第五章昆蟲呼吸生理

第五章昆蟲呼吸生理目前一頁\總數(shù)八十一頁\編于八點目的要求

了解昆蟲呼吸方式的種類;掌握昆蟲氣管系統(tǒng)的基本構(gòu)造和呼吸機制；了解昆蟲呼吸代謝的特點和呼吸商；了解殺蟲劑與昆蟲呼吸系統(tǒng)的關(guān)系。

主要內(nèi)容

昆蟲呼吸方式；昆蟲氣管系統(tǒng)的組成和功能；昆蟲呼吸代謝特點；殺蟲劑對昆蟲呼吸代謝的影響。目前二頁\總數(shù)八十一頁\編于八點目前三頁\總數(shù)八十一頁\編于八點Graham,J.B.,R.Dudley,N.AguilarandC.Gans.1995.ImplicationsofthelatePalaeozoicoxygenpulseforphysiologyandevolution.Nature375:117-120.史前巨大昆蟲目前四頁\總數(shù)八十一頁\編于八點史前巨大蜻蜓化石翼展可以達到2英尺半

（接近1米），是地球上有史以來最大的昆蟲

目前五頁\總數(shù)八十一頁\編于八點在氧氣濃度高的氣候條件昆蟲變異很大。大約在3億年以前，空氣中含有氧氣的比例與現(xiàn)在有很大的不同，當時的氧氣含量比例達到了31%到35%，昆蟲體內(nèi)呼吸系統(tǒng)的體積即使比較小也可以滿足昆蟲對氧氣的需求，因此昆蟲可以長得更大而不受供氧不足的限制”亞歷山大·凱撒博士美國中西部大學基礎(chǔ)科學部生理學學院目前六頁\總數(shù)八十一頁\編于八點

空氣中高濃度氧氣增大了氣壓，從而利于氧氣滲入蟲體；2.5億年左右地球氧氣濃度降低，植物產(chǎn)生葉綠素；地球大氣層中含氧量起伏不定；低氧環(huán)境引起很多物種滅絕。目前七頁\總數(shù)八十一頁\編于八點呼吸系統(tǒng)的功能

給細胞和組織提供氧；消除內(nèi)呼吸產(chǎn)生的二氧化碳；與循環(huán)系統(tǒng)一起為飛行肌供氧。目前八頁\總數(shù)八十一頁\編于八點

昆蟲的呼吸系統(tǒng)是個開放式呼吸系統(tǒng)。昆蟲的呼吸作用包括外呼吸和內(nèi)呼吸。

外呼吸包括O2的進入和CO2的排除，是昆蟲體內(nèi)氣體的交換過程，是一個物理過程；

內(nèi)呼吸主要指的是氧與基質(zhì)結(jié)合產(chǎn)生能量的過程，細胞內(nèi)呼吸產(chǎn)生能量的過程，是一個化學過程。目前九頁\總數(shù)八十一頁\編于八點由于昆蟲體軀結(jié)構(gòu)不同、生活習性不同，呼吸方式也存在差異，主要呼吸方式有：體壁呼吸氣管鰓呼吸和直腸鰓呼吸物理鰓呼吸（氣泡和氣膜呼吸）內(nèi)寄生昆蟲的特殊呼吸方式

氣管系統(tǒng)呼吸是昆蟲主要的呼吸方式。目前十頁\總數(shù)八十一頁\編于八點昆蟲橫切面解剖圖表示昆蟲通過氣管系統(tǒng)呼入空氣目前十一頁\總數(shù)八十一頁\編于八點一呼吸系統(tǒng)的基本構(gòu)造和功能

呼吸系統(tǒng)包括氣門和氣管系統(tǒng)；氣管系統(tǒng)由氣管和微氣管組成。起源:外胚層絕大多數(shù)昆蟲通過氣管組成的呼吸系統(tǒng)進行氣體交換，氣管在昆蟲體內(nèi)逐步分支形成完整的氣管網(wǎng)絡，并以氣門開口于體壁，通過氣門的開閉調(diào)節(jié)，使氣管內(nèi)氣體交換能有序進行。目前十二頁\總數(shù)八十一頁\編于八點氣門位于昆蟲的胸部和腹部，胸部位于側(cè)板上，腹部位于背板兩側(cè)或側(cè)膜上。通常有10對氣門，胸2，腹8。目前十三頁\總數(shù)八十一頁\編于八點（一）氣門及其開閉機構(gòu)

