第三章 種群生態(tài)學(xué)

第三章種群生態(tài)學(xué)

第一節(jié)種群的基本特性與種群結(jié)構(gòu)第二節(jié)種群的空間格局第三節(jié)昆蟲種群的數(shù)量動態(tài)第四節(jié)種群的生態(tài)對策第五節(jié)種群數(shù)量平衡及其調(diào)節(jié)理論第六節(jié)種間關(guān)系第一節(jié)種群的基本特性與種群結(jié)構(gòu)一、種群的基本特性二、種群的結(jié)構(gòu)一、種群的基本特征（一）種群的概念Population人口、蟲口、居群、繁群指在一定的生活環(huán)境內(nèi)，占有一定空間的同種個體的總和異質(zhì)種群、集合種群（metapopulation)Levins(1969):一組種群構(gòu)成的種群（apopulationofpopulations)（二）種群的特征數(shù)量特征：由多個個體所組成，其數(shù)量大小受4個種群參數(shù)（出生率、死亡率、遷入率和遷出率）的影響，，這些參數(shù)繼而又受種群的年齡結(jié)構(gòu)、性比、內(nèi)分布格局和遺傳組成的影響，從而形成種群動態(tài)空間特征：占據(jù)一定的空間，其個體在空間上分布可分為聚集分布、隨機(jī)分布和均勻分布，此外，在地理范圍內(nèi)分布還形成地理分布遺傳特征：既然種群是同種的個體集合，那么，種群具有一定的遺傳組成，是一個基因庫，但不同的地理種群群存在著基因差異。不同種群的基因庫不同，種群的基因頻率世代傳遞，在進(jìn)化過程中通過改變基因頻率以適應(yīng)環(huán)境的不斷改變。系統(tǒng)特征：種群是一個自組織、自調(diào)節(jié)的系統(tǒng)，以一個特定的生物種群為中心，以作用于該種群的全部環(huán)境因子為空間邊界所組成的系統(tǒng)。因此，應(yīng)從系統(tǒng)的角度，通過研究種群內(nèi)在的因子，以及生境內(nèi)各種環(huán)境因子與種群數(shù)量變化的相互關(guān)系，從而揭示種群數(shù)量變化的機(jī)制與規(guī)律。二、種群的結(jié)構(gòu)指種群內(nèi)某些生物學(xué)特性互不相同的各類個體群在總體內(nèi)所占的比例的分配狀況性比：指雌性個體數(shù)與雄性個體數(shù)的比值，也可用雌性占總數(shù)的百分比表示年齡組配：指在昆蟲種群中各年齡組（各蟲期、各蟲態(tài)）個體數(shù)的相對比率或百分率多態(tài)（型）現(xiàn)象：同一性別的個體在形態(tài)、行為、生物學(xué)等表現(xiàn)出差異的現(xiàn)象（一）性比（sexratio）自然種群：1:1環(huán)境因子→性比→種群數(shù)量食物短缺→赤眼蜂性比↓→下代種群數(shù)量↓雌雄個體遷飛能力不同→不同距離的遷入地區(qū)性比不同紫苑葉蟬越往北性比越大雌雄幼蟲或蛹的有效積溫差異→種群發(fā)生期間前、中、后期性比不同棉鈴蟲雌蛹發(fā)育快1~2d→高峰期間性比>高峰期后多次交配的紅鈴蟲、三化螟、粘蟲等自然種群性比不是1:1（二）年齡組配（age-distribution）不同年齡個體對環(huán)境的適應(yīng)能力有差異抗藥性、感染病毒的能力、對溫度的適應(yīng)性不同年齡的成蟲繁殖力差異很大Bodenheimer(1938):生殖前期（pre-reproduction）、生殖期（reproduction）、生殖后期（post-reproduction）年齡組配即可決定當(dāng)時種群的生存生產(chǎn)能力，也可預(yù)見未來的生產(chǎn)狀況年輕比列高→種群激烈擴(kuò)張年老比例高→種群衰退分布均勻→種群穩(wěn)定（三）多態(tài)現(xiàn)象（polymorphism）行為和生殖能力顯著不同蚜蟲：無翅型—有翅型飛蝗：群居型—散居型飛虱：長翅型—短翅型生物性比例→預(yù)測其遷飛未來發(fā)生數(shù)量第二節(jié)種群的空間格局一、空間格局的概念及研究意義二、空間格局的類型三、空間格局的測定方法一、空間格局的概念及研究意義（一）概念空間格局或圖式（spatialpattern）空間分布（spatialdistribution）空間分布圖式（spatialdistributionpattern）種群在一定空間內(nèi)個體擴(kuò)散分布的一定形式揭示了種群個體某一時刻的行為習(xí)性和諸環(huán)境因子的迭加影響，以及選擇棲境的內(nèi)稟特性和空間結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性程度（二）研究意義1、種群的重要屬性之一由物種的生物學(xué)特性和生境條件所決定的環(huán)境的同質(zhì)性和異質(zhì)性2、可以揭示種群的空間結(jié)構(gòu)以及種群下結(jié)構(gòu)的狀況有無個體群（colony）？分布的基本成分是單個的個體還是個體群？3、抽樣技術(shù)的理論基礎(chǔ)抽樣數(shù)、最適樣方的大小、序貫抽樣方程數(shù)據(jù)代換二、空間格局的類型（一）隨機(jī)型（random）種群個體在空間的分布是比較稀疏的種群內(nèi)個體間是相互獨(dú)立的，即任一個體在某一抽樣單位中出現(xiàn)與否與其它個體是否在該抽樣單位中存在無關(guān)理論模型：Poisson分布蝗蝻捕食性天敵（二）聚集型（aggregated）１、核心分布（contagiousdistribution）種群內(nèi)個體在棲息地里呈多數(shù)小集團(tuán)，形成很多核心，這些核心大小大致相等在每一抽樣單位中，各個個體群之間呈隨機(jī)分布，而個體群內(nèi)的個體亦呈隨機(jī)分布種群內(nèi)個體彼此間不是相互獨(dú)立的奈曼Ａ型分布(NeymantypeAdistribution)粘蟲、玉米螟、甘藍(lán)夜蛾等初孵幼蟲２、嵌紋分布(mosaicdistribution)由于種群內(nèi)各個體間具有明顯的聚集現(xiàn)象或由于環(huán)境條件的不均勻性，使個體呈現(xiàn)為疏密相間，很不均勻的分布個體在抽樣單位中出現(xiàn)的機(jī)會不相等種群內(nèi)個體群之間為隨機(jī)分布，而個體群內(nèi)個體的分布為對數(shù)分布負(fù)二項(xiàng)分布(negativebinomialdistribution)大多數(shù)昆蟲（三）均勻型（uniform）種群內(nèi)的個體在空間的散布是均勻的種群內(nèi)的個體在空間的分布比較稀疏，不聚集個體間相互獨(dú)立正二項(xiàng)分布(binomialdistribution)當(dāng)調(diào)查數(shù)據(jù)為百分?jǐn)?shù)表示時，一般符合正二項(xiàng)分布三、種群空間格局的測定方法（一）頻次分布測定法基本原理是將實(shí)查的種群空間分布信息（如均數(shù)、方差和取樣數(shù)）首先整理調(diào)查的原始數(shù)據(jù)，編制實(shí)查頻次表，然后計算相應(yīng)的參數(shù)，進(jìn)而依各理論分布公式算出理論頻次分布，最后用實(shí)際調(diào)查整理的頻次與對應(yīng)的所計算理論頻次值進(jìn)行卡方檢驗(yàn)，根據(jù)其吻合程度來判斷該資料屬那種分布型。吻合程度是通過查表值與卡方值相比而得出的具體步驟：確定調(diào)查對象選好調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)地確定調(diào)查方法（抽樣方案的制定、抽樣單位的選擇和理論抽樣數(shù)的確定）整理調(diào)查結(jié)果（數(shù)量（ｘ）和實(shí)測頻次（ｆ）所組成的頻次分布統(tǒng)計表，以求出樣本方差（S2）和平均數(shù)（ｘ））按照各分布型的概率通式，計算各項(xiàng)理論概率及其相應(yīng)的理論次數(shù)進(jìn)行卡方檢驗(yàn)，測定其實(shí)測頻次與理論頻次之間的差異是否顯著自由度的確定：正二項(xiàng)分布和潘松為（ｎ-２）負(fù)二項(xiàng)分布和奈曼分布均為（n-3）（二）聚集度指標(biāo)法計算簡便可根據(jù)其指標(biāo)的大小來判斷種群的分布類型對種群中個體群的行為，種群擴(kuò)散的序列變化也能提供一定的信息克服了頻次法的多解和無解現(xiàn)象但其缺陷是判斷分布格局比較粗放，只分大類，不及經(jīng)典頻次法具體

