神經學習與記憶專業(yè)知識培訓

神經學習與記憶專業(yè)知識培訓神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第1頁（一）學習形式

1.非聯(lián)合型學習（nonassociativelearning)：

是一個簡單學習形式，即在刺激和反應之間不形成某種明確聯(lián)絡。如習慣化和敏感化。不一樣形式刺激使突觸發(fā)生習慣化和敏感化可塑性改變屬于這類學習。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第2頁

習慣化：指當一個非傷害性刺激重復作用時，對該刺激反射性行為反應逐步減弱過程。比如，對一個有規(guī)律地重復出現(xiàn)強噪音，大家不再對它反應。

敏感化（假性條件化，pseudo-conditioning)：比如一個弱傷害性刺激可引發(fā)弱收縮反應，但在強傷害性刺激之后，弱刺激引發(fā)反應顯著增強。強刺激與弱刺激之間并不需要建立什么聯(lián)絡，在時間上也不要求二者結合。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第3頁2.聯(lián)合型學習（associativelearning)

是兩個事件在時間上很靠近地重復發(fā)生，最終在腦內逐步形成聯(lián)絡，如經典條件反射和操作式條件反射。（1）經典條件反射（巴浦洛夫條件反射）（后述）：（2）操作式條件反射（operantconditionedreflex)：又稱為工具性條件反射（instrumentalconditionedreflex)

完成某種復雜操作才能得到食物 偶因踩杠桿得到食物 逐步學會踩杠桿以獲取食物 看見燈光再踩杠桿才能取得食物 以后只要看見燈光即唾液分泌神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第4頁

條件反射活動基礎規(guī)律

1.建立經典條件反射所需基礎條件 無關刺激+非條件刺激（屢次結合）

2.經典條件反射消退只給條件刺激，不結合非條件刺激條件反射消退（條件刺激轉化為引發(fā)中樞抑制刺激，不是條件反射喪失）

神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第5頁

3.人類條件反射兒童接收語言信號能力還未健全，研究動物條件反射方法可用于兒童。人類語言可強化條件反射建立。

4.兩種信號系統(tǒng)第一信號：詳細刺激信號，如聲音、光、食物等第二信號：第一信號信號，即語言神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第6頁

第一信號系統(tǒng)（firstsignalsystem)：

人類大腦皮層對第一信號發(fā)生反應功效系統(tǒng)。動物只有第一信號系統(tǒng)。

第二信號系統(tǒng)（secondsignalsystem)：

第一信號信號，即語言。語詞是現(xiàn)實概括和抽象化。第二信號系統(tǒng)是人類區(qū)分于動物主要特征。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第7頁（二）記憶記憶過程：

1.記憶取得（acquisition）：學習階段

2.記憶鞏固（consolidation）

3.記憶再現(xiàn)（retrival）

神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第8頁

記憶分類

1.依據(jù)記憶貯存及回想方式分類：（1）陳說性記憶（declarativememory)：是對本身經歷和學習事件進行編碼、貯存并回想、再現(xiàn)過程，包含對發(fā)生在過去特殊場景和主要事件回想和再現(xiàn)，用語言表示出來情景式記憶（episodicmemory)和對文字、語言和法律等回想語義式記憶（semanticmemory）。這種記憶要經過意識，用語言表示出來。（2）非陳說性記憶（nondeclarativememory)：不依賴于意識或認知過程，但需要經過屢次重復測試才能逐步形成，是對一系列規(guī)律性操作程序下意識感知和反射活動，因而又稱為反射性記憶，往往不能用語言表示出來。如駕駛，一些體育動作等。

神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第9頁2.依據(jù)記憶保留時間長短分類：（1）短時性記憶：有影像記憶、即刻記憶、操作記憶等。

1）感覺性記憶：不超出1秒，在腦感覺區(qū)貯存

2）第一級記憶：數(shù)秒到數(shù)分，將感覺性記憶進行整合，形成一個新連續(xù)印象。（2）長時性記憶：有影像記憶、即刻記憶、操作記憶等。

1）第二級記憶：數(shù)分或數(shù)年，在第一級記憶基礎上反復應用、強化

2）第三級記憶：永久記憶，克服了干擾神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第10頁

感覺性記憶（在感覺皮層短暫儲存） 口頭表示性（語言）符號非口頭表示性路徑 第一級記憶神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第11頁神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第12頁神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第13頁神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第14頁神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第15頁