1氣門的分布類型

1)多氣門型

(1)全氣門式：10對有效氣門，即中、后胸上各1，腹8。如蝗蟲。(2)周氣門式：9對有效氣門，即中胸1，腹8。如鱗翅目幼蟲；(3)半氣門式：8對有效氣門，即中胸1，腹7。如蕈蚊科幼蟲；目前十四頁\總數(shù)八十一頁\編于八點目前十五頁\總數(shù)八十一頁\編于八點

2)寡氣門型(1)兩端氣門式

2對有效氣門，即前胸1，第8腹節(jié)1，如蠅科幼蟲；(2)后氣門式

1對有效氣門，位于腹末最后一節(jié)，如蚊科幼蟲；(3)前氣門式1對有效門，位于前胸上。如蚊科的蛹；3)無氣門型無有效氣門或雖有氣門但已封閉，如搖蚊幼蟲和部分內(nèi)寄生的幼蟲昆蟲。

目前十六頁\總數(shù)八十一頁\編于八點注意：在一些昆蟲體內(nèi)，前胸著生的1st氣門是由中胸體節(jié)的氣門演化而成。大多數(shù)的原尾目的Protura,彈尾目Collembola沒有氣管系統(tǒng)。

目前十七頁\總數(shù)八十一頁\編于八點（二）氣門的結(jié)構(gòu)

氣門是氣管在體壁表面的開口及其附屬的開閉機構(gòu)。位置：身體的兩側(cè)，胸部位于側(cè)板上，腹部位于背板兩側(cè)或側(cè)膜上。原始的氣門僅是氣管在體壁的開口，向內(nèi)陷形成氣門腔，外成為氣門腔口，其上有硬化的骨片形成圍氣門片，沒有開閉機構(gòu)。目前十八頁\總數(shù)八十一頁\編于八點目前十九頁\總數(shù)八十一頁\編于八點

氣門一般都有開閉機構(gòu)，控制氣體的進出以及限制水分的過度蒸發(fā)。氣門附近有氣門腺，陸生昆蟲其分泌物可提高吸附塵埃的效率，水生昆蟲可分泌疏水性物質(zhì)，使氣門不致被水濕潤或淹沒。氣門根據(jù)開閉機構(gòu)，可分為外閉式氣門和內(nèi)閉式氣門。目前二十頁\總數(shù)八十一頁\編于八點目前二十一頁\總數(shù)八十一頁\編于八點

1.外閉式氣門結(jié)構(gòu)

開閉機構(gòu)在氣門腔口，包括一對唇形活瓣及垂葉，垂葉上著生閉肌。開閉機制

當閉肌收縮時，將垂葉下拉，氣門關(guān)閉。當閉肌舒張時，唇瓣依靠自身彈性張開，氣門張開。目前二十二頁\總數(shù)八十一頁\編于八點目前二十三頁\總數(shù)八十一頁\編于八點2.內(nèi)閉式氣門1）構(gòu)成

篩板，細毛形成的過濾機構(gòu)；閉弓，氣門腔壁骨化形成的半圓形弓；閉帶，閉弓相對一側(cè)的氣門腔壁形成的柔軟的內(nèi)壁；閉桿，閉弓和閉帶之間的骨片；閉肌，閉帶和閉桿之間著生的肌肉；開肌，閉桿上著生的肌肉。目前二十四頁\總數(shù)八十一頁\編于八點篩板目前二十五頁\總數(shù)八十一頁\編于八點氣門篩目前二十六頁\總數(shù)八十一頁\編于八點2）開閉機制

閉肌收縮時，閉弓牽引閉帶向?qū)γ嫱迫?，氣管口關(guān)閉；閉肌松弛時，由于閉弓的彈性或者開肌的收縮，將閉帶拉回，氣管口開放。目前二十七頁\總數(shù)八十一頁\編于八點三）氣管系統(tǒng)1.氣管系統(tǒng)的一般結(jié)構(gòu)

昆蟲的氣管系統(tǒng)包括一定排列方式的管狀氣管和管徑由大而小一再分支的支氣管，以及分布于各組織間或細胞間的微氣管。氣管在體壁上的開口為氣門，很多昆蟲還有部分氣管特化形成的氣囊，可以加強通風換氣。目前二十八頁\總數(shù)八十一頁\編于八點目前二十九頁\總數(shù)八十一頁\編于八點目前三十頁\總數(shù)八十一頁\編于八點

根據(jù)氣管管徑大小可依次分為主氣管、二級氣管、三級氣管和微氣管。主氣管二級氣管三級氣管微氣管目前三十一頁\總數(shù)八十一頁\編于八點2.氣管的結(jié)構(gòu)和特性（1）氣管的結(jié)構(gòu)