1、擴(kuò)散系數(shù)（C）C＝1時，為隨機(jī)分布Ｃ＞1時，為聚集分布C＜１時，為均勻分布如果C值隨蟲口密度變化，則不用此法判定，而要用K值法等其他方法２、負(fù)二項(xiàng)分布K值法Waters(1959)K值的大小，反映聚集度的大小K值愈大，聚集度愈小K值愈小，聚集度愈大Ｃａｓｓｉｅ（１９６２）：Cａ=１／Ｋ當(dāng)Cａ＝０時，為隨機(jī)分布當(dāng)Cａ＞０時，為聚集分布當(dāng)Cａ＜０時，為均勻分布聚集原因的確定：Ｂｌａｃｋｉｔｈ（１９６１）

聚集均數(shù)λ＝ｍ／２ｋγ式中ｍ為平均密度；ｋ為負(fù)二項(xiàng)分布中的參數(shù)；γ為具有自由度等于２ｋ的分布表中自由度等于２ｋ與P＝0.5所對應(yīng)的值λ＜2，聚集由環(huán)境條件引起λ≥2，聚集由昆蟲行為或環(huán)境條件引起３、擴(kuò)散型指數(shù)（Iδ）

森下正明（１９５９）最大優(yōu)點(diǎn)是分布型、抽樣數(shù)、抽樣單位大小獨(dú)立Iδ=1，隨機(jī)分布Iδ>1,聚集分布Iδ<1,均勻分布抽樣單位最好是植株或葉片4、平均擁擠度（ｍ*）

Ｌｌｏｙｄ（1967）平均每個個體與多少個其他個體處在在同一個樣方中平均擁擠度是強(qiáng)調(diào)個體的平均，而平均數(shù)則是強(qiáng)調(diào)樣方的平均平均擁擠度不受零樣方的影響，而平均數(shù)卻受零樣方的影響ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ）m*/m=1，均勻分布m*/m>1，聚集分布m*/m<1，均勻分布5、平均擁擠度與平均數(shù)的回歸關(guān)系法巖俊一Ｉｗａｏ（1971）ｍ*＝α＋βｍα說明分布的基本成分，或叫按大小分布的平均擁擠度，即分布的性質(zhì)當(dāng)α＞0時，個體間相互吸引，分布的基本成分是個體群；α＝0時，分布的基本成分是單個個體；α＜0時，個體間相互排斥β說明基本成分的空間格局當(dāng)β＝1時，基本成分為隨機(jī)分布；β＞１時，基本成分為聚集分布；β＜１時，基本成分為均勻分布α與β的不同組合亦可提供種群的不同分布類型的信息

