江南大學微生物課件

微生物的代謝新陳代謝metabolismThecomplexofphysicalandchemicalprocessesoccurringwithinalivingcellororganismthatarenecessaryforthemaintenanceoflife.Inmetabolismsomesubstancesarebrokendowntoyieldenergyforvitalprocesseswhileothersubstances,necessaryforlife,aresynthesized.目前一頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點合成代謝anabolism

在合成酶系的催化下，由簡單的小分子、能量（ATP）和還原力（[H]）一起合成復雜的生物的大分子的過程。分解代謝catabolism

指復雜的有機分子通過分解代謝酶系的催化產生簡單分子、能量(ATP)、和還原力（[H]）的過程。復雜分子(有機物)分解代謝酶系合成代謝酶系簡單分子+ATP+[H]目前二頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點分解代謝的三個階段將大分子的營養(yǎng)物質降解成氨基酸、單糖、脂肪酸等小分子物質。進一步降解成為簡單的乙酰輔酶A、丙酮酸、及能進入TCA循環(huán)的中間產物。將第二階段的產物完全降解生成CO2，并將前面形成的還原力（NADH2）通過呼吸吸鏈氧化、同時形成大量的ATP。微生物代謝的特點：多樣性、適應性、可控性目前三頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點初級代謝和初級代謝產物初級代謝primarymetabolism微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質，通過分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動的物質和能量的過程。初級代謝產物primarymetabolites包括所有與細胞合成有關的物質如：氨基酸、核苷酸、乙醇、有機酸、酶目前四頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點次級代謝和次級代謝產物次級代謝secondarymetabolism微生物在一定的生長時期，以初級代謝產物為前體，合成一些對微生物的生命活動無明顯確切功能的物質的過程。次級代謝產物secondarymetabolites抗生素、激素、生物堿、色素、維生素等目前五頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點目前六頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點第一節(jié)微生物的代謝一、微生物的能量代謝新陳代謝中的核心問題：能量代謝能量代謝的中心任務：是生物體如何把環(huán)境中多種形式的最初能源轉換成為對一切生命活動都能使用的通用能源。生物體能量代謝的實質：ATP和?；o酶A、?；姿岬鹊纳珊屠脝栴}。即ATP的生成和利用的問題。目前七頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點能源的轉化目前八頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點（一）生物氧化反應一系列酶在溫和條件下按一定次序的催化放能分階段進行釋放的能量部分貯藏在能量載體中目前九頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點生物氧化與普通氧化反應的區(qū)別比較項目燃燒生物氧化步驟一步式快速反應多步式梯級反應條件激烈溫和催化劑無酶產能形式熱、光大部分為ATP能量利用率低高目前十頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點生物氧化反應的三個階段脫氫：一種失去電子或氫的過程電子供體：被氧化的物質電子受體：接受電子的物質遞氫：電子供體氧化脫下的氫交給氫載體，并通過多個載體完成電子從供體到受體的傳遞不直接交給電子受體受氫：最終電子受體接受載體上電子的過程目前十一頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點（二）電子載體自由擴散型NAD+和NADP+，氫原子的載體電極對的還原電勢相同，功能不同NAD+/NADH直接參與產能反應NADP+/NADPH主要參與合成反應與細胞膜緊密結合型電子傳遞系統(tǒng)或電子傳遞鏈組成：多酶體系，一系列能夠進行氧化和還原的載體分布：不對稱排列在膜上，定向有序傳遞目前十二頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點（三）生物能的產生借助于磷酸化反應ADP形成ATP，實現(xiàn)能量存儲目前十三頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點1.底物水平磷酸化生物氧化過程中生成的含有高能鍵的化合物在酶的作用下，直接將能量轉給ADP（GDP）生成ATP（GTP）存在于呼吸和發(fā)酵過程中發(fā)酵過程中唯一能量獲取方式目前十四頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點微生物代謝中的底物水平磷酸化高能化合物的底物水平磷酸化反應偶聯(lián)形成的高能分子1,3-二磷酸甘油酸

→3-磷酸甘油酸ATP磷酸烯醇式丙酮酸

→丙酮酸ATP琥珀酰輔酶A→琥珀酸GTP乙酰磷酸

→乙酸ATP丙酰磷酸

→丙酸ATP丁酰磷酸

→丁酸ATP甲酰四氫葉酸

→甲酸ATP目前十五頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點2.電子傳遞氧化磷酸化生物氧化中伴隨著電子傳遞發(fā)生的磷酸化作用發(fā)生在呼吸作用（有氧或無氧）中呼吸時大多數(shù)伴隨ATP的合成典型的呼吸鏈：3分子ATP，2分子ATP（黃素蛋白起始）目前十六頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點化學滲透學說(chemiosmotichypothesis)目前十七頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點3.光合磷酸化只發(fā)生在光合細胞中循環(huán)式光合磷酸化：反應產物只有ATP非循環(huán)式光合磷酸化：反應的產物是ATP、氧和NADPH