由外向內(nèi)底膜氣管管壁細胞層內(nèi)膜目前三十二頁\總數(shù)八十一頁\編于八點目前三十三頁\總數(shù)八十一頁\編于八點目前三十四頁\總數(shù)八十一頁\編于八點目前三十五頁\總數(shù)八十一頁\編于八點

內(nèi)膜相當于體壁的表皮層，分內(nèi)外兩層。內(nèi)層與體壁的上表皮相同，不含護蠟層；外層即原表皮，由幾丁質(zhì)和蛋白質(zhì)分子組成，并以內(nèi)褶方式形成螺旋狀加厚，稱為螺旋絲。內(nèi)膜最大的特點就是螺旋絲的局部加厚。在蛻皮時，氣管內(nèi)膜及其螺旋絲形成蛻，離開管壁細胞，并從氣管的連接部（灰白部）斷裂，從氣門處與整個蟲蛻一起脫出。

目前三十六頁\總數(shù)八十一頁\編于八點3.氣管系統(tǒng)的分布和排列

背氣管：背部肌肉以及背血管原始類臟氣管：消化道、脂肪體、生殖腺腹氣管：腹部肌肉以及腹神經(jīng)索每個體節(jié)都有一對氣門以及它們發(fā)出的氣管，相鄰的氣門、氣管是不相通的。目前三十七頁\總數(shù)八十一頁\編于八點目前三十八頁\總數(shù)八十一頁\編于八點氣門篩目前三十九頁\總數(shù)八十一頁\編于八點

背氣管背氣管縱干氣管臟氣管內(nèi)臟側(cè)縱干腹氣管腹氣管縱干氣門氣管側(cè)縱干前后同側(cè)的氣管連接起來，其中側(cè)縱干是連接同側(cè)所有氣門氣管，自胸部第一對氣門至腹部的最后一對氣門，構(gòu)成氣體的主要通道。有的昆蟲背氣管縱干非常發(fā)達，如家蠅幼蟲。目前四十頁\總數(shù)八十一頁\編于八點

背氣管背氣管縱干背氣管連鎖

氣管

內(nèi)臟氣管內(nèi)臟側(cè)縱干

腹氣管腹氣管縱干腹氣管連鎖

氣門氣管側(cè)縱干

這樣在昆蟲體內(nèi)就形成了前后氣門相通、同一體節(jié)的氣門左右相通，四通八達的氣管網(wǎng)絡。氣管連鎖在鱗翅目昆蟲中普遍存在。

目前四十一頁\總數(shù)八十一頁\編于八點4.氣管的特殊功能氣管除了向體內(nèi)各組織和細胞直接供應氧氣和排除二氧化碳。

此外，氣管還有結(jié)締組織的作用，可使許多游離在血腔內(nèi)的組織得到支持和固定位置，對于脂肪體和生殖管的固定作用尤為明顯。血細胞沒有明顯的氣管供氧，常附著到其他組織上獲得氧氣。目前四十二頁\總數(shù)八十一頁\編于八點5.氣囊

很多昆蟲的初級氣管和二級氣管局部膨大成氣囊,在一些善飛的蜂類、蝗類以及蚱蜢中尤為發(fā)達。目前四十三頁\總數(shù)八十一頁\編于八點目前四十四頁\總數(shù)八十一頁\編于八點目前四十五頁\總數(shù)八十一頁\編于八點氣囊的大小

初級氣管生出的氣囊直徑大、數(shù)目少，二級氣管的小但數(shù)目多。氣囊的分類：

（1）有螺旋絲，高等雙翅目的氣囊；（2）無明顯的螺旋絲，見于膜翅目和其他有翅昆蟲體內(nèi)。目前四十六頁\總數(shù)八十一頁\編于八點

氣囊的功能

保證器官進行通風作用；增大呼吸量；飛行時增加浮力；氣囊的伸縮有助于血液循環(huán)；為內(nèi)臟活動保留空間。目前四十七頁\總數(shù)八十一頁\編于八點6.微氣管

當氣管分支直徑達2－5μm時則進入到掌狀端細胞內(nèi)，其后又分出數(shù)支直徑在1μm以下的微氣管。長度200－400μm，直徑0.2－0.5μm。端細胞也分泌內(nèi)膜和螺旋絲，以保持微氣管的彈性。目前四十八頁\總數(shù)八十一頁\編于八點氣門篩目前四十九頁\總數(shù)八十一頁\編于八點