當(dāng)α＝0，β＝1時，種群空間格局為隨機(jī)分布（1）當(dāng)α＞0，β＝1時，（2）當(dāng)α＝0，β＞１時，均為聚集分布（3）當(dāng)α＞0，β＞１時，屬于（１）時，為核心分布或奈曼A型分布、潘松－正二項(xiàng)分布屬于（２）時，為具有公共K值的負(fù)二項(xiàng)分布屬于（3）時，為一般的負(fù)二項(xiàng)分布6、Taylor冪函數(shù)Taylor（1961，1965）在自然種群中，多屬不隨機(jī)分布，樣本均值與方差之間是不獨(dú)立的，方差常隨均值的增加而增加lgS2=+blgm即:S2=amb

式中：截距ａ是一個取樣統(tǒng)計因素斜率b是表示當(dāng)平均密度增加時，方差的增長率，因而它也是聚集度對密度依賴性的一個尺度（１）若lga＝0（即a＝1），且b＝l，則種群在一切密度下呈隨機(jī)分布（２）若lga＞０（即ａ＞1），且ｂ＝1，則種群在以一切密度下都是聚集的，但其聚集強(qiáng)度不因種群密度的改變而變化（３）若lga＞０（即ａ＞1），且ｂ＞１，則種群在以一切密度下都是聚集的，聚集強(qiáng)度隨種群密度的升高而增加（４）若lga＜０（即ａ＜1），且ｂ＜１，這種群的密度越高，分布越均勻（三）資料代換第三節(jié)昆蟲種群的數(shù)量動態(tài)一、種群的基本參數(shù)二、生命表及其分析三、種群增長的數(shù)學(xué)模型一、種群的基本參數(shù)種群變化=出生率-死亡率+遷入率-遷出率出生率（natality）：單位時間內(nèi)種群新出生的個體數(shù)最大出生率（maximumnatality）生育力（fecundity）種群處于理想條件下的出生率無任何生態(tài)因子的限制作用，生殖只受生理因素的限制—繁殖潛能實(shí)際出生率（realizednatality）生態(tài)出生率（ecologicalnatality）能育力（fertility）在特定環(huán)境條件下種群實(shí)際出生率隨種群的大小、年齡組配及外界環(huán)境因子的變化而變化死亡率（mortality）單位時間內(nèi)種群死亡的個體數(shù)最低死亡率（minimummortality）生態(tài)死亡率（ecologicalmortality）遷入率（immigration）：在單位時間內(nèi)種群的遷入數(shù)量遷出率（emigration）：在單位時間內(nèi)種群的遷入數(shù)量遷移率（%）=（（遷出數(shù)量-遷入數(shù)量）/總體）×100%遷移和擴(kuò)散有助于尋找食物資源，防治近親交配，同時又是局域種群（localpopulation）之間進(jìn)行基因交流的生態(tài)過程標(biāo)記重捕技術(shù)二、生命表及其分析（一）生命表的概念及其作用按種群生長的時間，或按種群的年齡（發(fā)育階段）的程序編制的，系統(tǒng)地記述了種群的死亡或生存率、生殖率以及死亡原因的一覽表最初用于人壽保險Pearl和Parker(1921):果蠅和雜擬谷盜Morris和Miller(1954):云杉卷蛾作用：研究種群數(shù)量變動機(jī)制評價各種害蟲防治措施制定數(shù)量預(yù)測模型和實(shí)施害蟲科學(xué)管理主要優(yōu)點(diǎn)：系統(tǒng)性—記述了一個世代從開始到結(jié)尾整個過程的生存或生殖情況階段性—分階段地記述各階段的生存或生殖情況綜合性—記述了影響種群數(shù)量消長的各因素的作用的主要階段（二）生命表的類型1、特定時間表（time-specificlifetable）垂直的或靜態(tài)的生命表在年齡組配比較穩(wěn)定的前提下，以特定時間為間隔單位，系統(tǒng)調(diào)查記載在時間χ開始時的存活數(shù)量和χ期間的死亡數(shù)量,有時同時包括各時間間隔內(nèi)每一雌體內(nèi)的平均產(chǎn)雌數(shù)量在特定時間內(nèi)的死亡率和出生率內(nèi)稟增長力rm，或周限增長率λ和凈增殖率R0指數(shù)函數(shù)公式預(yù)測未來時間的種群數(shù)量變化Leslie轉(zhuǎn)移矩陣方法預(yù)測未來數(shù)量或建立預(yù)測模型不能分析死亡的主要原因或關(guān)鍵因素適用于世代重疊的動物或昆蟲，特別適用于室內(nèi)實(shí)驗(yàn)種群的研究（1）生命期望表x—按年齡或一定時間劃分的單位時間期限（如日、周、月等）lx—在x期開始時的存活蟲數(shù)dx—在x期限內(nèi)（x至x+1）的死亡數(shù)qx—在x期內(nèi)的死亡率ex—在x期開始時的平均生命期望數(shù)Lx—在x到x+1期間平均存數(shù)目Tx—在x期限后的平均存活數(shù)的累計數(shù)Lx=(lx+lx+1)/2ex=Tx/lx（2）生命生殖率表或繁殖率表lx——年齡為x時尚存活的生殖雌蟲的概率；∑mx=16.3，稱為總生殖率；∑lxmx=Ro=2.94,稱為每一代的凈生殖率(凈增率)2、特定年齡生命表