目前十八頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點循環(huán)式光合磷酸化

目前十九頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點非循環(huán)式光合磷酸化

目前二十頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點（四）微生物能量代謝的多樣性能源物質的多樣性能源物質在微生物中的代謝途徑多樣性不同環(huán)境條件下微生物產能方式的多樣性目前二十一頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點不同微生物中葡萄糖降解途徑的分布

微生物EMP（%）HMP（%）ED（%）釀酒酵母8812－產朊假絲酵母66～8119～34－灰色鏈霉菌973－產黃青霉7723－大腸桿菌7228－銅綠假單胞菌－2971嗜糖假單胞菌－－100枯草芽孢桿菌7426－氧化葡糖桿菌－100－真養(yǎng)產堿菌－－100運動發(fā)酵單胞菌－－100藤黃八疊球菌7030－目前二十二頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點二.化能營養(yǎng)型微生物的能量代謝（一）能源化合物有機化合物糖類、醇、醛、有機酸、氨基酸、烴類、芳香族化合物葡萄糖：化能有機營養(yǎng)型微生物的主要能源其它單糖代謝轉化為糖酵解的中間產物多糖經(jīng)轉化或降解其它非糖有機化合物經(jīng)轉化進入葡萄糖降解途徑有機能源化合物代謝的基本途徑：葡萄糖降解途徑或單糖降解途徑目前二十三頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點（二）能源化合物的生物氧化生物氧化的形式：某物質與氧結合、脫氫、失去電子生物氧化的過程：脫氫（或電子），遞氫（或電子），受氫（或電子）生物氧化的功能：產能（ATP）、產還原力[H]、產小分子中間代謝物生物氧化的類型：有氧呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵

目前二十四頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點1、有氧呼吸aerobicrespiration以分子氧作為最終電子受體的生物氧化作用需氧和兼性厭氧微生物在有氧條件下進行有氧呼吸目前二十五頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點（1）與磷酸化作用相偶聯(lián)C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+68800卡（部分轉化成ATP）（2）不與磷酸化作用相偶聯(lián)

C6H12O6+H2O+O2→C6H12O7+H2O2+能量

（不能轉化成ATP）目前二十六頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點2、無氧呼吸anaerobicrespiration以外源無機氧化物（少數(shù)為有機氧化物）作為最終電子受體的生物氧化作用。一些厭氧微生物和兼性厭氧微生物在無氧條件下進行有無氧呼吸無氧呼吸產生的ATP比有氧呼吸少。目前二十七頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點（1）外源電子受體為無機物硝酸鹽、硫酸鹽、硫、鐵、碳酸鈣脫氮小球菌的反硝化作用C6H12O6+4NO3-→6CO2+6H2O+2N2+42900卡（2）外源電子受體為有機物延胡索酸、甘氨酸、二甲基亞砜、氧化三甲基胺Escherichia的延胡索酸呼吸延胡索酸+[2H]→琥珀酸目前二十八頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點3、發(fā)酵作用fermentation在沒有外源最終電子受體時發(fā)生的生物氧化作用叫發(fā)酵作用。電子受體為內源性中間代謝產物3-磷酸甘油醛+Pi+乙醛→1、3-二磷酸甘油酸+乙醇目前二十九頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點呼吸作用與發(fā)酵作用的比較相同點：氧化時，底物上脫下的氫和電子都和相同的載體結合，形成NADH和FADH。不同點：NADH和FADH上的電子和氫的去路不同。消耗1分子葡萄糖產生的ATP數(shù)量不同。目前三十頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點化能營養(yǎng)型微生物的代謝產能方式產能方式有氧呼吸無氧呼吸發(fā)酵環(huán)境條件有氧無氧無氧終電子受體來源環(huán)境，外源性環(huán)境，外源性胞內，內源性性質分子氧化合物（通常為無機物）代謝中間產物能進行該代謝產能方式的微生物專性好氧微生物兼性好氧微生物微嗜氧微生物專性厭氧微生物兼性好氧微生物兼性好氧微生物耐氧厭氧微生物專性厭氧微生物目前三十一頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點三、葡萄糖分解代謝與工業(yè)發(fā)酵

