課件-第二章-小麥栽培-第二節(jié)-小麥栽培的生物學(xué)基礎(chǔ)(作物栽培學(xué)各論)

一、小麥的一生二、小麥的階段發(fā)育——感溫和感光特性三、小麥種子及其萌發(fā)出苗四、根系的生長五、小麥莖的分化與生長六、葉的生長和功能七、分蘗規(guī)律與成穗八、麥穗的發(fā)育和形成九、籽粒形成和灌漿十、小麥的品質(zhì)形成第二節(jié)小麥栽培的生物學(xué)基礎(chǔ)11/24/20221農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系一、小麥的一生第二節(jié)小麥栽培的生物學(xué)基礎(chǔ)11/23/20（一）小麥的生育期（二）小麥的生育時期和物候期一、小麥的一生11/24/20222農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）小麥的生育期一、小麥的一生11/23/20222農(nóng)學(xué)院（一）小麥的生育期春小麥為100天左右。冬小麥平均為230天，其中北方冬麥區(qū)230~280天，長江流域190~220天，西藏的冬小麥則在300天以上。11/24/20223農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）小麥的生育期春小麥為100天左右。11/23/2022（二）小麥的生育時期和物候期*1播種期*2出苗期3分蘗期：有時此期前有三葉期。4越冬期*：保定附近11月底。5返青期*：保定附近2月下旬到3月上旬。6起身期*：保定附近3月下旬到4月上旬。7拔節(jié)期：保定附近4月中下旬。8挑旗期：稍晚為孕穗期。9抽穗期：保定附近5月上旬。10開花期：保定附近5月中旬。[11籽粒建成期（乳熟期）：約開花后10天。]12成熟期：分蠟熟期、完熟期。（收獲期*）11/24/20224農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（二）小麥的生育時期和物候期*1播種期*11/23/202營養(yǎng)生長交替過渡（并進(jìn)）生殖生長（二）小麥的生育時期和物候期圖2-2小麥各生育時期示意圖11/24/20225農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系營養(yǎng)生長交替過渡（并進(jìn)）生殖生長（二）小麥的生育時期和物候期（一）感溫性和感光性——兩個發(fā)育階段（二）溫光反應(yīng)與生育進(jìn)程及器官建成（三）我國小麥品種溫光特性的區(qū)域分布（四）小麥品種溫光反應(yīng)特性的實踐意義二、小麥的階段發(fā)育——感溫和感光特性11/24/20226農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）感溫性和感光性——兩個發(fā)育階段二、小麥的階段發(fā)育——感（一）感溫性和感光性——兩個發(fā)育階段典型冬小麥秋播，翌年可以正常開花結(jié)實。但如不經(jīng)任何處理在春季播種，會延遲或不能抽穗開花。這表明，在小麥一生要經(jīng)過一些以某種外界或內(nèi)部因素起作用的質(zhì)變過程，才能完成生活周期。這種分為不同階段的質(zhì)變過程稱為階段發(fā)育，其中每一個具體的質(zhì)變階段叫一個發(fā)育階段。已知小麥有兩個發(fā)育階段：11/24/20227農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）感溫性和感光性——兩個發(fā)育階段典型冬小麥秋播，翌年可以1感溫階段種子萌發(fā)后需一定時間低溫，以后才能正常發(fā)育。由于溫度（低溫）是本階段的主導(dǎo)因素，故稱為感溫階段（又稱春化階段，vernalization）。1950’s中期，將我國小麥的春化特性分為3種類型：（1）冬性：通過春化的適宜溫度是0~3℃，35天以上；（2）半冬性：春化的適宜溫度是0~7℃，15~35天；（3）春性：春化的適宜溫度是0~12℃，5~15天。11/24/20228農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系1感溫階段種子萌發(fā)后需一定時間低溫，以后才能正常發(fā)育。由2感光階段（光照階段）光照階段是在春化階段完成后的一個以一定時間的長日照為主導(dǎo)因素的發(fā)育階段。也分為3種類型：（1）反應(yīng)遲鈍型：每天8~12小時日照，經(jīng)16天以上，均能通過光照階段。一般南方春性品種屬之。（2）反應(yīng)中等型：每天8小時日照不能通過光照階段，但在12小時日照下經(jīng)24天可以通過光照階段。一般弱冬性品種屬之。（3）反應(yīng)敏感型：每天12小時日照下，經(jīng)30~40天才能通過光照階段。一般冬性品種屬之。11/24/20229農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系2感光階段（光照階段）光照階段是在春化階段完成后的一個以2感光階段（光照階段）溫度在20℃左右時通過光照階段最快，<10℃或>25℃時通過緩慢，4℃時基本停止。在光照階段，冬性品種對低溫的反應(yīng)比春性品種敏感，所以盡管在越冬期間通過了春化階段，但由于氣溫低，不能轉(zhuǎn)入光照階段，以保證一定的抗寒性。11/24/202210農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系2感光階段（光照階段）溫度在20℃左右時通過光照階段最快（一）感溫性和感光性——兩個發(fā)育階段在上述研究后的40多年中，小麥品種類型有了很大發(fā)展，上述幾種類型的劃分已不能概括全部品種類型。因此從1980‘s開始，又繼續(xù)對小麥的溫光反應(yīng)進(jìn)行了大量研究，提出了許多新的見解。詳見：鄭丕堯主編：作物生理學(xué)導(dǎo)論。北京農(nóng)大出版社，1992李雁鳴：作物生態(tài)生理。本校教材，1994作物栽培學(xué)各論，199511/24/202211農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）感溫性和感光性——兩個發(fā)育階段在上述研究后的40多年中（二）溫光反應(yīng)與生育進(jìn)程及器官建成小麥溫光反應(yīng)是在生育前期和中期，因此品種溫光反應(yīng)的強弱和持續(xù)時間的長短，與生育進(jìn)程有密切關(guān)系。品種間生育期長短的差異，主要取決于生育前中期，約占總生育期的50%~70%，且越是冬性強的品種，前期經(jīng)歷日數(shù)的比重越大。這說明，小麥生育期的差異，主要是由于溫光反應(yīng)的差異，特別是春化階段長短決定的。11/24/202212農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（二）溫光反應(yīng)與生育進(jìn)程及器官建成小麥溫光反應(yīng)是在生育前期和（二）溫光反應(yīng)與生育進(jìn)程及器官建成小麥春化階段的通過，既可以在處于萌發(fā)狀態(tài)的種子時期，也可以在幼苗期進(jìn)行，但在大田生產(chǎn)條件下，是在生長錐伸長時結(jié)束。光照階段則到雌雄蕊分化期或藥隔分化期時結(jié)束。此后，不同類型品種間生育進(jìn)程的差異就越來越小了。11/24/202213農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（二）溫光反應(yīng)與生育進(jìn)程及器官建成小麥春化階段的通過，既可以（三）我國小麥品種溫光反應(yīng)特性的區(qū)域分布我國小麥溫光反應(yīng)特性的分布呈“冬性中心式”向春性擴散過渡的現(xiàn)象，即以秋播冬麥區(qū)中的黃淮冬麥區(qū)為中心，向南冬性逐漸減弱，由冬性→弱冬性→春性→強春性；向北由冬性→強冬性→春性→強春性；形成越向南北兩端，品種春性越強的特點。11/24/202214農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（三）我國小麥品種溫光反應(yīng)特性的區(qū)域分布我國小麥溫光反應(yīng)特性（三）我國小麥品種溫光反應(yīng)特性的區(qū)域分布當(dāng)然，由于自然溫光受緯度、海拔、地形變化的影響，品種溫光類型的分布也具有區(qū)域間、區(qū)域內(nèi)相互交叉分布的特點，特別是在區(qū)域間的過渡帶更為明顯。