第三章 種群生態(tài)學(xué)

第三章種群生態(tài)學(xué)

第一節(jié)種群的基本特性與種群結(jié)構(gòu)第二節(jié)種群的空間格局第三節(jié)昆蟲(chóng)種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)第四節(jié)種群的生態(tài)對(duì)策第五節(jié)種群數(shù)量平衡及其調(diào)節(jié)理論第六節(jié)種間關(guān)系第一節(jié)種群的基本特性與種群結(jié)構(gòu)一、種群的基本特性二、種群的結(jié)構(gòu)一、種群的基本特征（一）種群的概念Population人口、蟲(chóng)口、居群、繁群指在一定的生活環(huán)境內(nèi)，占有一定空間的同種個(gè)體的總和異質(zhì)種群、集合種群（metapopulation)Levins(1969):一組種群構(gòu)成的種群（apopulationofpopulations)（二）種群的特征數(shù)量特征：由多個(gè)個(gè)體所組成，其數(shù)量大小受4個(gè)種群參數(shù)（出生率、死亡率、遷入率和遷出率）的影響，，這些參數(shù)繼而又受種群的年齡結(jié)構(gòu)、性比、內(nèi)分布格局和遺傳組成的影響，從而形成種群動(dòng)態(tài)空間特征：占據(jù)一定的空間，其個(gè)體在空間上分布可分為聚集分布、隨機(jī)分布和均勻分布，此外，在地理范圍內(nèi)分布還形成地理分布遺傳特征：既然種群是同種的個(gè)體集合，那么，種群具有一定的遺傳組成，是一個(gè)基因庫(kù)，但不同的地理種群群存在著基因差異。不同種群的基因庫(kù)不同，種群的基因頻率世代傳遞，在進(jìn)化過(guò)程中通過(guò)改變基因頻率以適應(yīng)環(huán)境的不斷改變。系統(tǒng)特征：種群是一個(gè)自組織、自調(diào)節(jié)的系統(tǒng)，以一個(gè)特定的生物種群為中心，以作用于該種群的全部環(huán)境因子為空間邊界所組成的系統(tǒng)。因此，應(yīng)從系統(tǒng)的角度，通過(guò)研究種群內(nèi)在的因子，以及生境內(nèi)各種環(huán)境因子與種群數(shù)量變化的相互關(guān)系，從而揭示種群數(shù)量變化的機(jī)制與規(guī)律。二、種群的結(jié)構(gòu)指種群內(nèi)某些生物學(xué)特性互不相同的各類(lèi)個(gè)體群在總體內(nèi)所占的比例的分配狀況性比：指雌性個(gè)體數(shù)與雄性個(gè)體數(shù)的比值，也可用雌性占總數(shù)的百分比表示年齡組配：指在昆蟲(chóng)種群中各年齡組（各蟲(chóng)期、各蟲(chóng)態(tài)）個(gè)體數(shù)的相對(duì)比率或百分率多態(tài)（型）現(xiàn)象：同一性別的個(gè)體在形態(tài)、行為、生物學(xué)等表現(xiàn)出差異的現(xiàn)象（一）性比（sexratio）自然種群：1:1環(huán)境因子→性比→種群數(shù)量食物短缺→赤眼蜂性比↓→下代種群數(shù)量↓雌雄個(gè)體遷飛能力不同→不同距離的遷入地區(qū)性比不同紫苑葉蟬越往北性比越大雌雄幼蟲(chóng)或蛹的有效積溫差異→種群發(fā)生期間前、中、后期性比不同棉鈴蟲(chóng)雌蛹發(fā)育快1~2d→高峰期間性比>高峰期后多次交配的紅鈴蟲(chóng)、三化螟、粘蟲(chóng)等自然種群性比不是1:1（二）年齡組配（age-distribution）不同年齡個(gè)體對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力有差異抗藥性、感染病毒的能力、對(duì)溫度的適應(yīng)性不同年齡的成蟲(chóng)繁殖力差異很大Bodenheimer(1938):生殖前期（pre-reproduction）、生殖期（reproduction）、生殖后期（post-reproduction）年齡組配即可決定當(dāng)時(shí)種群的生存生產(chǎn)能力，也可預(yù)見(jiàn)未來(lái)的生產(chǎn)狀況年輕比列高→種群激烈擴(kuò)張年老比例高→種群衰退分布均勻→種群穩(wěn)定（三）多態(tài)現(xiàn)象（polymorphism）行為和生殖能力顯著不同蚜蟲(chóng)：無(wú)翅型—有翅型飛蝗：群居型—散居型飛虱：長(zhǎng)翅型—短翅型生物性比例→預(yù)測(cè)其遷飛未來(lái)發(fā)生數(shù)量第二節(jié)種群的空間格局一、空間格局的概念及研究意義二、空間格局的類(lèi)型三、空間格局的測(cè)定方法一、空間格局的概念及研究意義（一）概念空間格局或圖式（spatialpattern）空間分布（spatialdistribution）空間分布圖式（spatialdistributionpattern）種群在一定空間內(nèi)個(gè)體擴(kuò)散分布的一定形式揭示了種群個(gè)體某一時(shí)刻的行為習(xí)性和諸環(huán)境因子的迭加影響，以及選擇棲境的內(nèi)稟特性和空間結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性程度（二）研究意義1、種群的重要屬性之一由物種的生物學(xué)特性和生境條件所決定的環(huán)境的同質(zhì)性和異質(zhì)性2、可以揭示種群的空間結(jié)構(gòu)以及種群下結(jié)構(gòu)的狀況有無(wú)個(gè)體群（colony）？分布的基本成分是單個(gè)的個(gè)體還是個(gè)體群？3、抽樣技術(shù)的理論基礎(chǔ)抽樣數(shù)、最適樣方的大小、序貫抽樣方程數(shù)據(jù)代換二、空間格局的類(lèi)型（一）隨機(jī)型（random）種群個(gè)體在空間的分布是比較稀疏的種群內(nèi)個(gè)體間是相互獨(dú)立的，即任一個(gè)體在某一抽樣單位中出現(xiàn)與否與其它個(gè)體是否在該抽樣單位中存在無(wú)關(guān)理論模型：Poisson分布蝗蝻捕食性天敵（二）聚集型（aggregated）１、核心分布（contagiousdistribution）種群內(nèi)個(gè)體在棲息地里呈多數(shù)小集團(tuán)，形成很多核心，這些核心大小大致相等在每一抽樣單位中，各個(gè)個(gè)體群之間呈隨機(jī)分布，而個(gè)體群內(nèi)的個(gè)體亦呈隨機(jī)分布種群內(nèi)個(gè)體彼此間不是相互獨(dú)立的奈曼Ａ型分布(NeymantypeAdistribution)粘蟲(chóng)、玉米螟、甘藍(lán)夜蛾等初孵幼蟲(chóng)２、嵌紋分布(mosaicdistribution)由于種群內(nèi)各個(gè)體間具有明顯的聚集現(xiàn)象或由于環(huán)境條件的不均勻性，使個(gè)體呈現(xiàn)為疏密相間，很不均勻的分布個(gè)體在抽樣單位中出現(xiàn)的機(jī)會(huì)不相等種群內(nèi)個(gè)體群之間為隨機(jī)分布，而個(gè)體群內(nèi)個(gè)體的分布為對(duì)數(shù)分布負(fù)二項(xiàng)分布(negativebinomialdistribution)大多數(shù)昆蟲(chóng)（三）均勻型（uniform）種群內(nèi)的個(gè)體在空間的散布是均勻的種群內(nèi)的個(gè)體在空間的分布比較稀疏，不聚集個(gè)體間相互獨(dú)立正二項(xiàng)分布(binomialdistribution)當(dāng)調(diào)查數(shù)據(jù)為百分?jǐn)?shù)表示時(shí)，一般符合正二項(xiàng)分布三、種群空間格局的測(cè)定方法（一）頻次分布測(cè)定法基本原理是將實(shí)查的種群空間分布信息（如均數(shù)、方差和取樣數(shù)）首先整理調(diào)查的原始數(shù)據(jù)，編制實(shí)查頻次表，然后計(jì)算相應(yīng)的參數(shù)，進(jìn)而依各理論分布公式算出理論頻次分布，最后用實(shí)際調(diào)查整理的頻次與對(duì)應(yīng)的所計(jì)算理論頻次值進(jìn)行卡方檢驗(yàn)，根據(jù)其吻合程度來(lái)判斷該資料屬那種分布型。吻合程度是通過(guò)查表值與卡方值相比而得出的具體步驟：確定調(diào)查對(duì)象選好調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)地確定調(diào)查方法（抽樣方案的制定、抽樣單位的選擇和理論抽樣數(shù)的確定）整理調(diào)查結(jié)果（數(shù)量（ｘ）和實(shí)測(cè)頻次（ｆ）所組成的頻次分布統(tǒng)計(jì)表，以求出樣本方差（S2）和平均數(shù)（ｘ））按照各分布型的概率通式，計(jì)算各項(xiàng)理論概率及其相應(yīng)的理論次數(shù)進(jìn)行卡方檢驗(yàn)，測(cè)定其實(shí)測(cè)頻次與理論頻次之間的差異是否顯著自由度的確定：正二項(xiàng)分布和潘松為（ｎ-２）負(fù)二項(xiàng)分布和奈曼分布均為（n-3）（二）聚集度指標(biāo)法計(jì)算簡(jiǎn)便可根據(jù)其指標(biāo)的大小來(lái)判斷種群的分布類(lèi)型對(duì)種群中個(gè)體群的行為，種群擴(kuò)散的序列變化也能提供一定的信息克服了頻次法的多解和無(wú)解現(xiàn)象但其缺陷是判斷分布格局比較粗放，只分大類(lèi)，不及經(jīng)典頻次法具體

