陸地棉主要變型性狀對棉花產(chǎn)量的影響

陸地棉主要變型性狀對棉花產(chǎn)量的影響

0主要品種的遺傳參數(shù)和優(yōu)化棉花是一個無限生長的側(cè)柏類品種，植物具有很強的塑性。通過對棉花株型結(jié)構(gòu)的設(shè)計、調(diào)節(jié)與控制,以提高群體光能利用率,協(xié)調(diào)棉花生育與氣候、個體與群體、營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系,是獲得棉花高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要途徑。談春松提出了株型栽培的技術(shù)思路與農(nóng)業(yè)措施,其核心是通過控制株型促進(jìn)棉株內(nèi)圍果節(jié)在優(yōu)質(zhì)鈴開花期內(nèi)多成桃。南殿杰等總結(jié)了棉花株型栽培的形態(tài)指標(biāo)及增產(chǎn)機理,高產(chǎn)棉花的形態(tài)特點是株矮、枝短、葉小、葉厚和鈴大。朱紹琳等主要根據(jù)果枝角度和主莖節(jié)距的大小將供試材料分為4種株型,研究株型與光合效率及產(chǎn)量的關(guān)系,認(rèn)為果枝角度小、主莖節(jié)間較大、葉片層次較清晰、葉片角度大、單株果節(jié)數(shù)較少是對產(chǎn)量有利的性狀。同時也指出,理想株型品種必須結(jié)合各地的生態(tài)條件來考慮。陳立昶等指出高產(chǎn)品種泗棉3號在株型結(jié)構(gòu)的設(shè)計上發(fā)生了3個轉(zhuǎn)變,即葉片從寬葉水平型向中葉傾直型轉(zhuǎn)變,果枝由平伸型向上仰型轉(zhuǎn)變,株型由緊湊型向疏朗型轉(zhuǎn)變。但是從個別高產(chǎn)品種或高產(chǎn)栽培經(jīng)驗得出的結(jié)論是否具有普遍性,還有待于進(jìn)一步的驗證。棉花的株型涉及到許多農(nóng)藝或形態(tài)性狀,如株高、果枝數(shù)、果枝角度、果枝長度、主莖節(jié)間距等,它們對棉花產(chǎn)量形成的貢獻(xiàn)是不同的[5,6,7,8,9,10,11,12]。在以往報道中采用的分析方法主要包括相關(guān)分析、多元線性回歸分析和通徑分析。相關(guān)系數(shù)測定的是性狀之間的協(xié)同變異,因此無法度量各農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的實際作用。通徑分析將相關(guān)系數(shù)剖分為直接效應(yīng)和間接效應(yīng),能夠更清楚地了解各組分性狀對目標(biāo)性狀的相關(guān)程度與性質(zhì)。由于直接通徑系數(shù)實質(zhì)上是多元回歸分析中標(biāo)準(zhǔn)化的偏回歸系數(shù),因此會受到其他自變量數(shù)目的增減及自變量間相關(guān)程度的影響。此外,組分性狀與目標(biāo)性狀的相關(guān)受基因型、環(huán)境及基因與環(huán)境互作的共同影響,因而表型相關(guān)值也應(yīng)剖分為相應(yīng)的3個部分,才有利于揭示性狀間相關(guān)的實質(zhì)。上述分析方法由于其局限性,無法達(dá)到這一目的。Zhu提出的數(shù)量性狀條件遺傳方差分量估算和條件遺傳效應(yīng)值預(yù)測的統(tǒng)計分析方法,可研究特定時間段內(nèi)基因表達(dá)的凈遺傳效應(yīng),且可將凈效應(yīng)分解為加性、顯性等遺傳分量。該方法已廣泛應(yīng)用于棉花、水稻及小鼠等動植物的發(fā)育遺傳研究。