遺忘（amnesia）遺忘指個別或完全失去回想和再認能力，是一個正常生理現(xiàn)象。遺忘開始快，以后變慢（20min,41.8%;30d,78.9%)。遺忘不是記憶痕跡消失，復習已忘記東西比學習新材料輕易。遺忘機制：（1）消退抑制；（2）新信息干擾神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第16頁

記憶障礙：疾病情況下發(fā)生遺忘。

1.順行性遺忘：不能保留新近取得信息。多見于酒精中毒。機制：信息不能從第一級記憶轉為第二級記憶。

2.逆行性遺忘：不能回想腦功效障礙發(fā)生之前一段時間內經歷。多見于腦震蕩。機制：第二級記憶紊亂，第三級記憶正常。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第17頁（三）不一樣歷史時期對學習與記憶機制認識

腦室定位學說：大約公元前幾百年，認為心理、精神過程定位于腦室。這一學說統(tǒng)治了1000多年。

顱相學（腦功效局部定位學說）：約19世紀初。將不一樣腦功效（心理、意識、思想、情感等）定位于腦不一樣部位，并在顱骨外標識出來，形成顱骨圖。認為每一功效發(fā)展均可使其功效區(qū)域擴充，如同鍛煉能夠使肌肉健壯普通，從而形成了腦功效局部定位學說。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第18頁Phrenologyhead神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第19頁神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第20頁

腦功效整體論：法國神經學家Flourens經過切除動物個別腦區(qū)觀察分析腦與行為關系。研究發(fā)覺，不論切除什么部位，功效都能得到一樣恢復，提出了腦功效整體論。以上腦功效局部定位學說與整體論學說爭論一直延續(xù)到20世紀。JeanPierreFlourens神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第21頁

大腦語言功效定位：法國醫(yī)生Broca對在一個生前患有運動性失語病人腦內，發(fā)覺病變位于左額葉。他于1885年發(fā)表“咱們用左大腦半球說話”，成為腦功效研究史中一個里程碑。PaulPierreBrocaBornJune28,1824

DiedJuly9,1880

NationalityFrenchFieldsanthropology神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第22頁

神經電生理學起始：以Golgi和Cajal為代表試驗神經組織學發(fā)展將大家對本身大腦認識向前大大推進了一步。Galvani發(fā)覺動物神經組織電活動成為神經電生理學起始標志。另外，在達爾文生物行為進化論影響下，心理學從哲學中獨立出來，成為一門試驗科學。到19世紀末，以上幾個試驗性分支科學理論觀點逐步融合，形成了關于腦和行為當代觀點。HippocampusimpregnatedbytheGolgistain(fromanoriginalpreparationfromGolgi'slaboratorykeptintheInstituteofPathologyoftheUniversityofPavia).TheNobeldiplomaGolgireceivedin1906.神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第23頁SantiagoRamónyCajal(1852-1934)Hewasoneofthemostoutstandingneuroscientistsofalltime.

HewasborninPetilladeAragón,asmallvillageintheNorthofSpain.HestudiedmedicineintheFacultyofMedicineinZaragoza.

In1883CajalwasappointedtothechairofDescriptiveandGeneralAnatomyattheUniversityofValencia.In1887hemovedtotheUniversityofBarcelonawherehewasappointedtothechairofHistologyandPathologicalAnatomy.

ThenCajalmoved,untilhisretirement,totheUniversityofMadridwherehewasappointedtothechairofHistologyandPathologicalAnatomy.

Dr.Cajalreceivednumerousprizes,honorarydegreesanddistinctions,amongthemostimportantbeingtheNobelPrizeforPhysiologyorMedicinein1906.

神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第24頁LuigiGalvaniTheItalianphysiologistLuigiGalvani(1737-1798)isnotedforhisdiscoveryofanimalelectricity.Galvani'sfirstannouncementofhisexperimentsappearedinapaper,"OntheEffectofElectricityonMuscularMotion,"publishedin1791.Healsogaveanaccountofconvulsionsproducedinafrog,intheabsenceofanelectricalmachine,whenthefrogformedpartofacircuitcontainingoneormorepiecesofmetal.Galvanihadobservedmotionofthenervejuicesduringtheseconvulsionsandproposedthetheorythattheconvulsionswerecausedbyelectricitywithintheanimal'sbody;themusclefiberandthenervewereactinglikeaLeydenjar.神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第25頁AnillustrationdepictingsomeofGalvani'slaboratoryequipment.

