利用分析提供了有效的手段(Verbeecketal.,2007b)。本研究目的為:(1)建立考慮包含樹體儲水作用的水分傳輸模型,耦合冠層氣孔導度與蒸騰模型,模擬樹干邊材液流動態(tài);(2)在林分水平分析華北落葉松蒸騰中樹體儲水的利用及其與土壤水分和潛在蒸散的關系。1模型建設1.1密度與樹體儲水組織水勢的關系樹干水分傳輸過程可采用類似于阻容(RC)電路模擬方式簡化為一個水容3段阻力的輸送模型(Lhommeaetal.,2001)(圖1)。把樹體儲水部位看作一個補充-釋放水的水容,則植物體內(nèi)的水分運輸過程可以分為3部分:水分經(jīng)根系向木質(zhì)部導管輸送、木質(zhì)部導管向葉輸送、木質(zhì)部導管與樹體儲水組織之間的水分交換。在水分傳輸與交換過程中,水流受到根系吸水并傳輸至樹干木質(zhì)部導管的阻力、樹干木質(zhì)部導管向葉片傳輸水分和葉片氣孔的阻力、樹干木質(zhì)部導管與樹體儲水組織交換阻力的限制。式中,ρs是林分邊材密度(cm2?m–2),木質(zhì)部導管內(nèi)液流速率可以采用歐姆法則描述:式中,ψrs為根區(qū)土壤水勢(MPa),ψx為木質(zhì)部導管內(nèi)水勢(MPa),rsx為土壤-木質(zhì)部導管的傳輸阻力(MPa?cm–2?min–1?g–1),0.01hsx為根區(qū)土壤-木質(zhì)部導管之間因高差hsx(m)所產(chǎn)生的水勢差。樹體儲水組織與木質(zhì)部導管內(nèi)的水分交換可以采用公式:式中,rzx為滲透阻力(MPa?cm–2?min–1?g–1),ψz為樹體儲水組織水勢,由樹體儲水量Wz(kg?m–2)決定:式中,Wzmax是單位林地面積樹體的最大儲水量(kg?m–2),為方便計算,這里將其定義為樹體儲水組織水勢達到0時理論樹體儲水量,當樹體儲水組織水勢(ψz,MPa)高于木質(zhì)部導管內(nèi)水勢(ψx,MPa)時,樹體儲水交換Jz>0,樹體儲水組織向蒸騰流供水,反之,則樹體儲水交換Jz<0,液流為樹體儲水組織補充水分,C為水容(kg?m–2?MPa–1),仿照通常水容的定義(Huntetal.,1991),樹體水容為單位林地面積上液流觀測部位以上樹體儲水變化與相應的樹體水勢變化之比,即C=?Wz/?ψz。樹體儲水量動態(tài)可表示為:植物體內(nèi)水分流動使得木質(zhì)部導管水勢處于動態(tài)平衡中,將公式(2)和(3)代入公式(1)可解得木質(zhì)部導管水勢(ψx):1.2土壤-根-木質(zhì)部-葉水力傳輸失效近年來,已有很多機理或半機理的葉片氣孔導度模型(Dewar,2002;Gaoetal.,2002;Buckleyetal.,2003),但多適用于濕潤區(qū)土壤水分供應充足條件下,對于在干旱與半干旱半濕潤區(qū),土壤水分較低或水力梯度超出一定范圍時效果并不理想(Katuletal.,2003;Hansonetal.,2004)。此時由于水分供應的不足,木質(zhì)部導管水勢降低,使得木質(zhì)部導管出現(xiàn)空穴與栓塞化,阻力增大,導致土壤-根-木質(zhì)部-葉水力傳輸?shù)氖?葉片氣孔導度迅速降低(Jacksonetal.,2000;Larcher,2003;Zweifeletal.,2007)。