1、擴(kuò)散系數(shù)（C）C＝1時(shí)，為隨機(jī)分布Ｃ＞1時(shí)，為聚集分布C＜１時(shí)，為均勻分布如果C值隨蟲(chóng)口密度變化，則不用此法判定，而要用K值法等其他方法２、負(fù)二項(xiàng)分布K值法Waters(1959)K值的大小，反映聚集度的大小K值愈大，聚集度愈小K值愈小，聚集度愈大Ｃａｓｓｉｅ（１９６２）：Cａ=１／Ｋ當(dāng)Cａ＝０時(shí)，為隨機(jī)分布當(dāng)Cａ＞０時(shí)，為聚集分布當(dāng)Cａ＜０時(shí)，為均勻分布聚集原因的確定：Ｂｌａｃｋｉｔｈ（１９６１）

聚集均數(shù)λ＝ｍ／２ｋγ式中ｍ為平均密度；ｋ為負(fù)二項(xiàng)分布中的參數(shù)；γ為具有自由度等于２ｋ的分布表中自由度等于２ｋ與P＝0.5所對(duì)應(yīng)的值λ＜2，聚集由環(huán)境條件引起λ≥2，聚集由昆蟲(chóng)行為或環(huán)境條件引起３、擴(kuò)散型指數(shù)（Iδ）

森下正明（１９５９）最大優(yōu)點(diǎn)是分布型、抽樣數(shù)、抽樣單位大小獨(dú)立Iδ=1，隨機(jī)分布Iδ>1,聚集分布Iδ<1,均勻分布抽樣單位最好是植株或葉片4、平均擁擠度（ｍ*）

Ｌｌｏｙｄ（1967）平均每個(gè)個(gè)體與多少個(gè)其他個(gè)體處在在同一個(gè)樣方中平均擁擠度是強(qiáng)調(diào)個(gè)體的平均，而平均數(shù)則是強(qiáng)調(diào)樣方的平均平均擁擠度不受零樣方的影響，而平均數(shù)卻受零樣方的影響ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ）m*/m=1，均勻分布m*/m>1，聚集分布m*/m<1，均勻分布5、平均擁擠度與平均數(shù)的回歸關(guān)系法巖俊一Ｉｗａｏ（1971）ｍ*＝α＋βｍα說(shuō)明分布的基本成分，或叫按大小分布的平均擁擠度，即分布的性質(zhì)當(dāng)α＞0時(shí)，個(gè)體間相互吸引，分布的基本成分是個(gè)體群；α＝0時(shí)，分布的基本成分是單個(gè)個(gè)體；α＜0時(shí)，個(gè)體間相互排斥β說(shuō)明基本成分的空間格局當(dāng)β＝1時(shí)，基本成分為隨機(jī)分布；β＞１時(shí)，基本成分為聚集分布；β＜１時(shí)，基本成分為均勻分布α與β的不同組合亦可提供種群的不同分布類(lèi)型的信息