條件遺傳分析方法還可測定給定分量性狀對目標(biāo)性狀遺傳方差分量的貢獻(xiàn)比率,衡量各親本、組合給定分量性狀的遺傳效應(yīng)對目標(biāo)性狀的貢獻(xiàn)值,貢獻(xiàn)率僅僅與條件方差組分和非條件方差組分有關(guān),不受參與分析的分量性狀的數(shù)目的影響。前人利用條件分析方法分別研究了烤煙主要農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量和煙葉總糖的遺傳貢獻(xiàn)、陸地棉組分對產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的遺傳貢獻(xiàn)。但該方法尚未應(yīng)用于棉花皮棉產(chǎn)量與株型性狀的遺傳關(guān)系的研究。此文利用9個陸地棉品種(系)及其按4×5組配的20個雜交組合的2年資料,采用條件和非條件方差分析方法研究陸地棉主要株型性狀對皮棉產(chǎn)量的遺傳貢獻(xiàn),旨在為陸地棉株型育種和高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1田間接種與調(diào)控試驗于2007—2008年在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)科技園進(jìn)行。選用(1)2870、(2)渝棉1號、(3)A801-5、(4)AX、(5)Y22、(6)9007、(7)33B、(8)99B、(9)GK22,其中1—4號親本為高品質(zhì)棉(母本),5—9號親本(父本)為轉(zhuǎn)基因抗蟲棉,按4×5方式配制20個雜交組合。田間試驗隨機區(qū)組設(shè)計,2年均為3次重復(fù),單行區(qū),行長10m,行距1.05m,株距0.40m。于2007年3月28日和2008年4月18日分別播種9個親本及其20個F1組合。營養(yǎng)缽育苗,兩年均于5月7日移栽。2007年前中期氣溫較高,降雨較少,吐絮期氣溫較常年高,光照、雨量少;2008年前期偏干旱,中期適宜,吐絮的中后期多雨、溫度偏低。棉田生育期間未進(jìn)行化控,其它田間管理同大田。每小區(qū)隨機選擇生長發(fā)育正常的棉株10棵,棉花吐絮期(10月上旬)調(diào)查株高、始果枝高、主莖節(jié)間距、最大橫徑(最長果枝長)、果枝夾角、果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)、縱橫比(株高/最長果枝長)、節(jié)枝比(果節(jié)數(shù)/果枝數(shù)),按小區(qū)實收子棉計產(chǎn),并折算成公頃皮棉產(chǎn)量。1.2混合線性模型分析主要分為三大和多元條件模型以小區(qū)平均值為單位,采用包括基因型×環(huán)境互作的加性—顯性遺傳模型分析。表型值可以分解為:其中:μ為群體均值,E為環(huán)境效應(yīng),E~N(0,VE);A為加性效應(yīng),A~N(0,VA);D為顯性效應(yīng),D~N(0,VD);AE為加性與環(huán)境互作效應(yīng),AE~N(0,VAE);DE為顯性與環(huán)境互作效應(yīng),DE~N(0,VDE);ε為剩余,ε~N(0,Vε)。運用混合線性模型估算條件方差分量和預(yù)測條件遺傳效應(yīng)值,采用綜合性狀及其分量的多元條件分析方法,估算株型性狀對皮棉產(chǎn)量各項遺傳效應(yīng)方差分量的貢獻(xiàn)率,預(yù)測產(chǎn)量的遺傳效應(yīng)值及株型性狀對產(chǎn)量的遺傳效應(yīng)貢獻(xiàn)值。