如冬性與春性，強冬性與冬性品種在同一區(qū)域都可能交叉分布。11/24/202215農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（三）我國小麥品種溫光反應(yīng)特性的區(qū)域分布當(dāng)然，由于自然溫光受（四）小麥品種溫光反應(yīng)特性的實踐意義1根據(jù)區(qū)域生態(tài)特性與品種特性引種?！矎臏毓馍鷳B(tài)環(huán)境相近地區(qū)引種容易成功。2根據(jù)品種溫光特性合理用種?！糇呦〔ジ弋a(chǎn)途徑以選用冬性偏強、分蘗成穗偏多的品種；晚播密植則要選用春性較強的大穗型品種。11/24/202216農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（四）小麥品種溫光反應(yīng)特性的實踐意義1根據(jù)區(qū)域生態(tài)特性與品（四）小麥品種溫光反應(yīng)特性的實踐意義3根據(jù)品種冬春性確定播期。冬性品種在春化階段，可以耐－20℃~－30℃的低溫。春化結(jié)束進(jìn)入光照階段后，抗寒性便降低。冬性品種多在越冬期間完成春化，春季才進(jìn)入光照階段，因此在冬季的抗寒力仍較強。而春性品種完成春化快，可能在冬季進(jìn)入光照階段，使抗寒性降低。因此，在確定播種期時，春性品種應(yīng)晚于冬性品種。11/24/202217農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（四）小麥品種溫光反應(yīng)特性的實踐意義3根據(jù)品種冬春性確定播（四）小麥品種溫光反應(yīng)特性的實踐意義4根據(jù)品種溫光反應(yīng)類型的差異進(jìn)行生態(tài)育種，可以不斷創(chuàng)造出更加豐富、冬春性差異更大的品種溫光類型。5在夏季冷涼的高緯度、高海拔地區(qū)，選用無低溫春化的強春性品種，可以進(jìn)行夏播栽培。11/24/202218農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（四）小麥品種溫光反應(yīng)特性的實踐意義4根據(jù)品種溫光反應(yīng)類型（一）種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)（二）種子的萌發(fā)和出苗（三）小麥離乳期的特點及其生產(chǎn)意義（四）影響萌發(fā)出苗的因素三、小麥種子及其萌發(fā)出苗11/24/202219農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)三、小麥種子及其萌發(fā)出苗11/23/201種子的形態(tài)2種子的結(jié)構(gòu)（一）種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)11/24/202220農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系1種子的形態(tài)（一）種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)11/23/202220農(nóng)種子實際為穎果形狀：卵圓、橢圓、長卵圓、等顏色：白、紅、黃白、等大小：以千粒重表示。25~50克，一般30~40克。背面、腹面、腹溝、胚的位置、冠毛1種子的形態(tài)圖2-3小麥種子形態(tài)11/24/202221農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系種子實際為穎果1種子的形態(tài)圖2-3小麥種子形態(tài)11/2種子的結(jié)構(gòu)（1）皮層包括果皮和種皮，占種子重量的5%~7.5%。保護胚和胚乳。種皮薄壁細(xì)胞的顏色和厚度，決定粒色。（2）胚乳占種子重量的90%~93%。是營養(yǎng)庫，供萌發(fā)和初期生長。組成：外層是糊粉層，為一層厚壁細(xì)胞，緊貼種皮，包圍其他部分；內(nèi)層是淀粉層——薄壁細(xì)胞——是面粉的主要成分。圖2-411/24/202222農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系2種子的結(jié)構(gòu)圖2-411/23/202222農(nóng)學(xué)院作物栽培2種子的結(jié)構(gòu)（3）胚占種子重量的2%~3%，是幼小的植株原始體。有生命部分。營養(yǎng)價值高。組成：胚根：外包胚根鞘，萌發(fā)后長成初生根。胚莖（胚軸）胚芽：外包胚芽鞘（coleoptile），內(nèi)有生長錐、3片已分化的幼葉及胚芽鞘的腋芽。種子萌發(fā)后，胚芽鞘破土出苗，從中伸出幼葉長成幼苗，胚芽鞘與第一片綠葉之間的節(jié)間伸長形成地中莖。盾片：與胚乳相連，萌發(fā)時分泌水解酶和吸收養(yǎng)分，供胚吸收。圖2-511/24/202223農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系2種子的結(jié)構(gòu)（3）胚圖2-511/23/202223農(nóng)學(xué)院種子在適宜的水分、空氣和溫度條件下開始萌發(fā)，經(jīng)歷3個過程：1生物物理過程：種子吸水達(dá)到自身干重的45%時，大分子物質(zhì)親水膠體吸水膨脹，由凝膠變成溶膠狀態(tài)。種子體積增大。2生物化學(xué)過程：在分解酶作用下，大分子物質(zhì)轉(zhuǎn)化為生長可利用的簡單物質(zhì)。3生物學(xué)過程：胚萌動，胚根鞘首先突出種皮，而后胚芽鞘也伸出，兩者反向生長?！_(dá)發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)——達(dá)出苗標(biāo)準(zhǔn)。（二）種子的萌發(fā)和出苗圖2-6主胚根次生胚根第一真葉11/24/202224農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系種子在適宜的水分、空氣和溫度條件下開始萌發(fā)，經(jīng)歷3個過程：（第一葉展開后，即從種子營養(yǎng)轉(zhuǎn)向獨立營養(yǎng)。胚乳中的氮只能供一片葉生長，種子根一長出便吸收氮；一葉一心時開始吸收磷素。第三葉抽出時，幼胚原始器官都已伸出種子，胚乳營養(yǎng)也已耗盡，幼苗即從胚乳營養(yǎng)轉(zhuǎn)向獨立營養(yǎng)，因此三葉期也稱為離乳期。從四葉期開始，進(jìn)入分蘗長根時期，如干旱或缺氮缺磷，生長會停滯。因此，充足的氮磷底肥或種肥，對培育壯苗具有重要意義。（三）小麥離乳期的特點及其生產(chǎn)意義圖2-7三葉期的小麥植株11/24/202225農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系第一葉展開后，即從種子營養(yǎng)轉(zhuǎn)向獨立營養(yǎng)。胚乳中的氮只能供一片（四）影響萌發(fā)出苗的因素1種子質(zhì)量（包括品種因素）粒色、皮層厚度、質(zhì)地、種子大小、整齊度、生活力。收獲時遇雨或病蟲害，影響發(fā)芽率。2溫度：最低1~2℃，最適15~20℃，最高30~35℃。在16~18℃的溫度下，播種后6~7天可出苗。我省冬小麥這一最適播種時段，由北向南為9月下旬至10月上中旬。11/24/202226農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（四）影響萌發(fā)出苗的因素1種子質(zhì)量（包括品種因素）11/2（四）影響萌發(fā)出苗的因素3水分：萌發(fā)的最適土壤水分為田間最大持水量的70%~80%。低于55%時出苗不齊。高于80%則由于缺少通氣條件而影響出苗。相應(yīng)地，砂土、壤土和粘土的適宜水分為15%，17%和20%。當(dāng)上述水分分別低于10%，13%和16%時，則出苗推遲。4土壤：溶液含鹽量高于0.25%，土壤板結(jié)，播種深度不適宜等，都影響出苗。