當(dāng)α＝0，β＝1時(shí)，種群空間格局為隨機(jī)分布（1）當(dāng)α＞0，β＝1時(shí)，（2）當(dāng)α＝0，β＞１時(shí)，均為聚集分布（3）當(dāng)α＞0，β＞１時(shí)，屬于（１）時(shí)，為核心分布或奈曼A型分布、潘松－正二項(xiàng)分布屬于（２）時(shí)，為具有公共K值的負(fù)二項(xiàng)分布屬于（3）時(shí)，為一般的負(fù)二項(xiàng)分布6、Taylor冪函數(shù)Taylor（1961，1965）在自然種群中，多屬不隨機(jī)分布，樣本均值與方差之間是不獨(dú)立的，方差常隨均值的增加而增加lgS2=+blgm即:S2=amb

式中：截距ａ是一個(gè)取樣統(tǒng)計(jì)因素斜率b是表示當(dāng)平均密度增加時(shí)，方差的增長(zhǎng)率，因而它也是聚集度對(duì)密度依賴(lài)性的一個(gè)尺度（１）若lga＝0（即a＝1），且b＝l，則種群在一切密度下呈隨機(jī)分布（２）若lga＞０（即ａ＞1），且ｂ＝1，則種群在以一切密度下都是聚集的，但其聚集強(qiáng)度不因種群密度的改變而變化（３）若lga＞０（即ａ＞1），且ｂ＞１，則種群在以一切密度下都是聚集的，聚集強(qiáng)度隨種群密度的升高而增加（４）若lga＜０（即ａ＜1），且ｂ＜１，這種群的密度越高，分布越均勻（三）資料代換第三節(jié)昆蟲(chóng)種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)一、種群的基本參數(shù)二、生命表及其分析三、種群增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型一、種群的基本參數(shù)種群變化=出生率-死亡率+遷入率-遷出率出生率（natality）：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)種群新出生的個(gè)體數(shù)最大出生率（maximumnatality）生育力（fecundity）種群處于理想條件下的出生率無(wú)任何生態(tài)因子的限制作用，生殖只受生理因素的限制—繁殖潛能實(shí)際出生率（realizednatality）生態(tài)出生率（ecologicalnatality）能育力（fertility）在特定環(huán)境條件下種群實(shí)際出生率隨種群的大小、年齡組配及外界環(huán)境因子的變化而變化死亡率（mortality）單位時(shí)間內(nèi)種群死亡的個(gè)體數(shù)最低死亡率（minimummortality）生態(tài)死亡率（ecologicalmortality）遷入率（immigration）：在單位時(shí)間內(nèi)種群的遷入數(shù)量遷出率（emigration）：在單位時(shí)間內(nèi)種群的遷入數(shù)量遷移率（%）=（（遷出數(shù)量-遷入數(shù)量）/總體）×100%遷移和擴(kuò)散有助于尋找食物資源，防治近親交配，同時(shí)又是局域種群（localpopulation）之間進(jìn)行基因交流的生態(tài)過(guò)程標(biāo)記重捕技術(shù)二、生命表及其分析（一）生命表的概念及其作用按種群生長(zhǎng)的時(shí)間，或按種群的年齡（發(fā)育階段）的程序編制的，系統(tǒng)地記述了種群的死亡或生存率、生殖率以及死亡原因的一覽表最初用于人壽保險(xiǎn)Pearl和Parker(1921):果蠅和雜擬谷盜Morris和Miller(1954):云杉卷蛾作用：研究種群數(shù)量變動(dòng)機(jī)制評(píng)價(jià)各種害蟲(chóng)防治措施制定數(shù)量預(yù)測(cè)模型和實(shí)施害蟲(chóng)科學(xué)管理主要優(yōu)點(diǎn)：系統(tǒng)性—記述了一個(gè)世代從開(kāi)始到結(jié)尾整個(gè)過(guò)程的生存或生殖情況階段性—分階段地記述各階段的生存或生殖情況綜合性—記述了影響種群數(shù)量消長(zhǎng)的各因素的作用的主要階段（二）生命表的類(lèi)型1、特定時(shí)間表（time-specificlifetable）垂直的或靜態(tài)的生命表在年齡組配比較穩(wěn)定的前提下，以特定時(shí)間為間隔單位，系統(tǒng)調(diào)查記載在時(shí)間χ開(kāi)始時(shí)的存活數(shù)量和χ期間的死亡數(shù)量,有時(shí)同時(shí)包括各時(shí)間間隔內(nèi)每一雌體內(nèi)的平均產(chǎn)雌數(shù)量在特定時(shí)間內(nèi)的死亡率和出生率內(nèi)稟增長(zhǎng)力rm，或周限增長(zhǎng)率λ和凈增殖率R0指數(shù)函數(shù)公式預(yù)測(cè)未來(lái)時(shí)間的種群數(shù)量變化Leslie轉(zhuǎn)移矩陣方法預(yù)測(cè)未來(lái)數(shù)量或建立預(yù)測(cè)模型不能分析死亡的主要原因或關(guān)鍵因素適用于世代重疊的動(dòng)物或昆蟲(chóng)，特別適用于室內(nèi)實(shí)驗(yàn)種群的研究（1）生命期望表x—按年齡或一定時(shí)間劃分的單位時(shí)間期限（如日、周、月等）lx—在x期開(kāi)始時(shí)的存活蟲(chóng)數(shù)dx—在x期限內(nèi)（x至x+1）的死亡數(shù)qx—在x期內(nèi)的死亡率ex—在x期開(kāi)始時(shí)的平均生命期望數(shù)Lx—在x到x+1期間平均存數(shù)目Tx—在x期限后的平均存活數(shù)的累計(jì)數(shù)Lx=(lx+lx+1)/2ex=Tx/lx（2）生命生殖率表或繁殖率表lx——年齡為x時(shí)尚存活的生殖雌蟲(chóng)的概率；∑mx=16.3，稱(chēng)為總生殖率；∑lxmx=Ro=2.94,稱(chēng)為每一代的凈生殖率(凈增率)2、特定年齡生命表