相對于土壤水勢,木質(zhì)部導管水勢是控制葉片氣孔導度更直接的因子,本研究仿照氣孔導度與土壤水勢的關系,建立了葉片氣孔導度與木質(zhì)部導管水勢的經(jīng)驗函數(shù)描述關系:式中,ψhx為1/2葉片最大氣孔導度時的木質(zhì)部導管水勢(MPa),kψx為氣孔導度的木質(zhì)部水勢作用系數(shù)。根據(jù)葉片氣孔導度與光合輻射之間的雙曲線函數(shù)關系,以及與水汽壓虧缺之間的倒數(shù)關系(Jones,1990),參照Jarvis(1976)的模型形式構建葉片氣孔導度模型:1.3冠層高度的測量本研究采用Penman-Monteith方程計算冠層蒸騰(Monteith&Unsworth,1990;于貴瑞,2001):式中,Tr為日蒸發(fā)散量(mm?h–1),Rnc為冠層接收的凈輻射量(kJ?m–2?h–1),λ為水的汽化潛熱(kJ?kg–1),?為飽和水汽壓斜率(kPa?℃–1),Cp為空氣比熱(kJ?kg–1℃–1),ρ為空氣密度(kg?m–3),es為飽和水汽壓(kPa),e為水汽壓(kPa),γ為干濕球常數(shù)(kPa?℃–1),ra為邊界層阻力(s?m–1),采用下式(于貴瑞,2001)計算:式中,k為卡曼(vonKarman)常數(shù),取值為0.41,U為在高度Zr(m)處測定的風速(m?s–1),d為零平面位移高度,z0為蒸散面粗糙長度,對于冠層高度h(m)有:d=0.63h,z0=0.13h。rsc為冠層表面阻力(s?m–1),將葉片氣孔導度尺度上推變換得到(Coxetal.,1998):式中,gs為葉片氣孔導度(mm?s–1),LAI為葉面積指數(shù)(m2?m–2)。2材料和方法2.1華北落葉松人工林的選擇背景研究區(qū)所在的試驗流域——疊疊溝小流域位于六盤山北端,屬于六盤山外圍土石山區(qū)與周圍黃土區(qū)的交界地帶(106o4′55″–106o9′15″E,35o54′12″–35o58′33″N),在行政區(qū)劃上屬于寧夏回族自治區(qū)固原市原州區(qū),離固原市區(qū)15km。疊疊溝小流域面積25.4km2,海拔1975–2615m,流域呈南北走向,東坡和西坡是其主要坡向,坡度較緩多為10o–30o。該地區(qū)屬于典型的半干旱大陸性季風氣候,根據(jù)國家氣象局固原臺站近30年的氣象數(shù)據(jù)統(tǒng)計,年平均氣溫為6–7℃,無霜期130天左右,年平均降水量為432mm,主要集中在6–9月,潛在蒸散786mm。該區(qū)植被的水平分布屬于溫帶草原區(qū)的南部森林草原地帶,由于長期受到人類強烈干擾,形成了多種土地利用方式鑲嵌的景觀格局;小流域內(nèi)的土壤以灰褐土面積最大,但在局部有黃土覆蓋,在山脊和坡度較大的地方,土層較薄,灰褐土下即為基巖,在土層較厚的地方,基巖以上土壤垂直結構從上向下一般依次為灰褐土、黃土和坡積物。所選華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)人工林栽種于1986年,種植密度為2m×2m,2004年觀測密度為1788株·hm–2,平均胸徑(diameteratbreastheight,DBH)10.6cm,平均樹高7.74m;林下灌木層不明顯,有極少量的沙棘(Hippophaerhamnoides)、二色胡枝子(Lespedezabicoloturcz)、繡線菊(Spiraeasp.)