11/24/202227農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（四）影響萌發(fā)出苗的因素3水分：11/23/202227農(nóng)（一）根系的類型及其形成（二）根系的功能（三）影響根系生長的因素四、根系的生長11/24/202228農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系四、根系的生長11/23/202228農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系小麥根系屬須根系，由初生根（也稱種子根）和次生根（也稱節(jié)根或不定根）組成。（一）根系的類型及其形成圖2-8近成熟期的小麥根系11/24/202229農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系小麥根系屬須根系，由初生根（也稱種子根）和次生根（也稱節(jié)根或1.初生根系在萌發(fā)時先伸出一條主胚根，接著出現(xiàn)第一對和第二對側(cè)胚根。綠葉出現(xiàn)后初生根基本停止形成。初生根數(shù)量；形態(tài)；入土深度2次生根系著生部位；出生順序；數(shù)目；節(jié)位間數(shù)量差異；開始發(fā)生及結(jié)束時間。粗壯，多根毛，下伸角度大，冬前集中于40cm土層，尤以20cm以上最多。（一）根系的類型及其形成11/24/202230農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系1.初生根系（一）根系的類型及其形成11/23/202230（二）根系的功能吸收功能：初生根在生長初期起重要作用。在次生根生長進(jìn)入盛期后，次生根逐步起更重要作用，但初生根一直發(fā)揮作用，尤其在干旱地區(qū)的生育后期，可以利用深層的水分。支持和固定功能：次生根分布廣，且先呈銳角向四周擴展，支持和固定作用強。合成功能：可將吸收的無機物合成氨基酸、核苷酸等，并運輸?shù)降厣喜俊?1/24/202231農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（二）根系的功能吸收功能：11/23/202231農(nóng)學(xué)院作物（三）影響根系生長的因素1溫度生長最低溫度2℃，最適為16~20℃，超過30℃停止生長。2水分和空氣最適土壤水分為70%~80%；水分不足根量少，易早衰；水分過多土壤通氣不良，生長受抑制。灌水次數(shù)多，水量小時，根生長淺。控制前期灌水次數(shù)，灌足水量，有利根系隨水下扎和后期抗旱。11/24/202232農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（三）影響根系生長的因素1溫度11/23/202232農(nóng)學(xué)（三）影響根系生長的因素3耕層深度和肥料深淺耕結(jié)合，深耕深松結(jié)合，有利于打破犁底層，創(chuàng)造深厚耕層，適合根系發(fā)育。培肥土壤，增施磷肥，氮磷配合，能促進(jìn)根系生長。11/24/202233農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（三）影響根系生長的因素3耕層深度和肥料11/23/202（一）莖的功能（二）節(jié)和節(jié)間的數(shù)目和大?。ㄈ┕?jié)間的分化與伸長充實（四）影響莖稈生長的條件五、小麥莖的分化與生長11/24/202234農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系五、小麥莖的分化與生長11/23/202234農(nóng)學(xué)院作物栽培（一）莖的功能支持輸導(dǎo)光合貯存11/24/202235農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）莖的功能支持11/23/202235農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕（二）節(jié)和節(jié)間的數(shù)目和大小莖稈由節(jié)（node）和節(jié)間（internode）組成節(jié)和節(jié)間數(shù)目與葉片的一致?？偣?jié)數(shù)與播期有關(guān)，北方冬小麥正常播期為12~13個。莖由地上和地下節(jié)間組成：地上節(jié)間伸長，數(shù)目穩(wěn)定，一般4~6個，多為5個。伸長節(jié)間由下向上逐漸變長變細(xì)，長穗的節(jié)間叫穗頸節(jié)。地下節(jié)間不伸長，密集在一起構(gòu)成分蘗節(jié)。11/24/202236農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（二）節(jié)和節(jié)間的數(shù)目和大小莖稈由節(jié)（node）和節(jié)間（int（二）節(jié)和節(jié)間的數(shù)目和大小品種莖稈高度的差異，主要是節(jié)間長短差異，節(jié)數(shù)變化很小。在分蘗節(jié)下面，胚芽鞘節(jié)到第一真葉節(jié)之間的節(jié)間也伸長，形成地中莖或叫根莖。地中莖長短與品種及播深有關(guān)，它對保證分蘗節(jié)處在合適的土壤深度有一定作用。11/24/202237農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（二）節(jié)和節(jié)間的數(shù)目和大小品種莖稈高度的差異，主要是節(jié)間長短（三）節(jié)間的分化與伸長充實節(jié)間在生長錐伸長前已分化完成，但不伸長。生長錐伸長之后，節(jié)間數(shù)目已固定。節(jié)間的伸長過程稱為拔節(jié)。至穗分化的二棱期（起身期），莖的基部節(jié)間稍有伸長，是為生物學(xué)拔節(jié)。15~2cm圖2-9生物學(xué)拔節(jié)（起身期）的小麥植株11/24/202238農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（三）節(jié)間的分化與伸長充實節(jié)間在生長錐伸長前已分化完成，但不當(dāng)?shù)谝还?jié)間露出地面1.5~2cm時稱為農(nóng)學(xué)拔節(jié)，即一般所說的拔節(jié)期。節(jié)間由下向上逐個開始伸長，相鄰兩節(jié)間有快慢重疊的共伸期。從拔節(jié)到抽穗是節(jié)間伸長速度和伸長量最大的高峰期。圖2-10拔節(jié)期的小麥植株（三）節(jié)間的分化與伸長充實11/24/202239農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系當(dāng)?shù)谝还?jié)間露出地面1.5~2cm時稱為農(nóng)學(xué)拔節(jié)，即一般所說（四）影響莖稈生長的條件1溫度：莖稈10℃以上開始伸長；12~16℃是最適伸長溫度，形成的莖稈矮短粗壯；20℃以上伸長快，易徒長。2光照：強光對莖細(xì)胞伸長有抑制作用，有利于機械組織發(fā)育，增強抗倒性。11/24/202240農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（四）影響莖稈生長的條件1溫度：莖稈10℃以上開始伸長；1（四）影響莖稈生長的條件3養(yǎng)分氮不足時植株矮?。贿m量施氮有利于節(jié)間細(xì)胞伸長，氮過多時莖稈發(fā)育不良。磷加速莖發(fā)育，提高抗折斷能力。氮磷配合供應(yīng)有利于莖稈壁的機械組織發(fā)育，莖稈健壯。鉀促進(jìn)物質(zhì)運輸和纖維素形成，增強機械組織，使內(nèi)部充實而抗倒伏。11/24/202241農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（四）影響莖稈生長的條件3養(yǎng)分11/23/202241農(nóng)學(xué)（四）影響莖稈生長的條件4水分：對莖的作用與氮素類似：直接作用；間接作用。大田條件下的株高要增高10%左右。