以動(dòng)物或昆蟲(chóng)的年齡階段作為劃分時(shí)間的標(biāo)準(zhǔn)，系統(tǒng)地記載不同年齡級(jí)或年齡間隔真實(shí)的蟲(chóng)口變動(dòng)的情況和死亡的原因在調(diào)查或制成的表中，在一定階段內(nèi)只出現(xiàn)該年齡階段的個(gè)體，不像在特定時(shí)間生命表中，于同一時(shí)間調(diào)查中存在各種年齡個(gè)體的組合又可稱(chēng)為“水平的或動(dòng)態(tài)的生命表”可以根據(jù)表中的數(shù)據(jù)分析影響種群數(shù)量變動(dòng)的關(guān)鍵因素，估算種群趨勢(shì)指數(shù)和控制指數(shù)，從而組成一定的預(yù)測(cè)模型適用于世代隔離清楚的動(dòng)物或昆蟲(chóng)，特別更多應(yīng)用于自然種群的研究在甘藍(lán)上的小菜蛾第二代各階段生命表x—年齡，即發(fā)育階段；

lx—x期開(kāi)始時(shí)的存活數(shù)；dx—x期間死亡數(shù)；dxF—x期間的死亡因素；qx—x期間的死亡比率，x100為死亡百分率雌lx=蛾lx×性比性比dx=蛾lx-2×雌lx“正常雌蛾”×2lx=2×雌lx(每雌平均產(chǎn)卵量/最高產(chǎn)卵量）期望卵量=“正常雌蛾”×最高生殖力（三）生命表分析1、種群的存活曲線(xiàn)種群的存活率隨時(shí)間或年齡變化的曲線(xiàn)常以年齡為橫坐標(biāo)，存活數(shù)的對(duì)數(shù)值為縱坐標(biāo)作圖Ⅰ型：凸型的存活曲線(xiàn)。在接近于生理壽命之前，只有少數(shù)個(gè)體死亡，大部分個(gè)體都能存活到生理壽命。大型哺乳動(dòng)物，一生產(chǎn)仔10~20只。Ⅱ型：對(duì)角線(xiàn)型的存活曲線(xiàn)。死亡率是一個(gè)常數(shù)，與年齡無(wú)關(guān)。水螅，產(chǎn)仔10~100只。Ⅲ型：凹型的存活曲線(xiàn)。早期的死亡率較高，以后死亡率低而穩(wěn)定。魚(yú)類(lèi)、海洋無(wú)脊椎動(dòng)物、寄生蟲(chóng)，產(chǎn)仔10~106。2、內(nèi)稟增長(zhǎng)能力在給定的物理和生物條件下，具有穩(wěn)定年齡組配的種群的最大瞬時(shí)增長(zhǎng)速率，即下式中的rm

，

dN/dt=rmN

rm=lnR0/T周限增長(zhǎng)率(λ)是指每一個(gè)雌蟲(chóng)經(jīng)過(guò)單位時(shí)間后的增殖倍數(shù)

λ=erm

種群加倍時(shí)間t=ln2/rm

3、種群數(shù)量趨勢(shì)指數(shù)（I）的分析在一定條件下，下一代或下一蟲(chóng)態(tài)的數(shù)量（Nn+1）占上一代或上一蟲(chóng)態(tài)數(shù)量（Nn）的比值，也就是存活指數(shù)I=Nn+1/NnI=(N2/N1)(N3/N2)···(Nn/Nn-1)=I1×I2

···InMorris和Watt(1963):I=SE·SL1·SL2···SP·SA·P♀·F·PFP♀:雌性比F：最高產(chǎn)卵量PF：實(shí)際產(chǎn)出率=實(shí)際生殖力/最高生殖力（1）增加某蟲(chóng)期死亡率對(duì)I值的影響設(shè)對(duì)蟲(chóng)期i增加死亡率di

，則該蟲(chóng)期存活率為Si-di，這時(shí)I值將改變?yōu)镮(di)

I(di)=S1S2…(Si-di)…SnP♀FPF令I(lǐng)(di)/I=M(di)

表示當(dāng)組分Si增加死亡率di

后I值增加的倍數(shù),即

M(di)=1-di/Si某地開(kāi)展應(yīng)用赤眼蜂防治玉米螟，根據(jù)玉米螟生命表資料，第二代卵量（Ｎ２）與第一代卵量（Ｎ１）的比值Ｉ＝Ｎ２／Ｎ１＝4.2。當(dāng)時(shí)第一代卵的自然寄生率平均為10％，如果要求第一代卵期釋放赤眼蜂，使第二代卵量維持或低于第一代的水平。問(wèn)釋放赤眼蜂后，卵的寄生率應(yīng)該達(dá)到多少才行？設(shè)釋放赤眼蜂后，卵的寄生率應(yīng)提高a

由Ia/I=1-a/S,得Ia=I(1-a/S)

根據(jù)題意Ia≤1

即I(1-a/S)≤14.2（1－a／0.9）≤11－a/0.9≤1/4.2a≥0.9（1－1／4.2）≈0.6857＝68.57％即釋放赤眼蜂后，卵的寄生率應(yīng)該達(dá)到78.57%才行（2）抽去一個(gè)組分對(duì)I值的影響抽出一個(gè)組分(Si)的含義是使Si=1,則式變?yōu)椋?/p>

I(di)=S1S2…Si-1Si+1…SnP♀FPF兩端同除以I，則令I(lǐng)(Si)/I=M(Si),則=M(Si)=I/Si存活率Si

愈大，則M(Si)

愈小，表示Si

對(duì)I值的作用相對(duì)地小，反之存活率愈小，則M(Si)

愈大，表示對(duì)Si

對(duì)I值的作用相對(duì)地大(3)種群數(shù)量發(fā)展趨勢(shì)的控制指數(shù)控制因子對(duì)種群系統(tǒng)控制作用的一個(gè)指標(biāo)，以作用于系統(tǒng)內(nèi)部狀態(tài)引起的存活率與原有的存活率的比值表示IPC值即為引起種群趨勢(shì)指數(shù)改變的倍數(shù)設(shè)作用于因子i的控制指數(shù)為IPC(Si)，則

IPC(Si)=I(si)/I=1/Si設(shè)作用于因子1，2，3，…控制指數(shù)為IPC(S1，S2，S3,…)，則IPC(S1，S2，S3,…)=(1/S1)(1/S2)(1/S3)….4、關(guān)鍵因素分析第一類(lèi)因素所引起的種群死亡率在年份之間保持相對(duì)穩(wěn)定，并且與該種群整個(gè)數(shù)量變動(dòng)之間的關(guān)系不大，這類(lèi)因素為“非關(guān)鍵因素”第二類(lèi)因素所導(dǎo)致的種群死亡率絕對(duì)值可能不大，但在年度間變動(dòng)較大，也即有較大的方差，而且這種死亡率的變動(dòng)對(duì)未來(lái)整個(gè)種群的影響很大，這類(lèi)因素就稱(chēng)為“關(guān)鍵因素”凡是某一階段的數(shù)量變動(dòng)能極大地影響整個(gè)種群未來(lái)數(shù)量變動(dòng)的階段就稱(chēng)為該種群的“關(guān)鍵階段”生命表的特定死亡率（或生存率）的絕對(duì)值，是不能判別關(guān)鍵因素或階段判定關(guān)鍵因素主要看這個(gè)因素（或階段）所引起的種群死亡率的變動(dòng)與整個(gè)種群數(shù)量變動(dòng)間的相關(guān)和變異程度（1）K值圖解相關(guān)法Varley