微氣管的分布微氣管一般不穿入需氧細胞內(nèi)，而是分布于細胞膜內(nèi)陷處，接近線粒體幾微米處。代謝旺盛的組織，則氣管、微氣管分布多。微氣管的脫皮

（1）鞘翅目、半翅目等許多昆蟲中，微氣管不脫皮；（2）白蟻、蜚蠊等較為原始的昆蟲中，微氣管也參與脫皮。目前五十頁\總數(shù)八十一頁\編于八點二氣管系統(tǒng)的呼吸機制

體軀較小或行動緩慢的昆蟲，單靠氣體的擴散作用已足夠滿足呼吸的需要。但對于行動活潑和飛行的昆蟲，除去氣體擴散作用以外，還要求有通風作用來保證氧的迅速供應，并盡快排除體內(nèi)產(chǎn)生的二氧化碳和過多的水分。目前五十一頁\總數(shù)八十一頁\編于八點（一）擴散作用1.氧氣的擴散

O2分壓=大氣壓×21%大氣壓＞氣管壓＞支氣管壓＞微氣管壓＞組織O2的擴散方向：大氣壓氣管壓支氣管壓微氣管壓組織組織中不斷消耗氧氣，因此氧氣可以通過擴散作用進入蟲體。目前五十二頁\總數(shù)八十一頁\編于八點2.二氧化碳的擴散

CO2分壓=大氣壓×0.04%大氣壓＜氣管壓＜支氣管壓＜微氣管壓＜組織二氧化碳的擴散方向大氣壓氣管壓支氣管壓微氣管壓組織二氧化碳除了通過氣管系統(tǒng)釋放以外，還有25%的部分通過體壁排出。二氧化碳的釋放方式是爆發(fā)式、周期性的，這對于昆蟲保水是有利的。目前五十三頁\總數(shù)八十一頁\編于八點（二）通風作用

昆蟲氣管在通風時，利用體壁肌的收縮和體壁的彈性，使蟲體產(chǎn)生有節(jié)奏的壓力變化，迫使氣管和氣囊做周期性的脹縮動作，同時配合氣門的開閉，進行有秩序的抽氣與排氣，提高空氣的交換效率。

目前五十四頁\總數(shù)八十一頁\編于八點

膜翅目昆蟲和靜止的蝗蟲，依靠腹泵通風；胡蜂依靠腹泵通風滿足靜止和飛行時的供氧需要；蝗蟲在飛行時則采用胸泵通風來滿足供氧需要。有的昆蟲還采用腹部體節(jié)縱向套疊、頭部伸縮扭動和前胸的伸縮造成體形變化，實現(xiàn)氣管系統(tǒng)通風。目前五十五頁\總數(shù)八十一頁\編于八點（三）微氣管的呼吸機制

昆蟲呼吸所需的氧氣，大部分是通過微氣管壁擴散進組織和細胞。呼吸機制：微氣管末端充滿液體，可以通過微氣管壁進入組織液或血液。當組織代謝旺盛時，組織液的滲透壓變大，此時微氣管內(nèi)的液體被吸出，管內(nèi)葉面上的空氣柱也隨之擴散到微氣管末端和管外，直接與進行氧化作用的細胞接觸；當代謝活動降低后，組織液滲透壓恢復到原來水平，外液隨之進入管內(nèi)，空氣柱上升。目前五十六頁\總數(shù)八十一頁\編于八點目前五十七頁\總數(shù)八十一頁\編于八點三水生昆蟲和內(nèi)寄生昆蟲的呼吸

昆蟲的呼吸方式依體軀的結(jié)構(gòu)、生活習性、棲境、蟲期以及演化程度等的不同，有很大變異，主要有下列幾種：

體壁呼吸氣管鰓呼吸氣泡和氣盾呼吸內(nèi)寄生昆蟲的特殊呼吸方式獲得氧氣的方式：直接利用大氣中的氧；利用溶于水和寄主體液的氧。目前五十八頁\總數(shù)八十一頁\編于八點（一）體壁呼吸

有的昆蟲沒有氣管系統(tǒng)，或僅有不完整的氣管系統(tǒng)，氣體的交換經(jīng)由體壁直接進行。

代表：彈尾目昆蟲。許多寄生性昆蟲的幼蟲。大多數(shù)水生昆蟲的體軀上無特殊的呼吸機構(gòu)。昆蟲的卵。大多數(shù)陸生昆蟲也可進行體壁呼吸。目前五十九頁\總數(shù)八十一頁\編于八點（二）氣管鰓呼吸