等,蓋度在2%,林下草本層發(fā)育較好,主要分布有鐵稈蒿(Artemisavestita)、茭蒿(Artemisiagiraldiispp.)、羽葉鳳毛菊(Saussureamaximowczii)、白穎薹草(Carexrigescenssp.)等,蓋度達90%。2.2．林外氣象觀測在2005年生長季期間,根據(jù)林木生長狀況及其在林冠層中的相對高度,在樣地內(nèi)選擇8株樣樹(表1),采用SF-L樹干液流測定儀(EcomaticInc.,Dachau,Germany)進行樹干液流測定,該測定儀是基于熱擴散法(TDP),探針的安裝及測定原理參見文獻(Granier,1987;熊偉等,2008)。同時在樣地非觀測樹木上,采用生長錐取樣測定邊材厚度,并建立邊材面積(As,cm2)與胸徑(DBH,cm)的關系。鑒于邊材平均厚度為7.9mm,選取長度為30mm的探針。采用LI-1401小型自動氣象站(LI-COR,LincolnUSA),連續(xù)觀測生長季內(nèi)的林內(nèi)、林外太陽輻射強度(Qs,kJ?m–2?s–1)、空氣溫度(Ta,℃)、空氣相對濕度(RH,%)、降水量(Percip,mm)、風速(U,m?s–1),其中林外氣象觀測場設在樣地100m外的空曠處,代表森林冠層的氣象條件。土壤水分用土壤水勢反映采用EQ15型土壤水勢儀(Ecomatic,Dachau,Germany)測定,埋設深度為5、15、30、50、70、90cm,5min自動采集一次數(shù)據(jù)。2.3邊材液流速率及與蒸騰時間的關系根據(jù)Granier熱消散探針的工作原理,上下探針的溫度差與樹干邊材液流密度(sapfluxdensity)密切相關,兩者關系的經(jīng)驗公式(Granier,1987)為:式中,Js為瞬時液流密度(g?cm–2?min–1),?T為上下探針之間的瞬時溫差,?Tmax是液流量為0時的?T;林分邊材液流速率(Jc,g?cm–2?min–1)由多株的邊材液流密度平均得到:式中,Asi為邊材面積(cm2),林分小時液流速率(Ecmm?h–1)通過林分邊材密度將林分邊材液流速率尺度上推得到(馬履一等,2001;熊偉等,2003):式中,ρs是林分邊材密度(cm2?m–2)。林分的日蒸騰量(DTr,mm?d–1),也即日液流通量,為24h的林分小時液流累加。由于樹體儲水的緩沖作用,液流滯后于蒸騰一段時間(Orenetal.,2001),通過研究華北落葉松液流的觀測值與太陽輻射的關系,可以發(fā)現(xiàn)存在滯后約1h。當水汽壓虧缺大于0.6kPa,且冠層表面空氣導度遠遠大于冠層氣孔導度時,可以認為液流速度與蒸騰速率存在較好的對應關系(Orenetal.,2001;Tangetal.,2006),根據(jù)Penman-Monteith方程,t時刻的冠層氣孔導度gc-obs(mm?s–1)的計算公式為:式中,Ds是t時刻冠層水汽壓虧缺(kPa),Ec是t+1時刻的林分小時液流速率,KG是t時刻導度系數(shù)(kPa?m–1?kg–1),綜合反映一定溫度下的干濕常數(shù)、汽化熱、空氣比熱與密度(Orenetal.,2001)。