以動物或昆蟲的年齡階段作為劃分時間的標(biāo)準(zhǔn)，系統(tǒng)地記載不同年齡級或年齡間隔真實(shí)的蟲口變動的情況和死亡的原因在調(diào)查或制成的表中，在一定階段內(nèi)只出現(xiàn)該年齡階段的個體，不像在特定時間生命表中，于同一時間調(diào)查中存在各種年齡個體的組合又可稱為“水平的或動態(tài)的生命表”可以根據(jù)表中的數(shù)據(jù)分析影響種群數(shù)量變動的關(guān)鍵因素，估算種群趨勢指數(shù)和控制指數(shù)，從而組成一定的預(yù)測模型適用于世代隔離清楚的動物或昆蟲，特別更多應(yīng)用于自然種群的研究在甘藍(lán)上的小菜蛾第二代各階段生命表x—年齡，即發(fā)育階段；

lx—x期開始時的存活數(shù)；dx—x期間死亡數(shù)；dxF—x期間的死亡因素；qx—x期間的死亡比率，x100為死亡百分率雌lx=蛾lx×性比性比dx=蛾lx-2×雌lx“正常雌蛾”×2lx=2×雌lx(每雌平均產(chǎn)卵量/最高產(chǎn)卵量）期望卵量=“正常雌蛾”×最高生殖力（三）生命表分析1、種群的存活曲線種群的存活率隨時間或年齡變化的曲線常以年齡為橫坐標(biāo)，存活數(shù)的對數(shù)值為縱坐標(biāo)作圖Ⅰ型：凸型的存活曲線。在接近于生理壽命之前，只有少數(shù)個體死亡，大部分個體都能存活到生理壽命。大型哺乳動物，一生產(chǎn)仔10~20只。Ⅱ型：對角線型的存活曲線。死亡率是一個常數(shù)，與年齡無關(guān)。水螅，產(chǎn)仔10~100只。Ⅲ型：凹型的存活曲線。早期的死亡率較高，以后死亡率低而穩(wěn)定。魚類、海洋無脊椎動物、寄生蟲，產(chǎn)仔10~106。2、內(nèi)稟增長能力在給定的物理和生物條件下，具有穩(wěn)定年齡組配的種群的最大瞬時增長速率，即下式中的rm

，

dN/dt=rmN

rm=lnR0/T周限增長率(λ)是指每一個雌蟲經(jīng)過單位時間后的增殖倍數(shù)

λ=erm

種群加倍時間t=ln2/rm

3、種群數(shù)量趨勢指數(shù)（I）的分析在一定條件下，下一代或下一蟲態(tài)的數(shù)量（Nn+1）占上一代或上一蟲態(tài)數(shù)量（Nn）的比值，也就是存活指數(shù)I=Nn+1/NnI=(N2/N1)(N3/N2)···(Nn/Nn-1)=I1×I2

···InMorris和Watt(1963):I=SE·SL1·SL2···SP·SA·P♀·F·PFP♀:雌性比F：最高產(chǎn)卵量PF：實(shí)際產(chǎn)出率=實(shí)際生殖力/最高生殖力（1）增加某蟲期死亡率對I值的影響設(shè)對蟲期i增加死亡率di

，則該蟲期存活率為Si-di，這時I值將改變?yōu)镮(di)

I(di)=S1S2…(Si-di)…SnP♀FPF令I(lǐng)(di)/I=M(di)

表示當(dāng)組分Si增加死亡率di

后I值增加的倍數(shù),即

M(di)=1-di/Si某地開展應(yīng)用赤眼蜂防治玉米螟，根據(jù)玉米螟生命表資料，第二代卵量（Ｎ２）與第一代卵量（Ｎ１）的比值Ｉ＝Ｎ２／Ｎ１＝4.2。當(dāng)時第一代卵的自然寄生率平均為10％，如果要求第一代卵期釋放赤眼蜂，使第二代卵量維持或低于第一代的水平。問釋放赤眼蜂后，卵的寄生率應(yīng)該達(dá)到多少才行？設(shè)釋放赤眼蜂后，卵的寄生率應(yīng)提高a

由Ia/I=1-a/S,得Ia=I(1-a/S)

根據(jù)題意Ia≤1

即I(1-a/S)≤14.2（1－a／0.9）≤11－a/0.9≤1/4.2a≥0.9（1－1／4.2）≈0.6857＝68.57％即釋放赤眼蜂后，卵的寄生率應(yīng)該達(dá)到78.57%才行（2）抽去一個組分對I值的影響抽出一個組分(Si)的含義是使Si=1,則式變?yōu)椋?/p>

I(di)=S1S2…Si-1Si+1…SnP♀FPF兩端同除以I，則令I(lǐng)(Si)/I=M(Si),則=M(Si)=I/Si存活率Si

愈大，則M(Si)

愈小，表示Si

對I值的作用相對地小，反之存活率愈小，則M(Si)

愈大，表示對Si

對I值的作用相對地大(3)種群數(shù)量發(fā)展趨勢的控制指數(shù)控制因子對種群系統(tǒng)控制作用的一個指標(biāo)，以作用于系統(tǒng)內(nèi)部狀態(tài)引起的存活率與原有的存活率的比值表示IPC值即為引起種群趨勢指數(shù)改變的倍數(shù)設(shè)作用于因子i的控制指數(shù)為IPC(Si)，則