運用QGAStation分析軟件分析遺傳群體的各項遺傳參數(shù)。2結(jié)果與分析2.1間接條件對棉產(chǎn)量的影響如表1所示,除最大橫徑、節(jié)枝比和縱橫比外,其余6個株型性狀對產(chǎn)量的表現(xiàn)型貢獻(xiàn)率(CRP(C→T))均達(dá)極顯著水平,貢獻(xiàn)率在1%~11.1%之間,表明各株型性狀對產(chǎn)量的表現(xiàn)型方差有不同程度的貢獻(xiàn)。始果枝高、果節(jié)數(shù)和主莖節(jié)距對產(chǎn)量的加性貢獻(xiàn)率分別達(dá)到顯著和極顯著水平,主莖節(jié)距對產(chǎn)量的加性貢獻(xiàn)率為29.8%,表明可通過對主莖節(jié)距的間接選擇改良陸地棉選系的產(chǎn)量。果枝夾角對產(chǎn)量具有最大的負(fù)向加性效應(yīng)貢獻(xiàn)率(-39.9%),說明果枝夾角對產(chǎn)量的加性效應(yīng)有較大的抑制作用。除主莖節(jié)距、最大橫徑和縱橫比外,其它株型性狀對產(chǎn)量的顯性貢獻(xiàn)率(CRD(C→T))達(dá)極顯著水平,其中果節(jié)數(shù)、節(jié)枝比、始果枝高和果枝夾角對產(chǎn)量的顯性貢獻(xiàn)率分別為57.8%,32.2%,31.4%,24.4%,表明選擇該4個性狀顯性效應(yīng)(特殊配合力)高的組合,容易獲得較高的產(chǎn)量。主莖節(jié)距對產(chǎn)量的加性×環(huán)境互作(CRAE(C→T))的貢獻(xiàn)率為17.7%,達(dá)到極顯著水平,表明在特定環(huán)境下間接選擇主莖節(jié)距對選系產(chǎn)量提高產(chǎn)生一定效果。各株型性狀對產(chǎn)量的顯性×環(huán)境互作貢獻(xiàn)率(CRDE(C→T))較小或不顯著,可能歸因于各株型性狀的顯性×環(huán)境互作效應(yīng)方差較小。2.2利用及對產(chǎn)量的影響如表2所示,親本2、3、4、7、9的產(chǎn)量均具有正向加性效應(yīng),但是各親本產(chǎn)量的遺傳機理不盡相同,親本2主要歸因于果節(jié)數(shù)和始果枝高,親本3歸因于始果枝高、主莖節(jié)距和果節(jié)數(shù),親本4歸因于果節(jié)數(shù),親本7歸因于主莖節(jié)距,親本9歸因于始果枝高和主莖節(jié)距。親本5、6、8的產(chǎn)量均具有負(fù)向加性效應(yīng),親本5的低產(chǎn)主要由果節(jié)數(shù)所致,親本6的低產(chǎn)主要歸因于主莖節(jié)距和果節(jié)數(shù),親本8的低產(chǎn)則歸因于始果枝高、主莖節(jié)距和果節(jié)數(shù)。親本1的產(chǎn)量具有負(fù)向加性效應(yīng),但始果枝高的負(fù)向加性遺傳貢獻(xiàn)值較小,相反,主莖節(jié)距和果節(jié)數(shù)卻對產(chǎn)量貢獻(xiàn)了較大的正向加性效應(yīng)。表明對親本1選擇果節(jié)數(shù)和主莖節(jié)距仍有可能改良產(chǎn)量表現(xiàn)。此外,親本5和6的始果枝高對產(chǎn)量具有較大的正向加性效應(yīng)貢獻(xiàn)值,因此,始果枝高可作為其后代產(chǎn)量的主選性狀。2.3主要性狀的穩(wěn)定性如表3所示,組合1×8、1×9、3×7皮棉產(chǎn)量均具有正向顯性效應(yīng),但各組合產(chǎn)量的顯性遺傳的機理有所不同。