2.4冠層對比氧合速率ss環(huán)境因子數(shù)據(jù)有氣溫、風速、濕度、光合有效輻射、水汽壓虧缺、冠層凈輻射、土壤熱通量、根區(qū)土壤水勢,其中溫度、風速、濕度為觀測分鐘氣象數(shù)據(jù)合成小時與日氣象數(shù)據(jù),光合有效輻射(IP,mmol?m–2?s–1)采用經(jīng)驗公式(周允華等,1996):式中,Qs為冠層上方太陽輻射強度(kJ?m–2?s–1),η為光合有效系數(shù),通常取0.45,μ為光量子效率,取值為4.55mmol?kJ–1。冠層水汽壓虧缺(Ds,kPa)計算采用公式:式中,Q0是晴天理論輻射。經(jīng)過初步分析,70cm以下土壤水分變化很小,且華北落葉松的根系主要分布在60cm以上,因此本研究選取0–70cm各層土壤中根系分布計算根區(qū)土壤水勢(ψrs,MPa),計算公式為:式中,ψsi為i層土壤水勢(MPa),frooti為i層土壤中細根密度比。2.5土壤水勢及林分儲水角度假定初始時刻,樹干液流處于0平衡狀態(tài),即木質(zhì)部導管水勢等于土壤水勢減去高差,邊材木質(zhì)部水勢等于木質(zhì)部導管水勢,輸入小時的氣象數(shù)據(jù)(氣溫、濕度、太陽輻射、風速、大氣壓)、根區(qū)土壤水勢,迭代求解冠層氣孔導度、冠層蒸騰、樹體儲水、木質(zhì)部導管水勢,輸出林分的邊材液流速率、冠層蒸騰、冠層氣孔導度、樹體儲水、樹體儲水交換、木質(zhì)部導管水勢、木質(zhì)部儲水部水勢。本模型中待確定參數(shù)有樹干水力特征參數(shù):Wzsat、C、rzx、rxl、rsx,冠層氣孔導度參數(shù):gsmax、kIP、kDs、kfx、hfx。其中,樹體飽和儲水Wzmax是指樹體儲水組織水勢達到最大時的林分儲水量,模擬中發(fā)現(xiàn)模型對這一參數(shù)敏感性低,由估測初步設定為20kg?m–2,然后根據(jù)模擬結果調(diào)整率定;根據(jù)觀測液流密度與土壤水勢的關系,半氣孔導度木質(zhì)部導管水勢hfx取為–0.7MPa,根-木質(zhì)部導管阻力rsx取3.42min?MPa–1?cm2?g–1。胸徑處木質(zhì)部導管-葉阻力rxl主要用于決定葉水勢,對液流的影響較小,參照Verbeeck等(2007b)將其設為與根-木質(zhì)部導管阻力rsx一致。參數(shù)率定分3步,首先選取6月水汽壓虧缺Ds>0.6kPa液流記錄,使用公式ψx=ψs–hsx–rsx×Js計算木質(zhì)部導管水勢,然后以觀測林分冠層氣孔導度為目標擬合公式(10)中的參數(shù),得到冠層氣孔導度參數(shù)gsmax、kIP、kDs、kfx,再運行整個模型,以6月的觀測林分液流速率與日液流通量為目標調(diào)整參數(shù)C、rzx、rxl,最終結果見表2。3結果和分析3.1與觀測液流的比較3.2林分儲水及水質(zhì)部導管水流交換的日進程圖4A為模擬計算的林分蒸騰速率(Tr)、液流速率(Js)晴天時的日進程,結果顯示:蒸騰在日出時即發(fā)生,隨后液流啟動,在上午時段,蒸騰速率高于液流速率,樹體儲水處于釋放階段;下午時段液流速率高于蒸騰速率,樹體儲水處于補充階段,當黑夜到達時,蒸騰停止,液流仍然持續(xù)一段時間,繼續(xù)補充樹體儲水。圖4B為模擬林分樹體儲水以及與木質(zhì)部導管水流交換的日進程,結果顯示:樹體儲水交換在日出時啟動,至9:00左右達到峰值(0.15g?cm–2?min–1),隨后開始降低,午間降至0,下午為負值,進入補水階段,到傍晚時補給速率達到最大,然后開始下降直至午夜;隨著儲水的釋放與補充,樹體儲水量呈現(xiàn)周期變化,日出時降低,下午達到最低,傍晚開始恢復,夜間達到最高。