IPC(Si)=I(si)/I=1/Si設(shè)作用于因子1，2，3，…控制指數(shù)為IPC(S1，S2，S3,…)，則IPC(S1，S2，S3,…)=(1/S1)(1/S2)(1/S3)….4、關(guān)鍵因素分析第一類因素所引起的種群死亡率在年份之間保持相對穩(wěn)定，并且與該種群整個數(shù)量變動之間的關(guān)系不大，這類因素為“非關(guān)鍵因素”第二類因素所導(dǎo)致的種群死亡率絕對值可能不大，但在年度間變動較大，也即有較大的方差，而且這種死亡率的變動對未來整個種群的影響很大，這類因素就稱為“關(guān)鍵因素”凡是某一階段的數(shù)量變動能極大地影響整個種群未來數(shù)量變動的階段就稱為該種群的“關(guān)鍵階段”生命表的特定死亡率（或生存率）的絕對值，是不能判別關(guān)鍵因素或階段判定關(guān)鍵因素主要看這個因素（或階段）所引起的種群死亡率的變動與整個種群數(shù)量變動間的相關(guān)和變異程度（1）K值圖解相關(guān)法Varley

和Gradwell

（1960）K值是指前后相鄰的兩個階段的存活蟲數(shù)的比值的常用對數(shù)值全世代各階段或因子的Ki的值總合，稱為總K值k1－冬季消失k2－幼蟲寄生蠅k3－其他幼蟲寄生性天敵k4－微孢子k5－蛹的捕食天敵k6－蛹的寄生性天敵k=k1+k2+k3+k4+k5+k6（2）相關(guān)回歸分析法以決定系數(shù)（r2）或回歸系數(shù)（b）為標(biāo)準(zhǔn)來衡量關(guān)鍵因素（或階段）的作用程度r2的計算是將所要測驗(yàn)的因素或階段的存活率（或死亡率）作為自變量，下一代的數(shù)量或種群趨勢指數(shù)（I）作為因變量，也可以作有幾個自變量的復(fù)相關(guān)r2的變化可以表示出這個因素或階段對整個種群數(shù)量變動的作用程度，也就是可回答它所能代表的種群變動的方差信息的成數(shù)（百分?jǐn)?shù)）是多少用回歸系數(shù)（b）為標(biāo)準(zhǔn)時，則可以各個Ki

值為自變量，總K值為因變量，分別求直線回歸系數(shù)bb>1時，b值最大的Ki

值所代表的因子或階段即為關(guān)鍵因素或階段

b<1時，則反之也可以因子或階段的存活率（或死亡率）為自變量，下代蟲數(shù)或種群趨勢指標(biāo)（I）值為因變量，分別求b值，然后再加以比較，確定關(guān)鍵或階段4、轉(zhuǎn)移矩陣及其在生命表上應(yīng)用Leslie（1954）種群結(jié)構(gòu)、各年齡的存活率及年齡的生育力作用為矩陣的元素計算出任何一時刻的種群各年齡的數(shù)量及總數(shù)量先查得在t時間各種群的一個特定的年齡結(jié)構(gòu)：N0=年齡0~1之間的個體數(shù)N1=年齡1~2之間的個體數(shù)NK=年齡在K到K+1（最大年齡級）之間的個體數(shù)一般只統(tǒng)計或折算成雌蟲數(shù)，在t時間的年齡向量用矩陣表示從年齡組x到年齡組x+1期間的總存活概率fx=Sxmx=某年齡雌蟲平均生產(chǎn)的并能存活到下一年齡時間x+1的雌后代數(shù)（mx為生命表中的x年齡平均生產(chǎn)雌蟲數(shù)）在時間t+1時的新個體數(shù)為

在fx≥0和為0~1時，當(dāng)查得該種群在t時間的各年齡的比例及數(shù)量后，Leslie指出在任何未來的時刻（t+x），該種群各年齡的數(shù)量可用下數(shù)學(xué)表達(dá)式

Nt+1=MNtNt+2=MNt+1例如一種水蚤的年齡給的生育力和存活率如下表：矩陣模型有許多優(yōu)點(diǎn)，如模型簡單、明確，便于在計算機(jī)上計算，數(shù)據(jù)直接來自生命表等Leslie矩陣模型要求各年齡組的劃分是等距的，而且時間間隔也要求與年齡組的部距相一致，這對于大多數(shù)昆蟲種群的應(yīng)用受到限制