11/24/202242農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（四）影響莖稈生長的條件4水分：對莖的作用與氮素類似：直接（一）葉的形態(tài)和分化生長（二）葉數(shù)、葉組與功能（三）影響葉片生長的因素及肥水效應(yīng)（四）葉片與其他營養(yǎng)器官的同伸關(guān)系及肥水效應(yīng)六、葉的生長和功能11/24/202243農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）葉的形態(tài)和分化生長六、葉的生長和功能11/23/202（一）葉的形態(tài)和分化生長葉有兩種：不完全葉，只有葉鞘。主莖和每個分蘗第一片葉都是。主莖的第一片葉叫胚芽鞘，分蘗的第一片葉叫分蘗鞘。完全葉（真葉，綠葉）：組成；各部分作用圖2-11小麥真葉的形態(tài)和組成11/24/202244農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）葉的形態(tài)和分化生長葉有兩種：圖2-11小麥真葉的形態(tài)（一）葉的形態(tài)和分化生長葉由生長錐基部的葉原基分化形成。每個葉片都有分化、伸長、定型和衰老的過程。葉片從分化到葉耳從下位葉鞘露出達(dá)到定型為伸長期，從定型到衰老枯黃為功能期。功能期長短因品種、葉位及生態(tài)條件而不同。11/24/202245農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）葉的形態(tài)和分化生長葉由生長錐基部的葉原基分化形成。11（二）葉數(shù)、葉組與功能葉數(shù)：每株葉數(shù)是主莖葉與分蘗葉之和。主莖葉與分蘗葉存在同伸關(guān)系，因此主莖葉數(shù)決定著全株葉數(shù)。主莖葉數(shù)受品種溫光反應(yīng)、遺傳特性和環(huán)境條件影響。北方冬小麥春生葉數(shù)較穩(wěn)定，一般6片，少為7片；適期播種的冬前葉數(shù)為6~7片，并隨播期提前或推后而增減。11/24/202246農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（二）葉數(shù)、葉組與功能葉數(shù)：11/23/202246農(nóng)學(xué)院作（二）葉數(shù)、葉組與功能葉組與功能：由于主莖葉伴隨植株生育而發(fā)生，因而其著生位置和作用功能也有所不同。按出生時間：冬前葉組、春生葉組按著生位置：近根葉組：著生在分蘗節(jié)上，數(shù)目受播期等因素影響較大，功能主要是拔節(jié)前供應(yīng)根、分蘗、中下部葉生長及穗的早期發(fā)育；莖生葉組：著生在伸長節(jié)上，穩(wěn)定在4~6片，多為5片，主要供給莖和穗部生長所需養(yǎng)分。其中，旗葉和倒二葉是籽粒灌漿的重要物質(zhì)來源。以上均為二組分組法。11/24/202247農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（二）葉數(shù)、葉組與功能葉組與功能：由于主莖葉伴隨植株生育而發(fā)（二）葉數(shù)、葉組

與功能按其光合產(chǎn)物對各器官的貢獻(xiàn)可分為：蘗葉組（在冬小麥中為冬前葉）穗葉組（中部葉組）粒葉組（上部葉組）（以上為三組法）。都是相對而言。圖2—1211/24/202248農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（二）葉數(shù)、葉組

與功能按其光合產(chǎn)物對各器官的貢獻(xiàn)可（三）影響葉片生長的因素及肥水效應(yīng)1光照和溫度2葉片的肥水效應(yīng)11/24/202249農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（三）影響葉片生長的因素及肥水效應(yīng)1光照和溫度11/23/1光照和溫度均影響葉生長。強光使組織分化加強，形成短而厚的葉片；高溫則促進(jìn)葉片的伸長。11/24/202250農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系1光照和溫度均影響葉生長。11/23/202250農(nóng)學(xué)院作2葉片的肥水效應(yīng)水分條件對葉片大小和結(jié)構(gòu)都有影響：水分充足形成細(xì)長的葉，抗逆性差；控制水分形成的葉片細(xì)胞壁較厚，抗逆性強。氮、磷都能影響葉片生長，尤其是氮肥可以促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長，增大葉片面積，延長光合時間，增強光合功能。但施氮過多易造成郁蔽。11/24/202251農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系2葉片的肥水效應(yīng)水分條件對葉片大小和結(jié)構(gòu)都有影響：11/2葉片的肥水效應(yīng)由于水分和氮肥都是可控的，因此常用來調(diào)控葉片大小，進(jìn)而調(diào)控群體結(jié)構(gòu)。肥水調(diào)控葉片大小有一定規(guī)律：當(dāng)n葉伸出時追肥灌水，受促進(jìn)最大的是n+2葉，其次是n+3葉和n+1葉。利用這種關(guān)系，可以達(dá)到控制某一片或幾片葉大小的目的。例如，在春二葉伸出時灌水施肥，則春四葉的葉面積增加最多，春五葉和春三葉次之。這種規(guī)律稱為葉片的肥水效應(yīng)。11/24/202252農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系2葉片的肥水效應(yīng)由于水分和氮肥都是可控的，因此常用來調(diào)控（四）葉片與其他營養(yǎng)器官的同伸關(guān)系及肥水效應(yīng)同一節(jié)位的葉片、葉鞘、節(jié)間組成一個結(jié)構(gòu)單位，它們的伸長順序是：葉片→葉鞘→節(jié)間。根據(jù)觀察，當(dāng)n葉伸長時，與其同時伸長的是n-1葉鞘和n-2節(jié)間。這些同時伸長的器官叫同伸器官，這種關(guān)系叫同伸關(guān)系。nn-1n-2n-3圖2-13禾谷類作物莖的結(jié)構(gòu)單位示意11/24/202253農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（四）葉片與其他營養(yǎng)器官的同伸關(guān)系及肥水效應(yīng)同一節(jié)位的葉片、（四）葉片與其他營養(yǎng)器官的同伸關(guān)系及肥水效應(yīng)利用這種關(guān)系，可以從葉片肥水效應(yīng)中受肥水促進(jìn)的節(jié)位，推斷出同時受促進(jìn)的葉鞘和節(jié)間的節(jié)位。每次施用肥水都要根據(jù)這些關(guān)系，考慮到麥株是一個整體，綜合權(quán)衡肥水的利弊關(guān)系。冬小麥春季生育期間的肥水效應(yīng)關(guān)系見表2-3。11/24/202254農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（四）葉片與其他營養(yǎng)器官的同伸關(guān)系及肥水效應(yīng)利用這種關(guān)系，可表2-3冬小麥器官相關(guān)及其肥水效應(yīng)

（梅楠，1962-1965）11/24/202255農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系表2-3冬小麥器官相關(guān)及其肥水效應(yīng)