From"Deviribuselectricitatisinmotumuscularicommentarius"(1791).神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第26頁

發(fā)覺顳葉在學習記憶中作用：20世紀40年代，神經外科醫(yī)生Penfield用刺激電極刺激手術病人皮層，讓處于清醒狀態(tài)病人述說感受。結果發(fā)覺，電刺激能夠造成病人產生一個經驗性反應，即病人有記憶復現(xiàn)，而且這種回想似反應均是經過刺激顳葉誘發(fā)出來。這一發(fā)覺首次將記憶功效定位在腦特定部位。從此，顳葉在學習記憶中作用受到越來越多重視。WilderPenfield(1891-1976)AyoungWilderPenfieldinCharlesSherrington'slaboratoryformammalianphysiologyin1916.

(WilderPenfieldArchive)

神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第27頁

顳葉（TemporalLobes）在記憶中有主要作用另一個證據(jù)：來自20世紀50年代對癲癇病人治療觀察。其中最經典病歷是一個長久患有頑固性癲癇年輕病人H.M，為了控制他癲癇發(fā)作，醫(yī)生切除了他大腦雙側顳葉內側個別，結果造成他喪失了幾個類型長久記憶能力。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第28頁

放棄特殊學習記憶腦區(qū)觀點自20世紀40年代提出腦高級功效局部定位學說以來，大家一直認為記憶可在腦某一部位單獨存在，試圖探查出單獨存在記憶結構和他們所在位置，從50年代起，神經科學家日益認識到，記憶是由大腦多個部位共同完成，這些部位之間有著親密神經網絡連接和功效聯(lián)絡。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第29頁

對海馬和額葉認識：總結長久經過臨床觀察和腦組織試驗切除所積累資料，認為顳葉中一些結構，尤其是海馬（hipocampus)似乎是長久記憶暫時貯存場所，對新習得信息進行為期數(shù)周到數(shù)月加工，然后將這種信息傳輸?shù)酱竽X皮層相關部位作更長時間貯存，貯存在大腦皮層不一樣部位記憶信息再由額葉（frontallobes)皮層記憶活動表現(xiàn)出來。另外，記憶有各種類型，其貯存部位及提取路徑并不相同。

神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第30頁Nissl-stainedcoronalsectionofthebrainofamacaquemonkey,showinghippocampus(circled).Source:海馬神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第31頁

額葉：也叫前額葉。位于中央溝以前。在中央溝和中央前溝之間為中央前回。在其前方有額上溝和餓下溝，被兩溝相間是額上回、額中回和額下回。額下回后部有外側裂升支和水平分支分為眶部、三角部和蓋部。額葉前端為額極。額葉底面有眶溝界出直回和眶回，其最內方深溝為嗅束溝，容納嗅束和嗅球。嗅束向后分為內側和外側嗅紋，其分叉界出三角區(qū)稱為嗅三角，也稱為前穿質，前部腦底動脈環(huán)許多穿支血管由此入腦。在額葉內側面，中央前、后回延續(xù)個別，稱為旁中央小葉。負責思維、計劃，與個體需求和情感相關。

前額葉與丘腦背內側核共同組成覺察系統(tǒng)，是精神活動最主要場所。額葉功效是交換產出樣本，經過聯(lián)結路徑點亮丘覺產出意識。前額葉與丘腦背內側核經過聯(lián)絡纖維建立聯(lián)結路徑，樣本就是經過聯(lián)結路徑點亮丘覺。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第32頁丘覺是咱們經過遺傳取得意思結構，這些意思是丘腦核團神經元本身蘊含，并能夠自由合成發(fā)放或被樣本點亮發(fā)放出來。丘覺平時處于潛伏狀態(tài)，自由合成或被點亮時意思才能發(fā)放出來，形成意識。丘覺是不能經過學習取得，丘覺含有遺傳性和聯(lián)結性，丘覺性質也就決定了意識性質。

心理兩內核包含丘覺和樣本，是原理心理學關鍵概念。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第33頁巴甫洛夫條件反射理論和試驗動物模型