和Gradwell

（1960）K值是指前后相鄰的兩個(gè)階段的存活蟲(chóng)數(shù)的比值的常用對(duì)數(shù)值全世代各階段或因子的Ki的值總合，稱(chēng)為總K值k1－冬季消失k2－幼蟲(chóng)寄生蠅k3－其他幼蟲(chóng)寄生性天敵k4－微孢子k5－蛹的捕食天敵k6－蛹的寄生性天敵k=k1+k2+k3+k4+k5+k6（2）相關(guān)回歸分析法以決定系數(shù)（r2）或回歸系數(shù)（b）為標(biāo)準(zhǔn)來(lái)衡量關(guān)鍵因素（或階段）的作用程度r2的計(jì)算是將所要測(cè)驗(yàn)的因素或階段的存活率（或死亡率）作為自變量，下一代的數(shù)量或種群趨勢(shì)指數(shù)（I）作為因變量，也可以作有幾個(gè)自變量的復(fù)相關(guān)r2的變化可以表示出這個(gè)因素或階段對(duì)整個(gè)種群數(shù)量變動(dòng)的作用程度，也就是可回答它所能代表的種群變動(dòng)的方差信息的成數(shù)（百分?jǐn)?shù)）是多少用回歸系數(shù)（b）為標(biāo)準(zhǔn)時(shí)，則可以各個(gè)Ki

值為自變量，總K值為因變量，分別求直線(xiàn)回歸系數(shù)bb>1時(shí)，b值最大的Ki

值所代表的因子或階段即為關(guān)鍵因素或階段

b<1時(shí)，則反之也可以因子或階段的存活率（或死亡率）為自變量，下代蟲(chóng)數(shù)或種群趨勢(shì)指標(biāo)（I）值為因變量，分別求b值，然后再加以比較，確定關(guān)鍵或階段4、轉(zhuǎn)移矩陣及其在生命表上應(yīng)用Leslie（1954）種群結(jié)構(gòu)、各年齡的存活率及年齡的生育力作用為矩陣的元素計(jì)算出任何一時(shí)刻的種群各年齡的數(shù)量及總數(shù)量先查得在t時(shí)間各種群的一個(gè)特定的年齡結(jié)構(gòu)：N0=年齡0~1之間的個(gè)體數(shù)N1=年齡1~2之間的個(gè)體數(shù)NK=年齡在K到K+1（最大年齡級(jí)）之間的個(gè)體數(shù)一般只統(tǒng)計(jì)或折算成雌蟲(chóng)數(shù)，在t時(shí)間的年齡向量用矩陣表示從年齡組x到年齡組x+1期間的總存活概率fx=Sxmx=某年齡雌蟲(chóng)平均生產(chǎn)的并能存活到下一年齡時(shí)間x+1的雌后代數(shù)（mx為生命表中的x年齡平均生產(chǎn)雌蟲(chóng)數(shù)）在時(shí)間t+1時(shí)的新個(gè)體數(shù)為

在fx≥0和為0~1時(shí)，當(dāng)查得該種群在t時(shí)間的各年齡的比例及數(shù)量后，Leslie指出在任何未來(lái)的時(shí)刻（t+x），該種群各年齡的數(shù)量可用下數(shù)學(xué)表達(dá)式

Nt+1=MNtNt+2=MNt+1例如一種水蚤的年齡給的生育力和存活率如下表：矩陣模型有許多優(yōu)點(diǎn)，如模型簡(jiǎn)單、明確，便于在計(jì)算機(jī)上計(jì)算，數(shù)據(jù)直接來(lái)自生命表等Leslie矩陣模型要求各年齡組的劃分是等距的，而且時(shí)間間隔也要求與年齡組的部距相一致，這對(duì)于大多數(shù)昆蟲(chóng)種群的應(yīng)用受到限制

J.H.Vanderneer（1975）建立了不等期年齡組矩陣龐雄飛等（1980）在此基礎(chǔ)上進(jìn)行了改進(jìn)徐汝梅等（1981）則考慮到不同蟲(chóng)態(tài)昆蟲(chóng)的歷期隨時(shí)間變化的情況，提出并建立了隨溫度而變化的變維矩陣模型三、種群增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型（一）模型類(lèi)型及其作用1、數(shù)學(xué)模型的概念用來(lái)描述現(xiàn)實(shí)系統(tǒng)或其性質(zhì)的一個(gè)抽象的數(shù)學(xué)結(jié)構(gòu)普遍性精確性真實(shí)性簡(jiǎn)便性2、建立數(shù)學(xué)模型的作用（1）對(duì)復(fù)雜系統(tǒng)的簡(jiǎn)化和概念化由簡(jiǎn)到繁、由淺入深是認(rèn)識(shí)的一般規(guī)律通過(guò)模型探討和檢驗(yàn)→提純出系統(tǒng)中最主要的成分及其功能（2）進(jìn)行預(yù)報(bào)作用于種群動(dòng)態(tài)系統(tǒng)的影響因素極多→在試驗(yàn)中往往難于實(shí)際測(cè)出各因素的作用利用計(jì)算機(jī)的模擬和預(yù)報(bào)功能能實(shí)現(xiàn)對(duì)多因素作用的探討加入管理措施后，利用系統(tǒng)模型可以尋找系統(tǒng)的最優(yōu)管理方案系統(tǒng)越復(fù)雜，越能顯示其優(yōu)越性（3）通過(guò)模型探討增進(jìn)對(duì)系統(tǒng)的了解在現(xiàn)階段，當(dāng)生態(tài)學(xué)理論和方法的發(fā)展尚不足以適應(yīng)社會(huì)的需要時(shí)，通過(guò)對(duì)系統(tǒng)的深入了解將會(huì)對(duì)整個(gè)應(yīng)用水平的提高有重大意義。通過(guò)模型的預(yù)報(bào)，找差距，開(kāi)拓新的研究領(lǐng)域，將是我們對(duì)系統(tǒng)的內(nèi)在規(guī)律的認(rèn)識(shí)逐步加深。3、模型的類(lèi)別工具：微分模型、差分模型、矩陣模型、統(tǒng)計(jì)模型，或不確定性模型、確定性模型探索的途徑、特征及探索目標(biāo)：理論模型（解析模型）和模擬模型（1）理論模型（theoreticalmodel)找出表述生態(tài)現(xiàn)象或動(dòng)態(tài)的一般形式，越具普遍意義越好微分方程或其他方程，相對(duì)簡(jiǎn)單可求解析解→解析模型（analyticalmodel)求解不宜，可是一旦求出來(lái)，則比較準(zhǔn)確并具有極強(qiáng)的預(yù)報(bào)能力局限性很大，僅當(dāng)方程是線(xiàn)性的，且方程的個(gè)數(shù)不多時(shí)才可求得解析解復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)的研究中無(wú)法直接應(yīng)用（2）模擬模型（simulationmodel)電子計(jì)算機(jī)的普及特別適用于大系統(tǒng)的分析和模擬系統(tǒng)中可包含上百個(gè)分室、幾百個(gè)方程和各種形式的函數(shù)關(guān)系許多程序是現(xiàn)成的，可以通用可準(zhǔn)確地求出數(shù)值解不適于對(duì)全局動(dòng)態(tài)行為進(jìn)行討論太特殊化而失去一般意義（二）種群增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型1、世代離散性增長(zhǎng)模型一年一代或一年內(nèi)只有一個(gè)繁殖季節(jié)的昆蟲(chóng)種群，表現(xiàn)為簡(jiǎn)單的單峰或世代蟲(chóng)態(tài)不重疊的多代性昆蟲(chóng)Nt+1=R0Nt式中Nt——t世代時(shí)，種群內(nèi)的雌蟲(chóng)數(shù)量Nt+1——在t＋1世代時(shí)，種群內(nèi)雌蟲(chóng)數(shù)量R0——凈生殖率，或每代雌蟲(chóng)所產(chǎn)生的雌后代數(shù)（1）凈生殖率為恒定R0