模擬計算林分蒸騰速率范圍略高于液流速率范圍,分別為0–0.24mm?h–1與0–0.22mm?h–1,儲水交換速率為–0.10–0.15g?cm–2?min–1(折算到林分尺度為–0.09–0.14mm?h–1)。將一日內(nèi)樹體儲水交換速率為正的數(shù)值累加,可以得到日樹體儲水利用量(DJz,mm?d–1),模擬結果顯示:DJz的變化范圍為0.04–0.58mm?d–1,隨著日蒸騰量(DTr,mm?d–1)的增加,樹體儲水利用量DJz增加,在日蒸騰量中樹體儲水的貢獻比例約為25.5%(圖5)。3.3土壤水勢rs的變化低的土壤水分供給與高的蒸騰需求都會造成干旱脅迫(Meinzeretal.,2001)。本文以土壤水勢反映土壤干旱狀況,以潛在蒸散反映氣象干旱狀況,分析樹體儲水利用在兩種干旱情形下的變化。圖6為模擬的樹體儲水利用DJz與土壤水勢ψrs以及潛在蒸散ETp之間的關系,結果表明:樹體儲水利用DJz與土壤水勢ψrs的相關性較低(p>0.05),但最大儲水利用DJzmax與土壤水勢ψrs存在顯著的線性關系(圖6A),R2為0.79(n=51),隨著土壤水勢的降低,最大儲水利用呈現(xiàn)降低趨勢;隨著潛在蒸散ETp的增加樹體儲水利用量DJz增大(圖6B),但當潛在蒸散ETp超出4.9mm·d–1后,樹體儲水利用量DJz呈現(xiàn)降低趨勢,R2分別為0.68(n=63)和0.31(n=35)。4討論4.1導度木質(zhì)部水勢、根-胸徑、冠層氣孔導度模型除邊材液流速率外,本模型還輸出林分冠層蒸騰、冠層氣孔導度、冠層葉水勢等數(shù)據(jù),這也為模型的多方驗證提供了手段。模型中的冠層蒸騰是用Penman-Monteith公式計算得出,由于缺少直接的蒸騰觀測數(shù)據(jù),在小時尺度上無法檢驗,但在日水平上與觀測液流量相當,表明模型在蒸騰模擬上也較為成功。一個可靠的模型,其擬合參數(shù)也應具有明確的物理意義并可獨立驗證。本研究模型中的半氣孔導度木質(zhì)部水勢hfx、根-胸徑處木質(zhì)部導管阻力rzx、冠層氣孔導度參數(shù)由觀測數(shù)據(jù)獨立直接擬合得到,其可靠性相對較高,但林分樹體水容C、樹體儲水組織-樹干木質(zhì)部導管阻力rzx很難直接觀測,文中通過參數(shù)率定間接得到。關于水容的研究文獻較多,但由于所研究的組織不同,水容C的單位與定義差異很大,換算后才能比較。Verbeeck等(2007b)將整株樹看作一個水容器件,模擬過程中率定得到的整株水容是23.7–69.01kg?MPa–1,所測樣樹胸徑為23.7–36.0cm,換算到單位樹干截面積水容為0.19kg?cm–2?MPa–1。本文模型中水容是指單位林地面積、單位水勢引起的樹體儲水變化值,擬合得到水容是0.8kg?m–2?MPa–1,按平均每株冠幅9.2m2、胸徑10.4cm計算,單位樹干截面積水容為0.28kg?cm–2?MPa–1,結果比較接近。木質(zhì)部細胞–木質(zhì)部導管阻力rzx的擬合值為0.85MPa?cm–2?min–1?g–1,在Verbeeck等(2007b)研究中按株計算其取值為0.0013MPa?s–1?mg–1,根據(jù)其觀測樣木的平均邊材面積460cm2,換算至本研究的單位后為0.17MPa?cm–2?min–1?g–1,與本研究數(shù)值處在同一數(shù)量級。