20世紀初，巴甫洛夫提出了條件反射概念，認為，條件反射代表著將兩個事件聯(lián)絡在一起最簡單學習，學習是條件反射建立過程，記憶是條件反射鞏固過程。巴甫洛夫條件反射被假定為因為腦內記憶痕跡回路出現(xiàn)，在此回路上有神經結構可塑性改變。巴甫洛夫條件反射長久以來作為研究聯(lián)合性學習行為試驗模式，是以心理學方法研究學習記憶客觀行為標志。巴甫洛夫對條件反射形成機理探討，也使學習與記憶研究建立在嚴格試驗基礎上，并納入神經生理學范圍。巴甫洛夫條件反射又稱為經典條件反射(classicalconditioning)。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第34頁IvanPetrovichPavlov

伊凡彼德羅維奇巴甫洛夫NobelPrizeportrait（1904）神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第35頁巴甫洛夫條件反射又稱為經典條件反射(classicalconditioning)：鈴聲不引發(fā)狗唾液分泌，此時鈴聲稱無關刺激。食物引發(fā)狗唾液分泌，食物稱非條件刺激。鈴聲和食物屢次結合后，鈴聲可引發(fā)唾液分泌，此時鈴聲已成為進食信號，成為信號刺激或條件刺激。由條件刺激引發(fā)反射成為條件反射。條件反射強化：無關刺激和非條件刺激屢次結合產生條件反射過程。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第36頁Classicalconditioninginvolvespairingaresponsenaturallycausedbyonestimuluswithanother,previouslyneutralstimulus.Therearefourbasicelementstothistransfer:Theunconditionedstimulus(US),oftenfood,invariablycausesanorganismtorespondinaspecificway.Theunconditionedresponse(UR)isthereaction(suchassalivation)thatalwaysresultsfromtheunconditionedstimulus.Theconditionedstimulus(CS)isastimulus(suchasabell)thatdoesnotinitiallybringaboutthedesiredresponse;overthecourseofconditioning,however,theCScomestoproducethedesiredresponsewhenpresentedalone.Finally,theconditionedresponse(CR)isthebehaviorthattheorganismlearnstoexhibitinthepresenceofaconditionedstimulus.神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第37頁

操作性條件反射：19世紀末及20世紀初，EdwardThorndike創(chuàng)建了另一個條件反射試驗方法，即要求動物經過學習一個作業(yè)或處理一個問題而取得獎賞（或逃避處罰）。這種條件反射被稱為操作性條件反射(operantconditioning)，而相對應巴甫洛夫條件反射又稱為經典條件反射(classicalconditioning)。在以上兩種條件反射基礎上建立起來各種試驗動物模型使學習記憶研究進入了高速發(fā)展階段。而且直至當前依然是最為常見試驗動物模型。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第38頁Operantconditioning,pioneeredbyAmericanpsychologistB.F.Skinner,istheprocessofshapingbehaviorbymeansofreinforcementandpunishment.Thisillustrationshowshowamousecanlearntomaneuverthroughamaze.Themouseisrewardedwithfoodwhenitreachesthefirstturninthemaze(A).Oncethefirstbehaviorbecomesingrained,themouseisnotrewardeduntilitmakesthesecondturn(B).Aftermanytimesthroughthemaze,themousemustreachtheendofthemazetoreceiveitsreward(C).神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第39頁（三）突觸修飾理論提出

1949年，Hebb指出，心理功效，如記憶、情緒和思維等，都是因為以特定方式聯(lián)結在一起細胞裝置活動所致。當細胞活動時，它突觸聯(lián)結就會變得愈加有效。這種效應能夠表現(xiàn)為短時程興奮性增強（如在短期記憶時）；或者能夠包括到一些長連續(xù)突觸結構改變（如在長久記憶時）。這一突觸修飾理論很快被大家所接收并成為研究學習記憶神經機制主要理論依據(jù)。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第40頁海兔等低等動物模型在學習記憶研究中貢獻

20世紀60年代，Kandel等人利用海兔這一軟體動物縮腮反射，對習慣化和敏感化這一簡單學習形式進行了詳細深入研究，揭示了這種簡單學習模式完成分子機制，首次使學習和記憶神經機理在分子水平上得到了說明。在海兔標本上發(fā)覺學習過程基礎規(guī)律和特征，指導了哺乳動物學習記憶機制研究。