果節(jié)數(shù)和節(jié)枝比對組合1×8產(chǎn)量的顯性效應(yīng)貢獻(xiàn)最大;果節(jié)數(shù)對組合1×9產(chǎn)量的顯性效應(yīng)貢獻(xiàn)最大,其次是果枝數(shù);對組合3×7產(chǎn)量顯性效應(yīng)貢獻(xiàn)最大的性狀是果節(jié)數(shù),果枝夾角和節(jié)枝比次之,表明該3個組合高產(chǎn)的共同特征均與果節(jié)數(shù)有關(guān)。組合3×5、3×6、4×8皮棉產(chǎn)量均具有負(fù)向顯性效應(yīng),組合3×5和4×8的低產(chǎn)主要歸因于果節(jié)數(shù)和節(jié)枝比,組合3×6的低產(chǎn)主要歸因于株高和果枝數(shù),組合2×6皮棉產(chǎn)量雖然也具有負(fù)向顯性效應(yīng),但所分析的株型性狀均表現(xiàn)出極顯著的正向貢獻(xiàn),表明這些株型性狀均非組合2×6具有負(fù)向顯性效應(yīng)的決定性狀。從表3可以看出,多數(shù)組合產(chǎn)量的顯性效應(yīng)受果節(jié)數(shù)影響較大。在20個雜交組合中,果節(jié)數(shù)對11個組合產(chǎn)量的顯性效應(yīng)具有最大貢獻(xiàn)。這與前面株型性狀對皮棉產(chǎn)量各遺傳方差分量的貢獻(xiàn)分析結(jié)果比較吻合,即果節(jié)數(shù)對產(chǎn)量顯性效應(yīng)的貢獻(xiàn)率占一半以上,表明果節(jié)數(shù)可作為陸地棉雜交組合產(chǎn)量顯性效應(yīng)選擇的重要指標(biāo)。3優(yōu)質(zhì)鈴的生長與成鈴率及成桃率的關(guān)系在棉花產(chǎn)量育種中,人們一向重視對產(chǎn)量構(gòu)成因素的直接選擇。隨著產(chǎn)量水平的提高,這種選擇的效果受到制約,株型性狀盡管對產(chǎn)量的作用較構(gòu)成因素為小,但它們是高產(chǎn)的生理基礎(chǔ)。前人利用相關(guān)分析、通徑分析及多元線性回歸分析研究了株型性狀與陸地棉產(chǎn)量的相互關(guān)系[5,6,7,8,9,10,11,12],由于受分析方法的限制,分析結(jié)果往往受參與分析的分量性狀的數(shù)目的影響。而條件遺傳分析結(jié)果僅僅與給定分量性狀和目標(biāo)性狀有關(guān),而與其它性狀無關(guān)。該方法不僅能分析給定分量性狀的遺傳變異對目標(biāo)性狀的貢獻(xiàn)率,還能分析親本及組合給定分量性狀的遺傳效應(yīng)對目標(biāo)性狀的貢獻(xiàn)值。因此能夠衡量給定分量性狀對目標(biāo)性狀的實際作用大小,確定某一組合或親本后代目標(biāo)性狀的主選性狀。果節(jié)數(shù)對皮棉產(chǎn)量的表型貢獻(xiàn)率最大,為11.1%,其次是果枝數(shù)和株高,分別為7.1%和5.8%。該3個性狀體現(xiàn)了棉株的生長勢和負(fù)荷棉鈴的能力,是單株鈴數(shù)形成的基礎(chǔ)。果枝數(shù)和株高與皮棉產(chǎn)量呈正的相關(guān)性已得到多數(shù)學(xué)者的認(rèn)可,但對于果節(jié)數(shù)對產(chǎn)量的效應(yīng)存在分歧,談春松從優(yōu)質(zhì)鈴形成的角度出發(fā),認(rèn)為旺盛生長的高大株型盡管果節(jié)數(shù)多,但內(nèi)圍果節(jié)結(jié)鈴少,成桃主要集中在外圍果節(jié),導(dǎo)致鈴重小、品質(zhì)差;而生長正常的較小株型內(nèi)圍果節(jié)成桃率高,有利于高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。