J.H.Vanderneer（1975）建立了不等期年齡組矩陣龐雄飛等（1980）在此基礎(chǔ)上進(jìn)行了改進(jìn)徐汝梅等（1981）則考慮到不同蟲態(tài)昆蟲的歷期隨時間變化的情況，提出并建立了隨溫度而變化的變維矩陣模型三、種群增長的數(shù)學(xué)模型（一）模型類型及其作用1、數(shù)學(xué)模型的概念用來描述現(xiàn)實(shí)系統(tǒng)或其性質(zhì)的一個抽象的數(shù)學(xué)結(jié)構(gòu)普遍性精確性真實(shí)性簡便性2、建立數(shù)學(xué)模型的作用（1）對復(fù)雜系統(tǒng)的簡化和概念化由簡到繁、由淺入深是認(rèn)識的一般規(guī)律通過模型探討和檢驗(yàn)→提純出系統(tǒng)中最主要的成分及其功能（2）進(jìn)行預(yù)報作用于種群動態(tài)系統(tǒng)的影響因素極多→在試驗(yàn)中往往難于實(shí)際測出各因素的作用利用計算機(jī)的模擬和預(yù)報功能能實(shí)現(xiàn)對多因素作用的探討加入管理措施后，利用系統(tǒng)模型可以尋找系統(tǒng)的最優(yōu)管理方案系統(tǒng)越復(fù)雜，越能顯示其優(yōu)越性（3）通過模型探討增進(jìn)對系統(tǒng)的了解在現(xiàn)階段，當(dāng)生態(tài)學(xué)理論和方法的發(fā)展尚不足以適應(yīng)社會的需要時，通過對系統(tǒng)的深入了解將會對整個應(yīng)用水平的提高有重大意義。通過模型的預(yù)報，找差距，開拓新的研究領(lǐng)域，將是我們對系統(tǒng)的內(nèi)在規(guī)律的認(rèn)識逐步加深。3、模型的類別工具：微分模型、差分模型、矩陣模型、統(tǒng)計模型，或不確定性模型、確定性模型探索的途徑、特征及探索目標(biāo)：理論模型（解析模型）和模擬模型（1）理論模型（theoreticalmodel)找出表述生態(tài)現(xiàn)象或動態(tài)的一般形式，越具普遍意義越好微分方程或其他方程，相對簡單可求解析解→解析模型（analyticalmodel)求解不宜，可是一旦求出來，則比較準(zhǔn)確并具有極強(qiáng)的預(yù)報能力局限性很大，僅當(dāng)方程是線性的，且方程的個數(shù)不多時才可求得解析解復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)的研究中無法直接應(yīng)用（2）模擬模型（simulationmodel)電子計算機(jī)的普及特別適用于大系統(tǒng)的分析和模擬系統(tǒng)中可包含上百個分室、幾百個方程和各種形式的函數(shù)關(guān)系許多程序是現(xiàn)成的，可以通用可準(zhǔn)確地求出數(shù)值解不適于對全局動態(tài)行為進(jìn)行討論太特殊化而失去一般意義（二）種群增長的數(shù)學(xué)模型1、世代離散性增長模型一年一代或一年內(nèi)只有一個繁殖季節(jié)的昆蟲種群，表現(xiàn)為簡單的單峰或世代蟲態(tài)不重疊的多代性昆蟲Nt+1=R0Nt式中Nt——t世代時，種群內(nèi)的雌蟲數(shù)量Nt+1——在t＋1世代時，種群內(nèi)雌蟲數(shù)量R0——凈生殖率，或每代雌蟲所產(chǎn)生的雌后代數(shù)（1）凈生殖率為恒定R0

＞l，則種群無限增長R0＜1，則不斷減少設(shè)R。＝1.5，N。（基數(shù)）＝１０代入上式預(yù)測以后各世代種群數(shù)量Nt+1=１.５NtＮ１＝１.５（１０）＝１５Ｎ２＝１.５（１５）＝２２.５Ｎ３＝１.５（２２.５）＝３３.２５可見種群數(shù)量的變動，決定于R。以及基數(shù)N0

（2）凈增殖率R。依某些條件而變動氣候、寄主物候、天敵、密度等R。＝ｆ（ｘ）直線關(guān)系曲線關(guān)系一元回歸多元回歸關(guān)系先將R。＝ｆ（ｘ）的方程式計算出來再代入基本的差分方程式Nt+1=R0Nt中組成一個復(fù)合的數(shù)理模式2、世代重疊的連續(xù)性增長模型生活史很短、每年發(fā)生多代、世代多少有不同程度的重疊成蟲繁殖期特長一年以上發(fā)生一代的昆蟲假定種群在t時間的生長，只與ｔ時間的環(huán)境條件有關(guān)（1）在無限環(huán)境中的幾何增長--凈增殖率為恒定的（J形生長曲線）假定在任何瞬間dt，每個個體具有bdt的概率來生產(chǎn)出新的個體,在此同時短瞬間也存在ddt的個體死亡概率dN/dt=bdt-ddt=(b-d)dt式中N—種群數(shù)量

t—時間

b—瞬時出生率

d—瞬時死亡率(b一d）也可稱為種群的瞬時增長率，它代表在一定非生物的和生物的環(huán)境條件作用下，種群具有的瞬時增長能力ｒ＝（ｂ－ｄ）當(dāng)r>0時，種群按指數(shù)函數(shù)形式無限增長當(dāng)r<0時，種群按指數(shù)函數(shù)形式無限下降例1．一種普通田鼠種群每月以40％的速率增加著，若在初始時刻（t＝0）有2只田鼠，那么未來10個月田鼠種群數(shù)量如何變化？

例2．人口增長情況。據(jù)估計，1961年世界人口為3.6*109,在60年代，世界人口按每年2％的速率增長著。讓我們用方程去檢驗(yàn)過去年代世界人口增長是否呈指數(shù)增長，以及推測未來世界人口的變化Nt=3.6*109e0.02(t-1961)

1700～1961年，世界人口大約每35年增加一倍，計算出的是34.6年2510年，世界人口為2＊1014，2635年為1.8*1015，2670年為3.6*1015