（梅楠，1962-（一）分蘗節(jié)及其功能（二）分蘗的發(fā)生規(guī)律（三）分蘗的成穗規(guī)律（四）影響分蘗生長和成穗的因素七、分蘗規(guī)律與成穗11/24/202256農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系七、分蘗規(guī)律與成穗11/23/202256農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕（一）分蘗節(jié)及其功能小麥的分蘗是著生在分蘗節(jié)上的地下分枝。分蘗節(jié)是由主莖或分蘗埋藏在地面以下的密集的節(jié)、節(jié)間、葉原始體、分蘗腋芽及生長點形成的膨大的節(jié)群。分蘗節(jié)在土壤中的深度，受品種、播深、地溫等因素的影響：春性品種、淺播、較高地溫等條件下分蘗節(jié)較淺，反之則較深。分蘗節(jié)的適宜深度為2~3cm。11/24/202257農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）分蘗節(jié)及其功能小麥的分蘗是著生在分蘗節(jié)上的地下分枝。1（一）分蘗節(jié)及其功能11/24/202258農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）分蘗節(jié)及其功能11/23/202258農(nóng)學(xué)院作物栽培與（一）分蘗節(jié)及其功能小麥的分蘗節(jié)有以下功能：1產(chǎn)生分蘗并形成分蘗穗，構(gòu)成產(chǎn)量的一部分。因此可以調(diào)節(jié)群體，補充穗數(shù)虧缺。2產(chǎn)生近根葉及次生根群。3冬前積累糖分，保護幼苗安全越冬。4分蘗節(jié)內(nèi)復(fù)雜的輸導(dǎo)組織，成為聯(lián)系根系與地上各蘗位，進(jìn)行水分和營養(yǎng)運輸?shù)臉屑~。11/24/202259農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）分蘗節(jié)及其功能小麥的分蘗節(jié)有以下功能：11/23/20（二）分蘗的發(fā)生規(guī)律分蘗的發(fā)生是在分蘗節(jié)上由下而上，由內(nèi)向外進(jìn)行的，具有層次性、順序性。各級分蘗出生的時間，與主莖或其低一級分蘗的葉片出生有一定對應(yīng)關(guān)系，稱為“同伸關(guān)系”。分蘗出生順序及與其“母莖”的同伸關(guān)系見圖2-14。由主莖葉腋中出生的分蘗叫一級分蘗，用羅馬字母Ⅰ、Ⅱ、……等表示。其中從胚芽鞘葉腋長出的分蘗叫胚芽鞘蘗，用C表示。11/24/202260農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（二）分蘗的發(fā)生規(guī)律分蘗的發(fā)生是在分蘗節(jié)上由下而上，由內(nèi)向外（二）分蘗的發(fā)生規(guī)律由一級分蘗葉腋中出生的分蘗叫二級分蘗，用一個羅馬字母和一個阿拉伯?dāng)?shù)字（其中從分蘗鞘節(jié)出生的用p）表示，如Cp、C1、Ⅰp、Ⅰ1、Ⅱp、Ⅱ2……等。由二級分蘗葉腋中出生的分蘗叫三級分蘗，表示為Ⅰp-1、Ⅱ2-p……等。11/24/202261農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（二）分蘗的發(fā)生規(guī)律由一級分蘗葉腋中出生的分蘗叫二級分蘗，用1圖2-14小麥分蘗與主莖葉片的同伸關(guān)系示意1/C2/C1/Ⅰ2/Ⅰ3/C1/Ⅱ1/Cp2/Cp1/C13/Ⅰ2/Ⅱ1/Ⅲ1/Ⅰp4/C5/C2/C13/Cp1/C21/Cp-p4/Ⅰ2/Ⅰp1/Ⅰ13/Ⅱ1/Ⅱp2/Ⅲ1/Ⅳ（二）分蘗的發(fā)生規(guī)律11/24/202262農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系1圖2-14小麥分蘗與主莖葉片的同伸關(guān)系示意1/C2/地中莖圖2-153葉期的小麥分蘗狀況數(shù)字表示葉序，n表示心葉，S是種子根，C是胚芽鞘蘗SC（二）分蘗的發(fā)生規(guī)律當(dāng)主莖出現(xiàn)第3葉（用3/0表示，0代表主莖）時，由胚芽鞘葉腋中伸出胚芽鞘分蘗（C）。11/24/202263農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系地中莖圖2-153葉期的小麥分蘗狀況數(shù)字表示葉序，SC（二）分蘗的發(fā)生規(guī)律當(dāng)主莖出現(xiàn)第4葉（4/0）時，主莖第1葉的葉鞘中伸出第一分蘗（Ⅰ）。以后主莖每增加1片葉，主莖上即自Ⅰ蘗以上增加1個分蘗。在主莖出生第6葉時，Ⅰ蘗已達(dá)3個葉齡（3/Ⅰ），即與主莖出生C蘗時的葉齡相同，其分蘗鞘中也同時出生1個二級分蘗Ⅰp；以后主莖每增一葉，各個一級分蘗上也同時由下向上順序出生一個二級分蘗。二級分蘗（及三級以上分蘗）出生與其所出生的母莖葉齡的關(guān)系，也是n-3的關(guān)系。11/24/202264農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（二）分蘗的發(fā)生規(guī)律當(dāng)主莖出現(xiàn)第4葉（4/0）時，主莖第1葉（二）分蘗的發(fā)生規(guī)律圖2-164~5葉期的小麥分蘗狀況數(shù)字表示葉序，n表示心葉，S是種子根，Ci是次生根，羅馬字表示蘗位CiSSCiⅠⅠⅡ地中莖及胚芽鞘地中莖及胚芽鞘11/24/202265農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（二）分蘗的發(fā)生規(guī)律圖2-164~5葉期的小麥分蘗狀況圖2-176葉期的小麥分蘗狀況數(shù)字表示葉序，n表示心葉，S是種子根，Ci是次生根，羅馬字表示蘗位CiS胚芽鞘ⅡⅠⅢⅠp11/24/202266農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系圖2-176葉期的小麥分蘗狀況數(shù)字表示葉序，CiS胚芽數(shù)字表示葉序，n表示心葉，S是種子根，Ci是次生根，羅馬字表示蘗位CiS胚芽鞘ⅡⅠⅢⅠ1ⅣⅡ1Ⅰ2圖2-187葉期的小麥分蘗狀況11/24/202267農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系數(shù)字表示葉序，CiS胚芽鞘ⅡⅠⅢⅠ1ⅣⅡ1Ⅰ2圖2-18（二）分蘗的發(fā)生規(guī)律當(dāng)水肥等條件不良時，同伸關(guān)系破壞，有的分蘗不出生，造成：“缺位”現(xiàn)象。C經(jīng)常缺位（如圖2-16，17，18）。播種過深時，其他低位蘗也常缺位。分蘗后期，同伸關(guān)系不再明顯。11/24/202268農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（二）分蘗的發(fā)生規(guī)律當(dāng)水肥等條件不良時，同伸關(guān)系破壞，有的分（三）分蘗的成穗規(guī)律1分蘗的消長2分蘗的成穗3分蘗兩極分化的原因11/24/202269農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（三）分蘗的成穗規(guī)律1分蘗的消長11/23/202269農(nóng)1分蘗的消長北方冬麥區(qū)適期播種，出苗后10~20天開始分蘗，很快進(jìn)入冬前分蘗高峰期。入冬，氣溫降至0℃以下后停止分蘗。越冬期間遇嚴(yán)寒或土壤水分不足，會造成死蘗。返青后，隨氣溫回升至0℃以上，繼續(xù)發(fā)生分蘗。當(dāng)氣溫回升至10℃以上時，新蘗大量發(fā)生，約在起身至拔節(jié)期間達(dá)到春季分蘗高峰期。11/24/202270農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系1分蘗的消長北方冬麥區(qū)適期播種，出苗后10~20天開始分1分蘗的消長冬前和春季兩個高峰的大小，以及冬前蘗和春生蘗的比例，與播種期有關(guān)——早播冬前蘗多，晚播春生蘗多。無論冬、春小麥，主莖拔節(jié)后，分蘗即達(dá)最高峰，嗣后開始兩極分化。主莖和大蘗迅速成為有效蘗，高位小蘗生長減慢乃至死亡。無效分蘗消亡順序與發(fā)生順序相反，即“自上而下，由外向內(nèi)”。11/24/202271農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系1分蘗的消長冬前和春季兩個高峰的大小，以及冬前蘗和春生蘗2分蘗的成穗分蘗能否成穗，取決于很多因素。單株成穗不同時可能的成穗蘗是：每株1穗：0每株2穗：0、Ⅰ每株3穗：0、Ⅰ、Ⅱ每株4穗：0、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ（或Ⅰp）每株5穗：0、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅰp11/24/202272農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系2分蘗的成穗分蘗能否成穗，取決于很多因素。