葡萄糖丙酮酸

途徑------EMP、HMP、ED、PK丙酮酸？產物

進行各種發(fā)酵，一般以產物來命名。無氧條件下目前三十二頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點EMP途徑ED途徑（單磷酸己糖途徑）目前三十三頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點HMP途徑目前三十四頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點TCA循環(huán)目前三十五頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點PK途徑PPK途徑PHK途徑目前三十六頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點1.乙醇發(fā)酵酵母菌乙醇發(fā)酵[EMP途徑]

C6H12O6+2ADP→2C2H5OH+2ATP+2CO2+2H2O細菌的乙醇發(fā)酵(運動發(fā)酵單胞菌)[ED途徑]C6H12O6+ADP→2C2H5OH+ATP+2CO2+H2O目前三十七頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點酵母酒精發(fā)酵目前三十八頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點酵母發(fā)酵的類型類型條件受氫體ATP主要產物Ⅰ酸性乙醛2乙醇Ⅱ亞硫酸氫鈉磷酸二羥丙酮0甘油Ⅲ堿性磷酸二羥丙酮0甘油、乙醇、乙酸目前三十九頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點2.

乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵：發(fā)酵產物只有乳酸的發(fā)酵稱同型乳酸發(fā)酵菌種：德氏乳桿菌、保加利亞乳桿菌、酪乳桿菌C6H12O6+2ADP→2乳酸+2ATP目前四十頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點異型乳酸發(fā)酵：發(fā)酵產物中除乳酸外還有乙醇和CO2的發(fā)酵菌種：短乳桿菌、甘露乳桿菌、巴氏乳桿菌C6H12O6→乳酸+乙醇+CO2

目前四十一頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點同型乳酸發(fā)酵途徑目前四十二頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點3.混合酸發(fā)酵微生物將葡萄糖轉變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙酸、氫氣、二氧化碳等多種產物的生物學過程。甲基紅試驗（M.R.反應）將細菌接種至葡萄糖蛋白胨水培養(yǎng)基中，置37℃培養(yǎng)48小時，然后沿管壁加入甲基紅指示劑,呈紅色者為陽性,不呈紅色者為陰性。MR反應的結果：

大腸桿菌為陽性，產氣桿菌為陰性目前四十三頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點4.丁二醇發(fā)酵微生物發(fā)酵葡萄糖得到大量的丁二醇與少量的乳酸、乙酸、二氧化碳、氫氣等產物的代謝過程。Voges-Proskauer試驗（V.P反應）

將細菌接種至葡萄糖蛋白胨水培養(yǎng)基中，于37℃培養(yǎng)24小時，加入與培養(yǎng)基等量的VP試劑，置37℃保溫30分鐘，呈紅色者為陽性，不呈紅色者為陰性。

VP反應結果產氣桿菌為陽性，大腸桿菌的為陰性目前四十四頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點V.P反應機理目前四十五頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點5.丁酸發(fā)酵丙酮酸→乙酰輔酶A→乙酰乙酰輔酶A

乙酸乙酰輔酶A→丁酰輔酶A→丁酸目前四十六頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點6.丙酮丁醇發(fā)酵

丙酮丁醇梭狀芽孢桿菌丙酮酸→乙酰輔酶A→乙酰乙酰輔酶A→乙酰乙酸→丙酮

丙酮酸→→丁酸→丁醛→丁醇目前四十七頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點

7.多元醇發(fā)酵(高滲酵母)葡萄糖6-磷酸葡萄糖EMPHMP磷酸丙糖5-磷酸核酮糖乙醇+CO2甘油D-阿拉伯糖醇目前四十八頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點葡萄糖發(fā)酵的主要終產物目前四十九頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點不同菌種的發(fā)酵終產物目前五十頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點三、光能營養(yǎng)型微生物的能量代謝四、還原力的獲得五、代謝產物的合成目前五十一頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點第二節(jié)微生物的代謝調節(jié)代謝調節(jié)：Regulationofmetabolism微生物按照需要改變體內的代謝活動的速度和方向的一種作用。調節(jié)方式：酶合成和活性的調節(jié) 實現(xiàn)代謝途徑、代謝流量及速率的調控區(qū)域分隔調節(jié)細胞透性調節(jié)目前五十二頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點一.微生物代謝調節(jié)的部位與方式物質進出細胞胞內的生化反應代謝反應的區(qū)域分割及關聯(lián)目前五十三頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點（一）物質進出細胞膜構成能量細胞壁脂質膜蛋白質分子結構絕對數(shù)量跨膜質子梯度骨架結構的完整性環(huán)境條件的影響活性磷酸腺苷酸體系目前五十四頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點（二）胞內的代謝反應通過酶的生物合成與活性調節(jié)而實現(xiàn)對代謝反應的調節(jié)！目前五十五頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點1、胞內的生物化學反應代謝流向控制代謝速度控制