地球的總表面積為1.86*1015平方英尺2510年，人均只有9.3平方英尺；到2635年僅1平方英尺，剛夠立足；而到2670年，人均只有0.5平方英尺，只好一個人站到另一個人的肩上排成兩層了只要初始種群數(shù)量不太大需做出預(yù)測的時間比較小在自然情況下，當(dāng)某種昆蟲擴(kuò)散或遷飛到新的棲境后，常呈J型增長不同時間不同棲境不同寄主不同密度瞬時增長率r進(jìn)行比較→種群變動規(guī)律的機(jī)制（2）在有限環(huán)境中的邏輯斯蒂增長－繁殖速率依賴于種群密度種群常生存于資源供應(yīng)有限的條件下，隨著種群內(nèi)個體數(shù)量的增多，對有限資源的種內(nèi)競爭也逐漸加劇，個體間的死亡增多或生活力減弱，繁殖減少，種群的增長速率逐漸減小，當(dāng)種群增長達(dá)到其資源供應(yīng)狀況所能夠維持的最大限度的密度，即環(huán)境負(fù)荷量K時，種群將不再繼續(xù)增殖而穩(wěn)定在K值左右，即：dN/dt=0“S”形曲線：種群的增長最初時較慢，而后便迅速增加，但后來卻逐漸變慢，最后竟達(dá)停止增長的程度Verhulst（1938）、Pearl和Reed（1920）邏輯斯蒂方程(Logisticequation)當(dāng)種群中增加一個個體時，將瞬時地對種群產(chǎn)生一種“壓力”，使種群的實(shí)際增長率“r”下降一個常數(shù)（C）--“擁擠效應(yīng)”當(dāng)種群為N時，種群的實(shí)際增長率＝r-cN當(dāng)N→K時，種群實(shí)際增長亦趨于零

dN/dt=N（r-cN）當(dāng)N=K時，dN/dt=0，r-cN=0→c=r/N=r/KdN/dt=rN[（K-N）/K]或dN/dt=rN（1-N/K）N=K/（1+ea-rt）a為一新的參數(shù)，其值取決于初始種群N0

優(yōu)點(diǎn)：數(shù)學(xué)上相當(dāng)簡單，僅具有r和K兩個參數(shù)具有明顯的真實(shí)性，r為種群的瞬時增長率，K為空間被該種個體所飽和時的種群密度1/r稱為自然反應(yīng)時間TR（naturalresponsetime）：表示種群受到干擾后，返回平衡時所需要的時間模型的假設(shè)：環(huán)境應(yīng)足夠穩(wěn)定，以致出生率和死亡率不受影響擁擠效應(yīng)對種群的所有個體都相等出生率和死亡率對密度變化的反應(yīng)是即時的甚至在低密度下種群的增長率也是密度制約的種群維持一個穩(wěn)定的年齡分布在有性繁殖的種群中，雌性個體總能找到配偶一般只適用于生活史單純、生活史相對短的、世代完全明顯重疊的低等生物（細(xì)菌、原生動物等）也適用于某些世代多、繁殖快的昆蟲的短、中期預(yù)測（黒尾果蠅、小谷蠹）或適用于發(fā)育期特別長、壽命長、有穩(wěn)定年齡組配的高等脊椎動物第四節(jié)種群的生態(tài)對策一、生態(tài)對策的類型及其一般特征二、棲境特性與生態(tài)對策的關(guān)系三、生態(tài)對策與種群動態(tài)四、生態(tài)對策與防治策略一、生態(tài)對策的類型及其一般特征種群在進(jìn)化過程中，經(jīng)自然選擇獲得的對不同棲境的適應(yīng)方式，是種群的一種遺傳學(xué)特性繁殖開始時種群的大小、年齡與生殖生長、生存、逃避天敵等有關(guān)能力生產(chǎn)量多、體小的后代或量少、體大的后代間的繁殖能力的分配比例這些繁殖能力在個體壽命中的時間分布，以及遷飛或擴(kuò)散能力等（一）r-對策生物個體較小壽命和世代較短繁殖能力強(qiáng)死亡率高具有較強(qiáng)的擴(kuò)散和遷移能力種群數(shù)量下降后易于在短期內(nèi)恢復(fù)適于多變、短暫的生境（二）K-對策生物個體較大壽命和世代較長繁殖能力較小常具有保護(hù)子代的能力競爭能力較強(qiáng)種群有可能達(dá)到環(huán)境容納量K的水平，但種群數(shù)量一旦下降到平衡水平以下時，在短期內(nèi)不易迅速恢復(fù)適應(yīng)于較為持久的生境K類與r類動物的特征比較表二、棲境特性與生態(tài)對策的關(guān)系（一）棲境的穩(wěn)定性在一特定地理位置上，特定生境類型所保持的時間長度穩(wěn)定性的意義取決于有機(jī)體世代的長短（T）與棲境對有機(jī)體有利的時期（H）之間的比率（T/H）比值愈小表示棲境穩(wěn)定（二）時間上的變異性在一定地點(diǎn)有機(jī)體生存的期限內(nèi)，隨著環(huán)境條件在時間過程中的變異，環(huán)境負(fù)荷量（K）也隨之而變化（也稱為“時間上的異質(zhì)性”）變化可以是周期性或可預(yù)測性的，如溫帶、寒帶落葉林，每年春季芽復(fù)蘇，秋末又落葉凋謝也可以是非周期性或非預(yù)測的，如一些災(zāi)害性天氣或病蟲害的侵襲等（三）空間上的變異性棲境是成片的還是分割成不連續(xù)的小塊在熱帶雨林中，任何一種特定樹種，常呈斑塊狀分布，在食物鏈中由于起點(diǎn)植物的分割分布，也會形成食物鏈中其他成員的斑塊狀分布相反，在北方落葉林中，同一種或少數(shù)幾種樹種可以連片覆蓋幾千平方公里三、生態(tài)對策與種群動態(tài)四、生態(tài)對策與害蟲防治R－害蟲：以農(nóng)業(yè)防治為基礎(chǔ)，化學(xué)防治與生物防治并重的綜合防治K－害蟲：耕作防治和抗蟲品種的利用，也是遺傳防治的最適對象。中間型害蟲：生物防治就可獲得良好的防治效果，而不合理地利用化學(xué)防治很可能導(dǎo)致害蟲再猖獗