11/23/23分蘗兩極分化的原因分蘗兩極分化從起身期開始，尤其是拔節(jié)后更為明顯，到孕穗期穗數(shù)已基本穩(wěn)定。兩極分化的原因是生長中心轉(zhuǎn)移造成營養(yǎng)中心轉(zhuǎn)移，小蘗營養(yǎng)不足而死亡——起身拔節(jié)前，生長中心為新分蘗，由主莖和大蘗為其輸送養(yǎng)分。11/24/202273農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系3分蘗兩極分化的原因分蘗兩極分化從起身期開始，尤其是拔節(jié)3分蘗兩極分化的原因而起身期以后，尤其是拔節(jié)后，主莖和大蘗節(jié)間伸長加速，對養(yǎng)分需要增加，不再供給小蘗養(yǎng)分，各分蘗（含主莖）從養(yǎng)分交流到相對獨立。而小分蘗此時還沒有自己的根系。到后來，需要養(yǎng)分多的大蘗反而奪取小蘗養(yǎng)分，促使小蘗死亡。因此自拔節(jié)到孕穗期死蘗最多。11/24/202274農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系3分蘗兩極分化的原因而起身期以后，尤其是拔節(jié)后，主莖和大（四）影響分蘗成穗的因素1品種和種子質(zhì)量：①冬性品種比春性品種分蘗力強，分蘗成穗率高；②種子質(zhì)量的影響（圖2-19）2-1911/24/202275農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（四）影響分蘗成穗的因素1品種和種子質(zhì)量：①冬性品種比春性（四）影響分蘗成穗的因素2播種深度（圖2-20）深淺適宜播種過深播種過淺圖2-20播種深度對分蘗的影響1.分蘗節(jié)2.地中莖11/24/202276農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（四）影響分蘗成穗的因素2播種深度（圖2-20）深淺適宜（四）影響分蘗成穗的因素3播期和播量播量大時單株營養(yǎng)面積小，影響分蘗出生數(shù)量，而且低密度比高密度分蘗成穗率高；早播低位蘗多，冬前蘗多。而低位蘗比高位蘗分蘗成穗率高；冬前蘗比春生蘗分蘗成穗率高；4溫度分蘗發(fā)生的最低溫度為2~4℃；6~13℃生長緩慢，但生長健壯；13~18℃生長快，但易徒長。18℃以上不利于分蘗發(fā)生。11/24/202277農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（四）影響分蘗成穗的因素3播期和播量11/23/202275土壤水分：田間持水量70%時適于分蘗生長，低于50%或高于80%都不利于分蘗生長（圖2-21，2-22）。（四）影響分蘗成穗的因素2-212-2211/24/202278農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系5土壤水分：田間持水量70%時適于分蘗生長，低于50%或高6無機養(yǎng)分：氮不足分蘗受抑制，但過多分蘗增長快，易形成大群體（圖2-23，2-24）。（四）影響分蘗成穗的因素圖2-23土壤缺氮對分蘗的影響圖2-2411/24/202279農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系6無機養(yǎng)分：氮不足分蘗受抑制，但過多分蘗增長快，易形成大群（四）影響分蘗成穗的因素磷不足時分蘗少，成穗率低。氮磷配合有利于分蘗發(fā)生和成穗。圖2-25圖2-26圖2-2711/24/202280農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（四）影響分蘗成穗的因素磷不足時分蘗少，成穗率低。圖2-25（一）穗的結(jié)構(gòu)（二）穗的分化和形成（三）小穗和小花的退化規(guī)律（四）影響穗分化的環(huán)境因素八、麥穗的發(fā)育和形成11/24/202281農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）穗的結(jié)構(gòu)八、麥穗的發(fā)育和形成11/23/202281農(nóng)（一）穗的結(jié)構(gòu)穗由穗軸和小穗組成。穗軸由節(jié)片組成，每節(jié)著生1枚小穗。圖2-28小麥穗的形態(tài)和結(jié)構(gòu)內(nèi)稃外稃穎片11/24/202282農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）穗的結(jié)構(gòu)穗由穗軸和小穗組成。圖2-28小麥穗的形態(tài)（一）穗的結(jié)構(gòu)小穗組成（由外向內(nèi)）：小穗軸，穎片2枚，小花2~9朵（2~3朵結(jié)實）。每個小花的組成（由外向內(nèi)）：外稃1枚，有芒品種著生芒；內(nèi)稃1枚；鱗片（漿片）2枚；雄蕊3枚，雌蕊1枚。圖2-29小穗的結(jié)構(gòu)和開花期小穗11/24/202283農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）穗的結(jié)構(gòu)小穗組成（由外向內(nèi)）：圖2-29小穗的結(jié)構(gòu)（一）穗的結(jié)構(gòu)芒的有無、形狀（直芒、鉤芒、蟹爪芒）、長短（短芒、半芒、長芒）、顏色（白、紅、黑）、分布（平行、輻射等），都是種和品種特性。11/24/202284農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）穗的結(jié)構(gòu)芒的有無、11/23/202284農(nóng)學(xué)院作物栽（二）穗的分化與形成1穗的分化時期2穗分化與外部器官的對應(yīng)關(guān)系及時間11/24/202285農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（二）穗的分化與形成1穗的分化時期11/23/202281穗的分化時期穗分化所經(jīng)歷的時期及其形態(tài)特征如下：0莖葉原基分化期（生長錐未伸長期）Ⅰ生長錐伸長期Ⅱ穗軸分化期（單棱期）Ⅲ小穗原基分化期（二棱期）（穎片原基分化期）Ⅳ小花原基分化期Ⅴ雌雄蕊原基分化期Ⅵ藥隔分化期Ⅶ四分體形成期11/24/202286農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系1穗的分化時期穗分化所經(jīng)歷的時期及其形態(tài)特征如下：11/莖生長錐尚未伸長，其基部寬大于高，呈半圓形?；筷懤m(xù)分化葉原基。實際是營養(yǎng)生長時期。該時期長短因品種冬春性及播種期而異。0莖葉原基分化期（生長錐未伸長期）圖2-30生長錐未伸長期生長錐葉原基幼葉11/24/202287農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系莖生長錐尚未伸長，其基部寬大于高，呈半圓形?；筷懤m(xù)分化葉原莖生長錐伸長高大于寬標(biāo)志著由分化莖葉原基向穗的分化過渡。Ⅰ生長錐伸長期圖2-31生長錐伸長期11/24/202288農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系莖生長錐伸長Ⅰ生長錐伸長期圖2-31生長錐伸長期1生長錐進(jìn)一步伸長基部由下向上出現(xiàn)苞葉（苞片）原基，形狀呈環(huán)狀突起。苞葉原基與葉原基的區(qū)別：不形成葉片，而是退化，并在原著生苞葉原基的節(jié)與節(jié)之間形成穗軸節(jié)片。Ⅱ穗軸分化期（單棱期）圖2-32單棱期生長錐及相應(yīng)的植株形態(tài)苞葉原基幼葉11/24/202289農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系生長錐進(jìn)一步伸長Ⅱ穗軸分化期（單棱期）圖2-32單棱這一時期延續(xù)時間較長，故根據(jù)其形態(tài)變化，又可分為3個時期。（1）二棱初期：苞葉（苞片）原基分化到一定程度后，從生長錐中部開始，在兩個苞葉原基之間分化出小穗原基。（2）二棱中期：小穗原基數(shù)量增多，體積增大，并超過或蓋住苞葉原基。二棱狀以此期最為明顯（圖2-33）。（3）二棱末期：小穗原基進(jìn)一步伸長，同側(cè)相鄰小穗原基部分重疊。苞葉原基明顯退化，二棱狀特點已不再明顯（圖2-34）。