神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第41頁海兔（Aplysia）有一個非常清楚反射行為：假如用普通水流噴射或用毛筆觸碰它噴水管，噴水管和呼吸腮就會收縮，這一反射稱為縮腮反射；重復刺激噴水管后，縮腮反射幅度會逐步變小，這就是縮腮反射習慣化。來自噴水管感覺信息經感覺神經元傳自腹神經節(jié)，與L7運動神經元形成突觸，L7支配腮肌，控制縮腮運動。在這個簡單單突觸反射弧中，習慣化發(fā)生在那個步驟？神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第42頁縮腮反射習慣化可能原因：（1）噴水管皮膚感覺神經末梢對刺激敏感性降低。但經過微電極統(tǒng)計感覺神經元電活動排除了這種可能性。（2）縮腮肌肉對來自L7運動神經元信號反應能力降低。但當習慣化形成后，電刺激L7總能引發(fā)與習慣化形成前同等強度縮腮反應，因而也排除了第2中可能性。（3）只剩下一個可能性，即習慣化發(fā)生在感覺神經元與運動神經元突觸連接處。重復刺激感覺神經元后，在L7運動神經元上引發(fā)EPSP會逐步減小。所以，突觸修飾是習慣化神經機制。經坎德爾（諾貝爾獎取得者，200）等人研究發(fā)覺，感覺神經元每個動作電位在突觸末梢引發(fā)神經遞質釋放降低，而L7對神經遞質敏感性并未改變，說明縮腮反射習慣化與突觸前修飾相關。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第43頁（五）學習與記憶電生理研究發(fā)展

強直后增強現(xiàn)象發(fā)覺：強直后增強（Post-tetanicpotentiation，PTP）是指突觸前末梢在接收一短串強直刺激（高頻刺激）后其突觸后電位發(fā)生顯著增強現(xiàn)象。1949年，Lloyd在脊髓階段所做單突觸傳遞特征研究為突觸修飾理論提供了電生理證據(jù)。他研究發(fā)覺，給肌肉纖維施加強直刺激后，脊髓內單突觸傳遞出現(xiàn)了傳遞效應增強。這一現(xiàn)象被稱為強直后增強。強直后增強現(xiàn)象發(fā)覺表明突觸傳遞效應能夠經過使用而得到加強，這不但為Hebb突觸修飾理論增添了證據(jù)，而且為學習與記憶神經機制探討找到了一個可能電生理指標。

神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第44頁強直后增強現(xiàn)象是一個活動引發(fā)突觸傳遞功效增強，這一客觀指標出現(xiàn)曾經一度引發(fā)學習記憶神經機制電生理研究熱潮。不過把這一現(xiàn)象作為研究學習與記憶神經機制指標，卻有著顯著缺點，即它連續(xù)時間太短。因為連續(xù)時間長短，是作為記憶神經基礎一個主要指標。強直后增強是因為強直刺激使突觸前神經元胞內Ca2+增多，促使突觸末梢釋放神經遞質最多，造成EPSP增大。PTP可連續(xù)數(shù)分鐘-1小時。PTP普遍存在于中樞神經系統(tǒng)，尤其是與與學習記憶相關部位，因而認為與學習記憶相關。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第45頁excitatorypostsynapticcurrents(EPSCs)神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第46頁長時程增強現(xiàn)象發(fā)覺：長時程增強（long-termpotentiation，LTP）是指突觸前神經元受到短時間快速重復刺激后，在突出后神經元快速形成連續(xù)時間較長EPSP增強，表現(xiàn)為潛伏期縮短、幅度增高、斜率加大。1973年，Bliss等人在哺乳動物海馬部位發(fā)覺了長時程增強現(xiàn)象。與強直后增強現(xiàn)象不一樣是，在傳入纖維上施加短暫強直刺激，所引發(fā)突觸效應增強能夠連續(xù)相當長時間。在慢性動物試驗中，這一現(xiàn)象能夠連續(xù)幾周時間。因為長時程增強現(xiàn)象首先發(fā)覺于哺乳動物海馬部位，而臨床資料早已證實這一部位與一些記憶形式有著極為親密關系，因而長時程增強現(xiàn)象從一開始就受到神經科學家高度重視，已被廣泛作為信息貯存過程中突觸效應增強客觀電生理指標。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第47頁Long-termpotentiation(LTP)isthepersistentincreaseinsynapticstrengthfollowinghigh-frequencystimulationofachemicalsynapse.StudiesofLTPareoftencarriedoutinslicesofthehippocampus,animportantorganforlearningandmemory.Insuchstudies,eletricalrecordingsaremadefromcellsandplottedinagraphsuchasthisone.ThisgraphcomparestheresponsetostimuliinsynapsesthathaveundergoneLTPversussynapsesthathavenotundergoneLTP.SynapsesthathaveundergoneLTPtendtohavestrongerelectricalresponsestostimulithanothersynapses.Thetermlong-termpotentiationcomesfromthefactthatthisincreaseinsynapticstrength,orpotentiation,lastsaverylongtimecomparedtootherprocessesthataffectsynapticstrength.神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第48頁神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第49頁腦化學研究蛋白質和核糖核酸改變將直接影響到突觸效應，或調整控制突觸可塑性改變。采取藥品路徑，觀察和測定學習后腦內化學物質分量改變，研究記憶腦化學基礎。