據(jù)調(diào)查,同一遺傳背景的姐妹系,中短果枝品系比中長果枝品系成鈴率高7.7%。李愛蓮等研究發(fā)現(xiàn)果枝數(shù)和果節(jié)數(shù)通過提高成鈴率與畝鈴數(shù)對產(chǎn)量產(chǎn)生較大的正向效應(yīng)。李煦遠(yuǎn)等報道了總果節(jié)數(shù)與皮棉產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)的結(jié)果。Preetha等比較了3種棉花株型(旺盛vigor,半緊湊semicompact,緊湊compact)農(nóng)藝性狀與子棉產(chǎn)量的關(guān)系,半緊湊型棉花的果節(jié)數(shù)對產(chǎn)量有顯著的正向直接效應(yīng),而緊湊型棉花的果節(jié)數(shù)對產(chǎn)量有較大的負(fù)向直接效應(yīng)。筆者認(rèn)為產(chǎn)生分歧的原因主要在于不同棉花品種(組合)的生長發(fā)育特性不同所致。筆者曾研究發(fā)現(xiàn),在相同的密度、播種移栽期及田間管理措施下,高品質(zhì)系的果節(jié)數(shù)對皮棉產(chǎn)量有極顯著的負(fù)向直接效應(yīng),而高品質(zhì)抗蟲雜交棉的果節(jié)數(shù)對皮棉產(chǎn)量表現(xiàn)為正向直接效應(yīng)。究其原因在于高品質(zhì)系耐熱性差,作為棉花產(chǎn)量主體的伏桃,開花成鈴正值南方棉區(qū)的高溫季節(jié),花蕾脫落嚴(yán)重,棉株成桃主要集中在上下部果枝及外圍,株型大的、果節(jié)數(shù)多的植株往往產(chǎn)量偏低;而高品質(zhì)抗蟲雜交棉耐熱性強,結(jié)鈴性佳,在充沛的溫光水條件下,營養(yǎng)生長旺盛,制造和積累的養(yǎng)分多,能夠保證大量花器官發(fā)育的需要,較多的果節(jié)數(shù)和棉鈴正是高品質(zhì)抗蟲雜交棉源強庫足的表現(xiàn)特征。主莖節(jié)距對產(chǎn)量的正向加性效應(yīng)貢獻(xiàn)率最大(29.8%),果枝夾角對產(chǎn)量的負(fù)向加性效應(yīng)貢獻(xiàn)率最大(-39.9%),因此兩者可用于間接選擇棉花選系產(chǎn)量的加性效應(yīng),即選擇較長主莖節(jié)距和較小果枝夾角對提高選系皮棉產(chǎn)量有利。因為較長的主莖節(jié)距有利葉層的合理配置,葉片層次清晰,較小的果枝角說明果枝上仰,有利減少自身的蔭蔽遮光。這與朱紹琳、程備久等的觀點是一致的,與Rauf等報道的主莖節(jié)間距與子棉產(chǎn)量呈遺傳負(fù)相關(guān)的結(jié)果不符。研究還表明,對皮棉產(chǎn)量加性效應(yīng)貢獻(xiàn)最大的株型性狀因不同親本而異,說明各親本具有獨特的遺傳和發(fā)育特性,所以對產(chǎn)量形成起促進(jìn)或抑制作用的株型性狀有所不同。多數(shù)組合果節(jié)數(shù)對產(chǎn)量顯性效應(yīng)的影響最大,這與條件方差分析的結(jié)果(果節(jié)數(shù)對產(chǎn)量顯性遺傳方差的貢獻(xiàn)率為57.8%)吻合,也與筆者通過相關(guān)和通徑分析得到的結(jié)果一致。因此果節(jié)數(shù)可作為組合產(chǎn)量顯性效應(yīng)的間接選擇指標(biāo)。對于產(chǎn)量具有正向顯性效應(yīng)的組合,應(yīng)盡量篩選各株型性狀比較均衡的組合如1×9,這樣有利于性狀間的相互協(xié)調(diào)。需要指出的是,研究棉