二棱末期后不久，最先出現(xiàn)的小穗原基兩側(cè)分化出穎片原基（圖2-34），位于其中間的組織，以后即分化形成小穗軸和小花。Ⅲ小穗原基分化期（二棱期）11/24/202290農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系這一時期延續(xù)時間較長，故根據(jù)其形態(tài)變化，又可分為3個時期。ⅢⅢ小穗原基分化期（二棱期）圖2-33二棱期（中）幼穗及相應(yīng)的植株形態(tài)112211/24/202291農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系Ⅲ小穗原基分化期（二棱期）圖2-33二棱期（中）幼穗Ⅲ小穗原基分化期（二棱期）圖2-34二棱期（末）和穎片分化期的幼穗形態(tài)1.穎片原基2.小穗頂端生長錐11/24/202292農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系Ⅲ小穗原基分化期（二棱期）圖2-34二棱期（末）和穎在最先出現(xiàn)的中部小穗中，靠下位穎片原基內(nèi)側(cè)分化出第一小花的外稃原基，不久第二小花的外稃（位于上位穎片原基內(nèi)側(cè)）也相繼出現(xiàn)。至此，小穗原基頂部兩側(cè)凹陷，第一、第二小花的界限明顯可辨。Ⅳ小花原基分化期1.穎片2.外稃3.雄蕊原基4.小穗頂部生長錐圖2-35小花分化期幼穗及相應(yīng)的植株形態(tài)11/24/202293農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系在最先出現(xiàn)的中部小穗中，靠下位穎片原基內(nèi)側(cè)分化出第一小花的外Ⅴ雌雄蕊原基分化期圖2-36雌雄蕊分化期幼穗（部分）及相應(yīng)的植株形態(tài)1.穎片2.外稃3.雄蕊4.正分化的雌雄蕊5.內(nèi)稃外稃內(nèi)側(cè)組織幾乎同時分化出內(nèi)稃原基和雌雄蕊原基。11/24/202294農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系Ⅴ雌雄蕊原基分化期圖2-36雌雄蕊分化期幼穗（部分）Ⅵ藥隔分化期雄蕊原基體積增大，在每個雄蕊原基的中部自頂向下出現(xiàn)微凹縱溝。之后，進(jìn)一步分為4個花粉囊（圖2-37之9）。雌蕊原基頂部也凹陷，逐漸分化出2枚柱頭原基，并繼續(xù)生長形成羽狀柱頭（圖2-38之4）。至此，穗部各器官在外部形態(tài)上已分化完畢，開始進(jìn)行體積生長和覆蓋器官的強烈伸長。因此曾有人建議在藥隔期后應(yīng)有覆蓋器官伸長期。11/24/202295農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系Ⅵ藥隔分化期雄蕊原基體積增大，在每個雄蕊原基的中部自頂向下223245678910圖2-37藥隔分化期幼穗(1個小穗)及相應(yīng)的植株形態(tài)2.外稃3.雄蕊4.雌蕊5.正分化的雌雄蕊6.雌雄蕊原基7.小穗頂端的生長錐8.芒9.已分化出藥隔的雄蕊10.內(nèi)稃Ⅵ藥隔分化期11/24/202296農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系223245678910圖2-37藥隔分化期幼穗(1個Ⅵ藥隔分化期32456789圖2-38藥隔分化期幼穗的一部分2.外稃3.雄蕊4.雌蕊5.穎片6.小穗頂端的生長錐7.芒8.已分化出藥隔的雄蕊9.內(nèi)稃222833445525566677711/24/202297農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系Ⅵ藥隔分化期32456789圖2-38藥隔分化期幼穗圖2-39四分體形成期及相應(yīng)的植株形態(tài)4~6cmⅦ四分體形成期花藥分室后體積增大，在花粉囊（小孢子囊）內(nèi)形成花粉母細(xì)胞（小孢子母細(xì)胞）。與此同時，雌蕊體積也增大，柱頭明顯伸長呈二岐狀。胚囊（大孢子囊）內(nèi)形成胚囊母細(xì)胞（大孢子母細(xì)胞）。11/24/202298農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系圖2-39四分體形成期及相應(yīng)的植株形態(tài)4~6cmⅦ圖2-39四分體形成期及相應(yīng)的植株形態(tài)4~6cmⅦ四分體形成期花粉母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成二分體，再經(jīng)有絲分裂形成四分體。四分體散開后發(fā)育成單核、二核，而后成為成熟的三核花粉粒。11/24/202299農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系圖2-39四分體形成期及相應(yīng)的植株形態(tài)4~6cmⅦ2穗分化與外部器官的對應(yīng)關(guān)系及時間（表2-4）11/24/2022100農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系2穗分化與外部器官的對應(yīng)關(guān)系及時間（表2-4）11/231小穗和小花分化發(fā)育的差異及退化部位一穗上小穗分化的順序：中下部→中部→上中部→基部→頂部同一小穗上的小花分化自基向頂式進(jìn)行。一個穗上退化小穗和小花的位置頗為一定。退化小穗發(fā)生在穗兩端，并以基部退化最常見。同一小穗上的小花，越往上位，退化的可能性越大。（三）小穗和小花的退化規(guī)律11/24/2022101農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系1小穗和小花分化發(fā)育的差異及退化部位（三）小穗和小花的退2小穗和小花退化的比率退化小穗與發(fā)育程度有關(guān)。穗發(fā)育越好，退化小穗越少，甚至不退化。退化小花則總保持一定比率，尤以冬小麥更多。（三）小穗和小花的退化規(guī)律11/24/2022102農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（三）小穗和小花的退化規(guī)律11/23/2022102農(nóng)學(xué)院作3小穗、小花退化的時間當(dāng)穗上發(fā)育最早的小花進(jìn)入四分體分化期以后，在1~2天內(nèi)凡能進(jìn)入此期的小花都集中進(jìn)入此期，并進(jìn)一步形成花粉粒，成為有效花。凡未能在此期間進(jìn)入四分體期的小花，則停止發(fā)育轉(zhuǎn)向退化。因此，四分體期是小花分化的轉(zhuǎn)折期。（三）小穗和小花的退化規(guī)律11/24/2022103農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系3小穗、小花退化的時間（三）小穗和小花的退化規(guī)律11/2退化小花所處的分化時期不同：已經(jīng)形成四分體或花粉粒的小花，通過措施調(diào)節(jié)可以爭取成粒而分化程度再低的小花則無論如何調(diào)節(jié)也不能結(jié)實。對冬小麥來說，藥隔分化期施肥水可以顯著減少小花退化，四分體期施肥水可以顯著提高小花結(jié)實率。這兩個時期分別對應(yīng)于拔節(jié)期和孕穗期，因此是該兩期肥水運籌決策的重要生物學(xué)依據(jù)。（三）小穗和小花的退化規(guī)律11/24/2022104農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系退化小花所處的分化時期不同：（三）小穗和小花的退化規(guī)律11/（四）影響穗分化的環(huán)境因素在穗器官形成時間早，分化時間長，分化強度大時，就容易形成大穗；反之則發(fā)育差，穗小。因此，凡影響穗器官發(fā)育早晚、持續(xù)時間、分化強度等方面的因素，均影響穗的分化和發(fā)育。這些因素有：1溫度2光照3水分4養(yǎng)分11/24/2022105農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（四）影響穗分化的環(huán)境因素在穗器官形成時間早，分化時間長，分1溫度在其他條件適宜，而溫度在10℃以下時，光照階段通過慢，幼穗分化從伸長期到雌雄蕊分化各時期的時間延長，小穗和小花的數(shù)目相應(yīng)增多。