神經遞質：乙酰膽堿：學習后逐步發(fā)生膽堿能突觸改變時間與記憶相關。在學習之后不一樣時間施用抗膽堿脂酶藥品二異丙基氟磷酸(DFP)或毒扁豆堿，7天損害記憶,21天則易化記憶?？鼓憠A脂酶藥品提升膽堿能突觸效應。單胺類（去甲腎上腺素和多巴胺）：氨基酸類：Υ－氨基丁酸(GABA)外源性給藥,能夠易化記憶；GABA轉氨酶抑制劑氨氧乙酸(AOAA)改進分辨學習記憶保持，而GABA受體阻斷劑印防己毒素效果相反。這些試驗說明，GABA作為抑制性遞質可能參預記憶調整過程。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第50頁腦內細微結構研究

學習最終結果是否造成腦內細微結構改變，這是難于研究一個問題。不過從早期環(huán)境對動物大腦發(fā)育影響試驗結果來看，回答是必定。在學習機會多豐富環(huán)境下成長大鼠，其腦皮層較重較厚，尤其在枕區(qū)，而且其腦內神經元大，樹突分枝多，處理問題能力強。這些結果意味著一個豐富環(huán)境為大鼠提供了更多學習機會和經驗,這促進了腦細微結構改變,從而提升了學習能力。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第51頁現(xiàn)在神經科學多重伎倆腦成像數(shù)學、計算機模型功效基因組學，蛋白質組學神經網絡模型經典方法（電生理學，組織學等）心理學神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第52頁

當代相關學習和記憶機制認識

1.腦內那些部位與學習記憶相關？（兩種觀點）（1）學習與記憶是許多神經元集體活動結果，腦內沒有專一區(qū)域司掌學習與記憶。所以也不可能出現(xiàn)毀損腦內專一區(qū)域出現(xiàn)學習與記憶永久喪失現(xiàn)象。

（2）認為記憶在各個個別分別加工、儲存，所以能夠區(qū)分出不一樣種類記憶，并在腦內各有其代表區(qū)域。 與記憶功效親密相關腦區(qū)：大腦皮層聯(lián)絡區(qū)、海馬及其鄰近結構、丘腦、腦干網狀結構，等等。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第53頁

大腦皮層聯(lián)絡區(qū)與學習記憶大腦皮層聯(lián)絡區(qū)：指感覺區(qū)、運動區(qū)以外廣大皮層區(qū)破壞聯(lián)絡區(qū)不一樣區(qū)域可引發(fā)各種選擇性遺忘癥：

如失讀癥、失寫癥等（后述）電刺激聯(lián)絡區(qū)不一樣區(qū)域可誘發(fā)不一樣形式記憶：如電刺激癲癇病人顳葉皮層外側表面可誘發(fā)對往事回想電刺激顳上回可聽到以往聽過音樂演奏或看見樂隊映象.神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第54頁

海馬、穹隆、下丘腦乳頭體及乳頭體丘腦束與學習記憶損傷這些部位會出現(xiàn)近期記憶功效喪失近期記憶神經環(huán)路： 海馬 穹隆 下丘腦乳頭體 扣帶回 丘腦前核 神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第55頁前額皮層與短時記憶神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第56頁2.學習記憶神經生理學機制

感覺性記憶和一級記憶主要是神經元后活動結果環(huán)路連續(xù)活動可能與第一級記憶相關。突觸可塑性與記憶相關：

突觸習慣化和敏感化

長時程增強（LTP)

長時程抑制（long-termdepression,LTD)