氣管鰓：有些水生昆蟲部分體壁向外突出具有氣管分支的片狀或絲狀構(gòu)造。代表昆蟲：蜉蝣目、襀翅目和蜻蜓目的稚蟲、以及毛翅目的幼蟲交換位置：在氣管分支與水之間氣管鰓的壁處進行；.呼吸機制：氣體擴散。

目前六十頁\總數(shù)八十一頁\編于八點目前六十一頁\總數(shù)八十一頁\編于八點均翅目豆娘若蟲目前六十二頁\總數(shù)八十一頁\編于八點目前六十三頁\總數(shù)八十一頁\編于八點

直腸鰓

蜻蜓稚蟲的氣管鰓突出在直腸腔內(nèi)，利用水進出直腸腔而吸取新鮮水中的氧。目前六十四頁\總數(shù)八十一頁\編于八點氣門室膜瓣腸下肌目前六十五頁\總數(shù)八十一頁\編于八點（三）物理性鰓呼吸概念

某些沒有特殊呼吸器官的水生昆蟲,不能直接利用水中的氧,而是氣泡或氣膜來獲取水中的氧，這種特殊的呼吸方式叫物理性鰓呼吸。

氣泡呼吸——不耐壓的物理性鰓物理性鰓呼吸氣膜呼吸——耐壓的物理性鰓（氣盾呼吸）目前六十六頁\總數(shù)八十一頁\編于八點

1、氣泡呼吸：(如龍虱)概念:有些水生昆蟲利用其體上某一部位上的疏水性毛的空間內(nèi)的氣體進行呼吸。呼吸機制：氣體擴散

目前六十七頁\總數(shù)八十一頁\編于八點氣泡呼吸目前六十八頁\總數(shù)八十一頁\編于八點2、氣膜呼吸

代表：半翅目中的鍋蓋蟲、負子蝽概念：部分水生昆蟲利用其體壁上著生的一層極密的疏水微毛的空隙中氣體進行呼吸，這種昆蟲可終生生活于水下。機制：氣體擴散目前六十九頁\總數(shù)八十一頁\編于八點（四）呼吸管呼吸：孑孓目前七十頁\總數(shù)八十一頁\編于八點目前七十一頁\總數(shù)八十一頁\編于八點目前七十二頁\總數(shù)八十一頁\編于八點（五）內(nèi)寄生昆蟲的特殊呼吸方式

1.無氣門型：體壁吸取寄主體液中溶解的氧，許多膜翅目和雙翅目昆蟲；2.后端氣門型或兩端氣門型：卵柄伸出寄主體外，后端氣門在卵柄內(nèi)。如小蜂；

3.寡氣門型：許多內(nèi)寄生昆蟲的幼蟲可用氣門伸入寄主的氣管內(nèi)吸取氧氣，他們的氣門數(shù)少于周氣門型而多于兩端氣門型。代表：寄蠅和小蜂。目前七十三頁\總數(shù)八十一頁\編于八點四、昆蟲的呼吸控制1.神經(jīng)控制中心

昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)不象脊椎動物那樣具有一個特殊的“呼吸控制中心”，而是腹神經(jīng)索的每一個腹部神經(jīng)節(jié)中都含有控制該節(jié)氣門和氣管分支活動的呼吸中心。但各體節(jié)的神經(jīng)活動又受到腦的控制，所以腦對于呼吸有協(xié)調(diào)作用。目前七十四頁\總數(shù)八十一頁\編于八點2.體內(nèi)的化學刺激

組織內(nèi)呼吸代謝產(chǎn)生的二氧化碳和酸性化合物，是刺激“呼吸中心”引起呼吸活動改變的主要原因。增加體內(nèi)的二氧化碳濃度可引起呼吸加速，如蜚蠊、竹節(jié)蟲；缺氧可使孑孓浮到水面換氣。腦和腹神經(jīng)索內(nèi)的神經(jīng)節(jié)可對化學刺激引起反應。目前七十五頁\總數(shù)八十一頁\編于八點氣門開閉的控制作用

一般認為是通過化學刺激和神經(jīng)沖動相互作用來實現(xiàn)的。氣門上的閉肌的舒張是通過神經(jīng)控制的；體液中二氧化碳濃度的改變可引起氣門的開閉。在殺死貯糧害蟲時，常在毒氣中加入干冰，主要是引起氣門張開，加速呼吸率。３．環(huán)境因素溫度的影響最顯著濕度、光的影響。目前七十六頁\總數(shù)八十一頁\編于八點五昆蟲的代謝特點

１．靜止與活動狀態(tài)的代謝速率差異很大；２．氣管系統(tǒng)直接將氧氣送入組織內(nèi)；３．呼吸代謝過程中所需要的