4.2樹體儲水對蒸騰的貢獻率已有觀察與模型研究均表明,樹體儲水的利用與蒸騰成正比(Loustauetal.,1996;?ermáketal.,2007;Zweifeletal.,2007),且其貢獻率變化范圍較大,如10%–50%(Loustauetal.,1996)、2%–65%(Tyree&Ewers,1991)、1%–44%(Verbeecketal.,2007b)等,本研究模擬中樹體儲水對蒸騰的貢獻比例范圍從14.7%–37.2%,且相對穩(wěn)定在25.5%,貢獻比例變異較小。這里的差異可能為本文中的樹體儲水是基于林分水平的計算,以上文獻的樹體儲水利用是基于個體,由于植株個體存在遮蔽影響,變異性大,而在林分水平則消除了這一變異。4.3樹體儲水利用與土壤水分的關系模擬結果顯示樹體儲水利用與潛在蒸散(ETp)存在以4.9mm?d–1為閾值的兩段函數(shù)關系,當ETp低于4.9mm?d–1時,樹體儲水的使用量與蒸散成正相關,此時蒸騰耗水增加,加大儲水的使用;當ETp超出4.9mm?d–1時,隨著潛在蒸散的增加,儲水的使用量呈降低趨勢。模擬過程中主要有兩種因素起作用一是高的潛在蒸散多與高水汽壓虧缺相伴,高水汽壓虧缺會促使氣孔主動關閉,降低蒸騰,相應地減少了樹體儲水的使用,這是樹木對干旱的主動響應過程;另一是隨著蒸騰加大,木質(zhì)部導管水勢降低當木質(zhì)部導管水勢低于一定閾值時,由于空穴的出現(xiàn),導致傳輸阻力迅速增大,迫使氣孔導度迅速下降,從而降低蒸騰量,相應的樹體儲水利用量降低這是樹木對干旱的被動響應。通過對樹木在在較高蒸散環(huán)境下液流速度降低的響應機制,可以進一步鑒別出植物的水分利用對策(Meinzeretal.,2001)。模擬結果顯示樹體儲水利用與土壤水分的關系不明顯,但最大樹體儲水利用量與土壤水勢成正相關,隨著土壤水勢的增加而增加,這可以從模型構建過程樹體儲水與土壤水勢之間的關系得到解釋:樹體儲水的使用是受總的儲水量所限制,總的儲水量在短期內(nèi)取決于樹體儲水組織水勢,而樹體儲水組織水勢的最大值是由土壤水勢所決定,因此最大的儲水利用與土壤水分成正相關,從這里可以得出,土壤水分在樹體儲水利用中表現(xiàn)為限制因子。Loustau等(1996)報道的沙地海岸松(Pinuspinaster)樹干中貯存的水分在土壤水分充足時占日蒸騰量的12%,而在干旱的夏末可增加到25%。王華等(2007)以馬占相思(Acaciamangium)樹干夜間水分補充占日總蒸騰的比例來研究樹體儲水,結果顯示旱季所占比例較濕季大,得出樹體儲水的使用隨著土壤水分的減少而增加的結論,與本文的結論相反。其可能原因有兩個,一是研究中未將土壤水分與氣象因子對儲水利用作用具體區(qū)分所致,旱季土壤水分并未低到對蒸騰產(chǎn)生明顯的限制作用,強蒸騰引起儲水利用的增加掩蓋了低土壤水分引起的儲水利用的降低,表現(xiàn)出樹體儲水利用隨著土壤水分的減少而增加的假象。二是樹體儲水容量巨大可以在豐水期間儲存水分,留到旱期使用,交換發(fā)生在同一個月或更長時期內(nèi),本研究的華北落葉松植株較小,儲水交換主要發(fā)生在日水平,樹體儲水主要起著緩沖作用,避免木質(zhì)部導管內(nèi)水勢降得過低,從而提高植物抗栓塞的能力。因此,可以認為華北落葉松樹體儲水利用的主要作用是在日尺度的水分傳輸