LTP和LTD可能與學習與記憶相關。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第57頁神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第58頁長時程增強機制：突出后神經元Ca2+增高神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第59頁3.學習記憶神經生化機制長時性記憶與腦內物質代謝（尤其是蛋白質合成）相關。

中樞遞質與學習記憶相關。

Ach、NE、-氨基丁酸、AVP等可加強記憶催產素、腦啡肽等可抑制記憶神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第60頁神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第61頁

大腦皮層語言中樞中央前回底部前方Broca三角區(qū)： 損傷后造成運動性失語癥（motoraphasia):

能聽懂，能讀懂，不是啞巴，沒有肌肉麻痹，但不會講話）。額中回后部靠近中央前回手部代表區(qū)：損傷后造成失寫癥（agraphia):

能聽懂，能讀懂，沒有肌肉麻痹，但不會書寫神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第62頁(Writing)額中回后部-----失寫癥(Speaking)中央前回底部前方（Broca三角區(qū)）運動性失語癥(Hearing)顳上回后部感覺性失語癥(Verbal)角回----失讀癥神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第63頁

顳上回后部： 損傷后造成運動性失語癥（motoraphasia):

能聽懂，能讀懂，不是啞巴，沒有肌肉麻痹，但不會講話）。額中回后部靠近中央前回手部代表區(qū)：損傷后造成失寫癥（agraphia):

能聽懂，能讀懂，沒有肌肉麻痹，但不會書寫神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第64頁

流暢失語癥（fluentaphasia):又稱Wernicke失語對語言了解力有顯著缺點，但語言輸出流暢。見于左側顳葉后部或Wernicke區(qū)等損傷。傳導性失語癥：完全失語癥：命名性失語癥：跨皮層運動性失語癥跨皮層感覺性失語癥神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第65頁

大腦皮層功效一側優(yōu)勢（lateralitycerebraldominance)：指人腦高級功效向一側半球集中現(xiàn)象。右手利者，左側大腦皮層在語言活動功效上占優(yōu)勢與遺傳及后天學習相關。左手利者，左右雙側大腦皮層都可能成為語言活動中樞左右手混用者，左右雙側大腦皮層都可能成為語言中樞。優(yōu)勢半球（dominantcerebralhemisphere):

左半球神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第66頁

右側半球功效：

主要表現(xiàn)在非語詞性認知方面，如對空間辨認、深度知覺、觸覺認識、音樂觀賞分辨等。右側頂葉損傷-----穿衣失用癥（apraxia)：無肌肉麻痹，但穿衣困難。右側頂葉、枕葉、顳葉結合部損傷-----分不清左右、穿衣困難、不能繪制圖表等。右側頂葉半球后部損傷-----視覺認知障礙，如不能識別他人面部、甚至不能認識自己面部，對顏色、物體、地方認識障礙等。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第67頁

腦裂試驗：

幫助判斷左、右大腦皮層各自功效。方法：切斷胼胝體，常在頑固性癲癇發(fā)作病人上進行。表現(xiàn)：對出現(xiàn)在左側視野中物體不能用語詞說出物體名稱，而對出現(xiàn)在右側視野中物體就能用語詞說出物體名稱，說明語言中樞在左側。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第68頁（六）研究學習和記憶動物模型

1.經典條件反射和操作式條件反射模型

2.迷宮學習模型

3.研究記憶過程行為模型

4.常見猴行為模型

神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第69頁

迷宮學習模型：是一類與空間學習與記憶相關行為模型：

Y型迷宮：是一個含有分辨性質主動回避學習，常用于藥品篩選。

八臂迷宮：是一個食物性行為模型，可設計不一樣訓練程序，如固定取食程序和插板延時程序等。

水迷宮：是一個空間記憶模型，與海馬功效相關。訓練開始時把大鼠放在盛水圓桶內，為逃避水淹動物就要尋找平臺，平臺略低于水面。為使動物看不見平臺需把水染成深色。計算動物找到平臺時間、游動軌跡、經過平臺軌跡所在象限次數(shù)等。神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第70頁神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第71頁神經學習與記憶專業(yè)知識培訓第72頁

幾個研究記憶過程行為模型：（1）一次性被動回避（step-through）：用于大鼠，主要適合記憶鞏固（memoryconsolidation)和記憶保持（memoryretention)。測定動物經過一次電擊后能維持多長時間不進入給電擊小室。不進入小室時間愈長，說明記憶保持