酶活性和合成量的調節(jié)是代謝調節(jié)的核心

目前五十六頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點代謝流向的調控①可逆反應：不同的輔基（輔酶）控制流向谷氨酸脫氫酶：谷氨酸合成：NADP+谷氨酸的分解：NAD+②互逆單向反應：不同的酶控制不同方向的反應目前五十七頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點2.代謝反應區(qū)域分割及關聯(lián)

原核微生物細胞膜酶酶與底物相對位置真核微生物細胞膜與細胞器膜酶酶與底物的相對位置及間隔狀況目前五十八頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點目前五十九頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點微生物酶的調節(jié)粗調節(jié)：酶合成量的調節(jié)，是發(fā)生在基因水平上的調節(jié)。精細調節(jié)：酶活性的調節(jié)，調節(jié)細胞內已有酶分子的活性，是發(fā)生在酶化學水平上的調節(jié)。目前六十頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點二、酶活性調節(jié)

以酶分子結構為基礎指調節(jié)胞內已有酶分子的構象或分子結構來改變酶活性，從而調節(jié)所催化的代謝反應的速率特點：作用直接、響應快、可逆目前六十一頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點酶活性的調節(jié)機制酶的變構調節(jié)

allostericregulation激活抑制酶的共價修飾

covalentmodificationofenzyme激活抑制酶蛋白的降解失活能荷調節(jié)目前六十二頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點Allostericregulation目前六十三頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點激活的調節(jié)類型前體激活在分解代謝途徑和合成體系中，處于途徑前面的代謝產物促進催化后面反應的酶活性補償性激活在關聯(lián)分支合成途徑中，從H到I的反應需要E的參與，則H可激活催化合成E的途徑中的第一個酶活性目前六十四頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點分支途徑酶活性的調節(jié)類型

反饋抑制的類型

調節(jié)作用針對的酶

單一末端產物過量

多個末端產物過量

協(xié)同/多價

共同途徑的第一個酶

不能引起抑制作用

同時過量發(fā)生抑制

合作/增效

共同途徑的第一個酶

輕微作用

同時過量，作用大于各種之和，不能100%抑制

累積

共同途徑的第一個酶

按一定百分率單獨抑制，互不影響

共同過量時，抑制作用累積，可100%抑制

順序

共同途徑的第一個酶

無直接作用

通過分支點上的中間代謝物作用，逐步有順序調節(jié)

同功酶

催化形成對應產物的酶

只抑制相應酶的活力，互不影響

分別抑制相應的酶

目前六十五頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點目前六十六頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點能荷energycharge對酶活力的調節(jié)巴斯德效應：在有氧情況下，由于呼吸作用，酒精產量大大下降，糖的消耗速率大幅減慢。能荷=[ATP]+1/2[ADP][ATP]+[ADP]+[AMP]目前六十七頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點

通氧[ATP][檸檬酸]能荷異檸檬酸脫氫酶活性磷酸果糖激酶活性[6—磷酸葡萄糖]基團移位吸收葡萄糖速率目前六十八頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點三、酶合成的調節(jié)組成酶constitutiveenzyme是一類對環(huán)境不敏感的酶，這類酶在細胞內的合成量相對比較穩(wěn)定。適應酶adaptiveenzyme是一類對環(huán)境敏感的酶，它們響應環(huán)境條件而開始合成或終止合成。誘導酶inducibleenzyme阻遏酶repressibleenzyme目前六十九頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點操縱子的構造目前七十頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點操縱子的構成

名稱作用啟動基因promoterRNA多聚酶的結合部位操縱基因operator與阻遏物結合的堿基序列，決定結構基因的轉錄是否能進行結構基因structure編碼一個或多個酶的基因，被轉錄成對應的mRNA調節(jié)基因regulationgene編碼調節(jié)蛋白（阻遏物repressor）目前七十一頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點1、誘導Induction

目前七十二頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點Geneinduction目前七十三頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點

2、阻遏repression目前七十四頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點Generepression目前七十五頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點