第五節(jié)種群數(shù)量平衡及其調(diào)節(jié)理論一、生物學(xué)派二、氣候?qū)W派三、綜合學(xué)派四、行為調(diào)節(jié)學(xué)派五、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)派六、遺傳調(diào)節(jié)學(xué)派一、生物學(xué)派創(chuàng)使人：Howard和Fiske（1911）舞毒蛾和棕尾毒蛾適應(yīng)性因素（facultativeagents）：寄生性天敵，對種群的抑制作用常隨種群密度增長而加大災(zāi)變性因素（catastrophicagents）：高溫、風(fēng)暴或其他氣候因素，對種群的抑制作用與種群的密度無關(guān)，不管種群密度大或小，總是可以殺死一定比例的個體鳥和其他捕食天敵，常每年保持一定的種群密度，從而每年可消滅相當(dāng)恒定數(shù)量的寄主個體Nicholson(1933):種群是一個自我管理系統(tǒng)→平衡密度捕食、寄生、競爭等密度制約因子決定平衡密度密度制約因子：密度高，作用上升；密度低，作用下降氣候只能改變密度，不能決定平衡密度消滅（destruction）：使種群密度減少到最小值控制（control）：使種群密度減少到某一值Smith（1935）：密度制約因子非密度制約因子種群的特征是既有穩(wěn)定性，也有連續(xù)變化平衡密度—又不斷地圍繞著一個“特征密度”（characteristicdensity）變化二、氣候?qū)W派Bodemheimer（1928）Uvarov

（1931）Chapman（1928）

種群參數(shù)受氣候因子的強(qiáng)烈影響種群的大發(fā)生與氣候因子明顯相關(guān)強(qiáng)調(diào)種群的波動，否認(rèn)種群的穩(wěn)定Andrewatha和Birch（1954,1960）Thedistributionandabundanceofanimals反對區(qū)別生物、非生物因子，如食物，既作為食物（生物因子），也可為庇護(hù)所（非生物因子）反對將環(huán)境因子分為密度制約與非密度制約因子將生態(tài)因子分為氣象、食物、其他動物和病原體、棲息地4個因子，都能對動物的數(shù)量和分布起決定作用三、綜合學(xué)派冷泉港會議（1957）“氣候決定一切”太簡單生物因子起決定作用又缺乏強(qiáng)有力的的證據(jù)Milne（1957,1962）：非密度制約因子：物理因子（氣象因子）；其他物種的作用（不加辨別的取食、破壞、踐踏、某些捕食和寄生）不完全的密度制約因子：其他競爭因子（種間競爭）、一般的捕食、寄生和病菌等唯一完全的密度制約因子：種內(nèi)競爭（對食物、空間的競爭）Huffaker和Messenger（1964）當(dāng)環(huán)境對物種適合有利時，密度制約因子起主要調(diào)節(jié)作用，它們發(fā)生在環(huán)境對該物種的分布中心區(qū)或保持不變永久性生境當(dāng)環(huán)境對物種不有利時，非密度制約因子起主要調(diào)節(jié)作用，一般發(fā)生在該物種的分布的邊緣或不穩(wěn)定的暫時生境中四、行為調(diào)節(jié)學(xué)派Wyune-Edwards(1962)社會等級：一群同種動物中，各個個體的地位有一定的順序性，其基礎(chǔ)是支配—從屬關(guān)系領(lǐng)域性：在有限的生境區(qū)域之內(nèi)動物分布的狀況選擇一定大小的有利地段作為自己的領(lǐng)域→保證存活和繁殖種群密度↗→有利地段被占滿→社會等級比較低從屬個體只好生活在其他不利的地段中或遷移缺乏食物以及保護(hù)條件→易受捕食、疾病、不良?xì)夂驐l件所侵害→死亡率高、出生率低→限制了種群的增長，使種群維持在穩(wěn)定的數(shù)量水平上五、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)派Christian(1950)六、遺傳調(diào)節(jié)學(xué)派Chity(1960)第六節(jié)種間關(guān)系一、種間關(guān)系的類型二、種間競爭三、捕食作用一、種間關(guān)系的類型（一）正相互作用（positiveinteraction)1、偏利共生地衣、苔蘚—樹豆蟹—海產(chǎn)蛤貝2、互利共生白蟻—鞭毛類蚜蟲—共生菌3、原始協(xié)作（protocooperation）鳥—有蹄類（二）負(fù)相互作用（negativeinteraction）1、競爭作用2、捕食作用3、寄生作用4、偏害作用胡桃樹—其他植物微生物的抗生作用二、種間競爭（一）種間競爭的類型1、資源利用性競爭（exploitationcompetition)物種由于共同資源短缺而引起的競爭2、相互干擾競爭（interferencecompetition)物種在尋找資源過程中損害其他個體而引起的競爭3、似然競爭（apparentcompetition）當(dāng)一個捕食者捕食兩種物種，也即是兩個物種共享相同捕食者時，一個物種個體數(shù)量的增加將導(dǎo)致捕食者種群個體數(shù)量增加，從而加重對另一物種的捕食作用。這種兩個物種通過有共同的捕食者而產(chǎn)生的競爭，與兩個物種通過對資源利用所產(chǎn)生的資源利用性競爭在性質(zhì)上相類似的競爭（二）競爭排斥原理高斯假說Gause（1934）：草履蟲兩個相似種的競爭結(jié)果極少能占領(lǐng)相似的生態(tài)位（niche），而是每個種發(fā)展成為占有某些特別食物，并具有不同于它的競爭