＞l，則種群無(wú)限增長(zhǎng)R0＜1，則不斷減少設(shè)R。＝1.5，N。（基數(shù)）＝１０代入上式預(yù)測(cè)以后各世代種群數(shù)量Nt+1=１.５NtＮ１＝１.５（１０）＝１５Ｎ２＝１.５（１５）＝２２.５Ｎ３＝１.５（２２.５）＝３３.２５可見(jiàn)種群數(shù)量的變動(dòng)，決定于R。以及基數(shù)N0

（2）凈增殖率R。依某些條件而變動(dòng)氣候、寄主物候、天敵、密度等R。＝ｆ（ｘ）直線(xiàn)關(guān)系曲線(xiàn)關(guān)系一元回歸多元回歸關(guān)系先將R。＝ｆ（ｘ）的方程式計(jì)算出來(lái)再代入基本的差分方程式Nt+1=R0Nt中組成一個(gè)復(fù)合的數(shù)理模式2、世代重疊的連續(xù)性增長(zhǎng)模型生活史很短、每年發(fā)生多代、世代多少有不同程度的重疊成蟲(chóng)繁殖期特長(zhǎng)一年以上發(fā)生一代的昆蟲(chóng)假定種群在t時(shí)間的生長(zhǎng)，只與ｔ時(shí)間的環(huán)境條件有關(guān)（1）在無(wú)限環(huán)境中的幾何增長(zhǎng)--凈增殖率為恒定的（J形生長(zhǎng)曲線(xiàn)）假定在任何瞬間dt，每個(gè)個(gè)體具有bdt的概率來(lái)生產(chǎn)出新的個(gè)體,在此同時(shí)短瞬間也存在ddt的個(gè)體死亡概率dN/dt=bdt-ddt=(b-d)dt式中N—種群數(shù)量

t—時(shí)間

b—瞬時(shí)出生率

d—瞬時(shí)死亡率(b一d）也可稱(chēng)為種群的瞬時(shí)增長(zhǎng)率，它代表在一定非生物的和生物的環(huán)境條件作用下，種群具有的瞬時(shí)增長(zhǎng)能力ｒ＝（ｂ－ｄ）當(dāng)r>0時(shí)，種群按指數(shù)函數(shù)形式無(wú)限增長(zhǎng)當(dāng)r<0時(shí)，種群按指數(shù)函數(shù)形式無(wú)限下降例1．一種普通田鼠種群每月以40％的速率增加著，若在初始時(shí)刻（t＝0）有2只田鼠，那么未來(lái)10個(gè)月田鼠種群數(shù)量如何變化？

例2．人口增長(zhǎng)情況。據(jù)估計(jì)，1961年世界人口為3.6*109,在60年代，世界人口按每年2％的速率增長(zhǎng)著。讓我們用方程去檢驗(yàn)過(guò)去年代世界人口增長(zhǎng)是否呈指數(shù)增長(zhǎng)，以及推測(cè)未來(lái)世界人口的變化Nt=3.6*109e0.02(t-1961)

1700～1961年，世界人口大約每35年增加一倍，計(jì)算出的是34.6年2510年，世界人口為2＊1014，2635年為1.8*1015，2670年為3.6*1015

地球的總表面積為1.86*1015平方英尺2510年，人均只有9.3平方英尺；到2635年僅1平方英尺，剛夠立足；而到2670年，人均只有0.5平方英尺，只好一個(gè)人站到另一個(gè)人的肩上排成兩層了只要初始種群數(shù)量不太大需做出預(yù)測(cè)的時(shí)間比較小在自然情況下，當(dāng)某種昆蟲(chóng)擴(kuò)散或遷飛到新的棲境后，常呈J型增長(zhǎng)不同時(shí)間不同棲境不同寄主不同密度瞬時(shí)增長(zhǎng)率r進(jìn)行比較→種群變動(dòng)規(guī)律的機(jī)制（2）在有限環(huán)境中的邏輯斯蒂增長(zhǎng)－繁殖速率依賴(lài)于種群密度種群常生存于資源供應(yīng)有限的條件下，隨著種群內(nèi)個(gè)體數(shù)量的增多，對(duì)有限資源的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)也逐漸加劇，個(gè)體間的死亡增多或生活力減弱，繁殖減少，種群的增長(zhǎng)速率逐漸減小，當(dāng)種群增長(zhǎng)達(dá)到其資源供應(yīng)狀況所能夠維持的最大限度的密度，即環(huán)境負(fù)荷量K時(shí)，種群將不再繼續(xù)增殖而穩(wěn)定在K值左右，即：dN/dt=0“S”形曲線(xiàn)：種群的增長(zhǎng)最初時(shí)較慢，而后便迅速增加，但后來(lái)卻逐漸變慢，最后竟達(dá)停止增長(zhǎng)的程度Verhulst（1938）、Pearl和Reed（1920）邏輯斯蒂方程(Logisticequation)當(dāng)種群中增加一個(gè)個(gè)體時(shí)，將瞬時(shí)地對(duì)種群產(chǎn)生一種“壓力”，使種群的實(shí)際增長(zhǎng)率“r”下降一個(gè)常數(shù)（C）--“擁擠效應(yīng)”當(dāng)種群為N時(shí)，種群的實(shí)際增長(zhǎng)率＝r-cN當(dāng)N→K時(shí)，種群實(shí)際增長(zhǎng)亦趨于零