分解代謝物阻遏指細胞內同時有兩種分解底物存在時，利用快的那種底物會阻遏利用慢的底物的有關酶合成的現(xiàn)象。末端產物阻遏指由某代謝途徑末端產物過量積累而引起的阻遏。目前七十六頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點PositivecontrolofthelacoperoncAMPreceptorprotein目前七十七頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點目前七十八頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點DiauxicgrowthofE.coli目前七十九頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點Negativecontrolofthetrpoperon目前八十頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點3、阻尼attenuation氨基酸生物合成途徑中的酶的合成受相應的氨基酰-tRNA濃度的控制當有過量的氨基酰-tRNA存在時，對于已被引發(fā)的轉錄，但在第一個結構基因被轉錄之前即終止轉錄。阻遏是對轉錄啟動的控制；阻尼是對已被引發(fā)的轉錄實現(xiàn)轉錄終止的控制trpoperon受trp-tRNA的阻尼，受trp的阻遏目前八十一頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點4、基于rRNA水平的調節(jié)酶的轉譯受rRNA形成的控制某一氨基酸缺乏PPGPP合成rRNA合成受阻核糖體水平低酶的轉譯減慢激活該氨基酸合成的操縱子、酶蛋白等目前八十二頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點目前八十三頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點前體→氨基酸→AA-tRNA→蛋白質酶核糖體(rRNA+P)ppGpp目前八十四頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點第三節(jié)微生物代謝的人工控制及其應用目前八十五頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點微生物代謝的人工控制代謝的人工控制：人為地打破微生物細胞內代謝的自動調節(jié)，使細胞過量積累目的代謝產物。代謝控制發(fā)酵： 利用生物化學和遺傳學的原理，控制培養(yǎng)條件，使微生物代謝朝向人們希望的方向進行，過量積累代謝產物代謝控制育種： 通過遺傳變異來改變微生物的正常代謝，使某種代謝產物形成和積累目前八十六頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點代謝控制育種目的代謝產物大量累積人為打破自動調節(jié)，改變代謝流向減少或切斷支路產物的形成提高細胞膜的通透性減少育種的盲目性初級代謝產物生產，成效顯著次生代謝產物生產，效果不明顯目前八十七頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點代謝調控育種的措施人工育種控制措施

針對細胞正常代謝時的自動調節(jié)機制

營養(yǎng)缺陷型突變

條件解除反饋調節(jié)

條件控制膜透性

滲漏營養(yǎng)缺陷突變

解除反饋調節(jié)

營養(yǎng)缺陷回復突變

解除反饋調節(jié)

結構類似物抗性突變

解除反饋調節(jié)

目前八十八頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點(一）解除目的產物對合成途徑的反饋調節(jié)------代謝控制育種1、應用營養(yǎng)缺陷型突變株條件解除反饋抑制營養(yǎng)缺陷型auxotroph：因某種突變的結果而失去合成某種生長及代謝所需物質（生長因子）的能力的突變菌株。必須在培養(yǎng)基中補加該物質，否則不能生長。

目前八十九頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點C.glutamicum高絲氨酸脫氫酶(AK)目前九十頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點例：高絲氨酸營養(yǎng)缺陷型突變株(Hser-)條件解除（Thr+Lys)對AK的協(xié)同反饋抑制

Hser-不能合成高絲氨酸，進而不能合成蘇氨酸和蛋氨酸，在補給適量的高絲氨酸（或蘇氨酸和蛋氨酸）的條件下，可大量積累賴氨酸。Hser-的篩選野生型菌株→誘變→CM培養(yǎng)基分離→挑選Hser-突變株CMMMMM+Hser野生型+++Hser-+—+目前九十一頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點2、應用滲漏突變株(leakagemutant)解除反饋抑制例：利用Hserl解除（Thr+Lys)對AK的協(xié)同反饋抑制：

Hserl細胞能合成Hser，但合成的量僅能維持細胞的最低生長，胞內的濃度達不到進行反饋調節(jié)的濃度。篩選：Hser-→誘變→挑選在MM上生長緩慢而且菌落小的回復突變株目前九十二頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點3、應用抗反饋調節(jié)突變株解除反饋調節(jié)（結構類似物抗性突變株）抗反饋調節(jié)突變株：是指一種對反饋抑制不敏感或對阻遏有抗性的組成型突變株，或兼而有之的突變株。結構類似物analog（抗代謝物antimetabolite）是一種與初級代謝產物結構類似但缺乏生理功能的化合物。例1：黃色短桿菌AHVr突變株可解除Thr的反饋抑制而積累蘇氨酸目前九十三頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點

Brevibacteriumflavum(AK)目前九十四頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點ThreonineAHV

a-Amino-b-hydroxyvalericacid

a-氨基-b-羥戊酸目前九十五頁\總數(shù)一百零五頁\編于十五點突變前突變后