dN/dt=N（r-cN）當(dāng)N=K時(shí)，dN/dt=0，r-cN=0→c=r/N=r/KdN/dt=rN[（K-N）/K]或dN/dt=rN（1-N/K）N=K/（1+ea-rt）a為一新的參數(shù)，其值取決于初始種群N0

優(yōu)點(diǎn)：數(shù)學(xué)上相當(dāng)簡(jiǎn)單，僅具有r和K兩個(gè)參數(shù)具有明顯的真實(shí)性，r為種群的瞬時(shí)增長(zhǎng)率，K為空間被該種個(gè)體所飽和時(shí)的種群密度1/r稱(chēng)為自然反應(yīng)時(shí)間TR（naturalresponsetime）：表示種群受到干擾后，返回平衡時(shí)所需要的時(shí)間模型的假設(shè)：環(huán)境應(yīng)足夠穩(wěn)定，以致出生率和死亡率不受影響擁擠效應(yīng)對(duì)種群的所有個(gè)體都相等出生率和死亡率對(duì)密度變化的反應(yīng)是即時(shí)的甚至在低密度下種群的增長(zhǎng)率也是密度制約的種群維持一個(gè)穩(wěn)定的年齡分布在有性繁殖的種群中，雌性個(gè)體總能找到配偶一般只適用于生活史單純、生活史相對(duì)短的、世代完全明顯重疊的低等生物（細(xì)菌、原生動(dòng)物等）也適用于某些世代多、繁殖快的昆蟲(chóng)的短、中期預(yù)測(cè)（黒尾果蠅、小谷蠹）或適用于發(fā)育期特別長(zhǎng)、壽命長(zhǎng)、有穩(wěn)定年齡組配的高等脊椎動(dòng)物第四節(jié)種群的生態(tài)對(duì)策一、生態(tài)對(duì)策的類(lèi)型及其一般特征二、棲境特性與生態(tài)對(duì)策的關(guān)系三、生態(tài)對(duì)策與種群動(dòng)態(tài)四、生態(tài)對(duì)策與防治策略一、生態(tài)對(duì)策的類(lèi)型及其一般特征種群在進(jìn)化過(guò)程中，經(jīng)自然選擇獲得的對(duì)不同棲境的適應(yīng)方式，是種群的一種遺傳學(xué)特性繁殖開(kāi)始時(shí)種群的大小、年齡與生殖生長(zhǎng)、生存、逃避天敵等有關(guān)能力生產(chǎn)量多、體小的后代或量少、體大的后代間的繁殖能力的分配比例這些繁殖能力在個(gè)體壽命中的時(shí)間分布，以及遷飛或擴(kuò)散能力等（一）r-對(duì)策生物個(gè)體較小壽命和世代較短繁殖能力強(qiáng)死亡率高具有較強(qiáng)的擴(kuò)散和遷移能力種群數(shù)量下降后易于在短期內(nèi)恢復(fù)適于多變、短暫的生境（二）K-對(duì)策生物個(gè)體較大壽命和世代較長(zhǎng)繁殖能力較小常具有保護(hù)子代的能力競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)種群有可能達(dá)到環(huán)境容納量K的水平，但種群數(shù)量一旦下降到平衡水平以下時(shí)，在短期內(nèi)不易迅速恢復(fù)適應(yīng)于較為持久的生境K類(lèi)與r類(lèi)動(dòng)物的特征比較表二、棲境特性與生態(tài)對(duì)策的關(guān)系（一）棲境的穩(wěn)定性在一特定地理位置上，特定生境類(lèi)型所保持的時(shí)間長(zhǎng)度穩(wěn)定性的意義取決于有機(jī)體世代的長(zhǎng)短（T）與棲境對(duì)有機(jī)體有利的時(shí)期（H）之間的比率（T/H）比值愈小表示棲境穩(wěn)定（二）時(shí)間上的變異性在一定地點(diǎn)有機(jī)體生存的期限內(nèi)，隨著環(huán)境條件在時(shí)間過(guò)程中的變異，環(huán)境負(fù)荷量（K）也隨之而變化（也稱(chēng)為“時(shí)間上的異質(zhì)性”）變化可以是周期性或可預(yù)測(cè)性的，如溫帶、寒帶落葉林，每年春季芽復(fù)蘇，秋末又落葉凋謝也可以是非周期性或非預(yù)測(cè)的，如一些災(zāi)害性天氣或病蟲(chóng)害的侵襲等（三）空間上的變異性棲境是成片的還是分割成不連續(xù)的小塊在熱帶雨林中，任何一種特定樹(shù)種，常呈斑塊狀分布，在食物鏈中由于起點(diǎn)植物的分割分布，也會(huì)形成食物鏈中其他成員的斑塊狀分布相反，在北方落葉林中，同一種或少數(shù)幾種樹(shù)種可以連片覆蓋幾千平方公里三、生態(tài)對(duì)策與種群動(dòng)態(tài)四、生態(tài)對(duì)策與害蟲(chóng)防治R－害蟲(chóng)：以農(nóng)業(yè)防治為基礎(chǔ)，化學(xué)防治與生物防治并重的綜合防治K－害蟲(chóng)：耕作防治和抗蟲(chóng)品種的利用，也是遺傳防治的最適對(duì)象。中間型害蟲(chóng)：生物防治就可獲得良好的防治效果，而不合理地利用化學(xué)防治很可能導(dǎo)致害蟲(chóng)再猖獗

第五節(jié)種群數(shù)量平衡及其調(diào)節(jié)理論一、生物學(xué)派二、氣候?qū)W派三、綜合學(xué)派四、行為調(diào)節(jié)學(xué)派五、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)派六、遺傳調(diào)節(jié)學(xué)派一、生物學(xué)派創(chuàng)使人：Howard和Fiske（1911）舞毒蛾和棕尾毒蛾適應(yīng)性因素（facultativeagents）：寄生性天敵，對(duì)種群的抑制作用常隨種群密度增長(zhǎng)而加大災(zāi)變性因素（catastrophicagents）：高溫、風(fēng)暴或其他氣候因素，對(duì)種群的抑制作用與種群的密度無(wú)關(guān)，不管種群密度大或小，總是可以殺死一定比例的個(gè)體鳥(niǎo)和其他捕食天敵，常每年保持一定的種群密度，從而每年可消滅相當(dāng)恒定數(shù)量的寄主個(gè)體Nicholson(1933):種群是一個(gè)自我管理系統(tǒng)→平衡密度捕食、寄生、競(jìng)爭(zhēng)等密度制約因子決定平衡密度密度制約因子：密度高，作用上升；密度低，作用下降氣候只能改變密度，不能決定平衡密度消滅（destruction）：使種群密度減少到最小值控制（control）：使種群密度減少到某一值Smith（1935）：密度制約因子非密度制約因子種群的特征是既有穩(wěn)定性，也有連續(xù)變化平衡密度—又不斷地圍繞著一個(gè)“特征密度”（characteristicdensity）變化二、氣候?qū)W派Bodemheimer（1928）Uvarov

（1931）Chapman（1928）

種群參數(shù)受氣候因子的強(qiáng)烈影響種群的大發(fā)生與氣候因子明顯相關(guān)強(qiáng)調(diào)種群的波動(dòng)，否認(rèn)種群的穩(wěn)定Andrewatha和Birch（1954,1960）Thedistributionandabundanceofanimals反對(duì)區(qū)別生物、非生物因子，如食物，既作為食物（生物因子），也可為庇護(hù)所（非生物因子）反對(duì)將環(huán)境因子分為密度制約與非密度制約因子將生態(tài)因子分為氣象、食物、其他動(dòng)物和病原體、棲息地4個(gè)因子，都能對(duì)動(dòng)物的數(shù)量和分布起決定作用三、綜合學(xué)派冷泉港會(huì)議（1957）“氣候決定一切”太簡(jiǎn)單生物因子起決定作用又缺乏強(qiáng)有力的的證據(jù)Milne（1957,1962）：非密度制約因子：物理因子（氣象因子）；其他物種的作用（不加辨別的取食、破壞、踐踏、某些捕食和寄生）不完全的密度制約因子：其他競(jìng)爭(zhēng)因子（種間競(jìng)爭(zhēng)）、一般的捕食、寄生和病菌等唯一完全的密度制約因子：種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)（對(duì)食物、空間的競(jìng)爭(zhēng)）Huffaker和Messenger（1964）當(dāng)環(huán)境對(duì)物種適合有利時(shí)，密度制約因子起主要調(diào)節(jié)作用，它們發(fā)生在環(huán)境對(duì)該物種的分布中心區(qū)或保持不變永久性生境當(dāng)環(huán)境對(duì)物種不有利時(shí)，非密度制約因子起主要調(diào)節(jié)作用，一般發(fā)生在該物種的分布的邊緣或不穩(wěn)定的暫時(shí)生境中四、行為調(diào)節(jié)學(xué)派Wyune-Edwards(1962)社會(huì)等級(jí)：一群同種動(dòng)物中，各個(gè)個(gè)體的地位有一定的順序性，其基礎(chǔ)是支配—從屬關(guān)系領(lǐng)域性：在有限的生境區(qū)域之內(nèi)動(dòng)物分布的狀況選擇一定大小的有利地段作為自己的領(lǐng)域→保證存活和繁殖種群密度↗→有利地段被占滿(mǎn)→社會(huì)等級(jí)比較低從屬個(gè)體只好生活在其他不利的地段中或遷移缺乏食物以及保護(hù)條件→易受捕食、疾病、不良?xì)夂驐l件所侵害→死亡率高、出生率低→限制了種群的增長(zhǎng)，使種群維持在穩(wěn)定的數(shù)量水平上五、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)派Christian(1950)六、遺傳調(diào)節(jié)學(xué)派Chity(1960)第六節(jié)種間關(guān)系一、種間關(guān)系的類(lèi)型二、種間競(jìng)爭(zhēng)三、捕食作用一、種間關(guān)系的類(lèi)型（一）正相互作用（positiveinteraction)1、偏利共生地衣、苔蘚—樹(shù)豆蟹—海產(chǎn)蛤貝2、互利共生白蟻—鞭毛類(lèi)蚜蟲(chóng)—共生菌3、原始協(xié)作（protocooperation）鳥(niǎo)—有蹄類(lèi)（二）負(fù)相互作用（negativeinteraction）1、競(jìng)爭(zhēng)作用2、捕食作用3、寄生作用4、偏害作用胡桃樹(shù)—其他植物微生物的抗生作用二、種間競(jìng)爭(zhēng)（一）種間競(jìng)爭(zhēng)的類(lèi)型1、資源利用性競(jìng)爭(zhēng)（exploitationcompetition)物種由于共同資源短缺而引起的競(jìng)爭(zhēng)2、相互干擾競(jìng)爭(zhēng)（interferencecompetition)物種在尋找資源過(guò)程中損害其他個(gè)體而引起的競(jìng)爭(zhēng)3、似然競(jìng)爭(zhēng)（apparentcompetition）當(dāng)一個(gè)捕食者捕食兩種物種，也即是兩個(gè)物種共享相同捕食者時(shí)，一個(gè)物種個(gè)體數(shù)量的增加將導(dǎo)致捕食者種群個(gè)體數(shù)量增加，從而加重對(duì)另一物種的捕食作用。這種兩個(gè)物種通過(guò)有共同的捕食者而產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)，與兩個(gè)物種通過(guò)對(duì)資源利用所產(chǎn)生的資源利用性競(jìng)爭(zhēng)在性質(zhì)上相類(lèi)似的競(jìng)爭(zhēng)（二）競(jìng)爭(zhēng)排斥原理高斯假說(shuō)Gause（1934）：草履蟲(chóng)兩個(gè)相似種的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果極少能占領(lǐng)相似的生態(tài)位（niche），而是每個(gè)種發(fā)展成為占有某些特別食物，并具有不同于它的競(jìng)爭(zhēng)