因此，在北方冬麥區(qū)，春季溫度回升慢的年份，往往會形成大穗。早播小麥穗分化開始早，溫度低，也易形成大穗。相反地，春季回溫快的年份，容易形成粒數(shù)少的小穗。11/24/2022106農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系1溫度在其他條件適宜，而溫度在10℃以下時，光照階段通2光照長日照加速穗分化，小穗和小花數(shù)目減少；日照縮短或在生長錐伸長期光照弱，會延遲穗分化，使穗長、小穗數(shù)和小花數(shù)增加。但是，在四分體形成前后特別需要強光照，如光照不足，會產(chǎn)生不孕花粉和不正常的子房，導(dǎo)致小花不孕。11/24/2022107農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系2光照長日照加速穗分化，小穗和小花數(shù)目減少；日照縮短或在3水分穗分化的哪一時期受旱，應(yīng)在該時期分化發(fā)育的器官的數(shù)目就相應(yīng)減少，最終都會減少穗粒數(shù)。尤其四分體形成期是小麥對水分最敏感的“水分臨界期”，缺水會影響性細(xì)胞分化導(dǎo)致不孕。11/24/2022108農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系3水分穗分化的哪一時期受旱，應(yīng)在該時期分化發(fā)育的器官的數(shù)4養(yǎng)分氮素能延長穗器官分化的持續(xù)時間，相應(yīng)發(fā)育時期施氮能增加該器官的分化數(shù)目，或減少退化數(shù)目，尤其是藥隔期追肥能保證植株的適宜氮素水平，顯著減少小穗小花退化，提高穗粒數(shù)。這一時期缺氮會使株小稈矮，葉色淡，穗粒數(shù)少。磷素可提高穗器官的分化速度和強度，使性細(xì)胞發(fā)育健壯，減少退化小花，提高結(jié)實率。鉀肥可促進(jìn)土壤中氮素的利用，同時起壯稈大穗的作用。11/24/2022109農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系4養(yǎng)分氮素能延長穗器官分化的持續(xù)時間，相應(yīng)發(fā)育時期施氮能（一）抽穗和開花（二）籽粒的形成、灌漿和成熟過程（三）籽粒發(fā)育對環(huán)境條件的要求九、籽粒形成和灌漿11/24/2022110農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系九、籽粒形成和灌漿11/23/2022110農(nóng)學(xué)院作物栽培與（一）抽穗和開花開花順序一株：先主莖穗，后各分蘗穗，持續(xù)3~6d一穗：先中下部小穗再向上向下，持續(xù)3~5d一個小穗：先下位小花，后上位小花全田持續(xù)6~7d挑旗抽穗10d左右開花條件適宜3~5d條件不適宜15d雄蕊：四分體花粉粒形成花粉粒充實雌蕊：子房、柱頭發(fā)育成熟11/24/2022111農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）抽穗和開花開花順序挑旗抽穗10d左右開花條件適宜3（一）抽穗和開花晝夜開花，但有9~11時和15~17時2個高峰。自花授粉，天然雜交率＜0.4%。開花過程：漿片吸水膨脹→內(nèi)外稃張開→花藥開裂→散粉→落在柱頭上→5~15min完成散粉→漿片失水→內(nèi)外稃關(guān)閉。落在柱頭上的花粉1~2h萌發(fā)，24~36h完成雙受精。11/24/2022112農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）抽穗和開花晝夜開花，但有9~11時和15~17時2個高（一）抽穗和開花開花適宜溫度：18~20℃，最低9~11℃，最高30℃。開花適宜空氣濕度：70%~80%。溫、濕度適宜，漿片失水慢，則開穎時間長；反之則開穎時間短。晴暖微風(fēng)天氣最有利。開花期代謝旺盛，耗水5~6mm/d，需保證水分供應(yīng)。11/24/2022113農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）抽穗和開花開花適宜溫度：18~20℃，最低9~11℃，（二）籽粒的形成、灌漿和成熟過程開花受精后，子房發(fā)育為種子。開花到成熟的時間因地區(qū)氣候而異，河北各麥區(qū)約30~35天。根據(jù)開花到成熟過程中籽粒外部形態(tài)和內(nèi)部代謝變化特征，分為3個過程，5個時期（圖2-40）。1籽粒形成過程（1）籽粒建成期9~11d2灌漿過程（2）乳熟期15~18d（3）面團期3d3成熟過程（4）蠟熟期3~7d（圖2-41~圖2-44）（5）完熟期11/24/2022114農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（二）籽粒的形成、灌漿和成熟過程開花受精后，子房發(fā)育為種子。（二）籽粒的形成、灌漿和成熟過程40(多半仁)水分增長時期水分平穩(wěn)時期水分下降時期11/24/2022115農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（二）籽粒的形成、灌漿和成熟過程40(多半仁)水分增長時期水（二）籽粒的形成、灌漿和成熟過程圖2-41圖2-42圖2-4311/24/2022116農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（二）籽粒的形成、灌漿和成熟過程圖2-41圖2-42圖2-4圖2-44蠟熟末期到完熟初期的高產(chǎn)麥田11/24/2022117農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系圖2-44蠟熟末期到完熟初期的高產(chǎn)麥田11/23/2021溫度最適20~22℃。隨溫度升高，灌漿加速。超過25℃，葉早衰，籽粒脫水快，灌漿期縮短，粒重降低。高于30℃，即使有灌水條件，也導(dǎo)致淀粉積累停止。干熱風(fēng)的危害就是由高溫低濕度造成的。＜12℃，光合強度降低，粒重變輕。晝夜溫差大，氣溫略低的條件，最有利于干物質(zhì)積累。（三）籽粒發(fā)育對環(huán)境條件的要求11/24/2022118農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系1溫度（三）籽粒發(fā)育對環(huán)境條件的要求11/23/202212光照光照不足影響光合強度，并阻礙光合產(chǎn)物向籽粒的運轉(zhuǎn)。光照對灌漿的影響以灌漿盛期最大，始期次之，后期最小。灌漿期間陰雨或群體過大造成光照不足，會使粒重降低。（三）籽粒發(fā)育對環(huán)境條件的要求11/24/2022119農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系2光照（三）籽粒發(fā)育對環(huán)境條件的要求11/23/202213土壤水分水分適宜能延長葉片功能期，保證灌漿，提高粒重。適宜的土壤水分為田間最大持水量的75%左右。如低于50%，會引起籽粒退化，灌漿物質(zhì)減少，籽粒秕瘦。土壤水分過多，影響根系活力及對氮素的吸收，導(dǎo)致病害發(fā)生和降低粒重。（三）籽粒發(fā)育對環(huán)境條件的要求11/24/2022120農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系3土壤水分（三）籽粒發(fā)育對環(huán)境條件的要求11/23/2024空氣濕度灌漿成熟期間適宜的空氣濕度為60%~80%。相對濕度低（＜30%）氣溫高（＞30℃）風(fēng)速大（＞3m/s）持續(xù)時間長，會造成干熱風(fēng)危害，降低產(chǎn)量。（三）籽粒發(fā)育對環(huán)境條件的要求11/24/2022121農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系4空氣濕度（三）籽粒發(fā)育對環(huán)境條件的要求11/23/205無機營養(yǎng)氮不足影響灌漿進(jìn)程；氮過多會加強葉的合成作用，影響光合產(chǎn)物由莖葉流向籽粒，貪青（戀青）晚熟，降低粒重。磷素和鉀素促進(jìn)碳水化合物和含氮化合物的轉(zhuǎn)化，有利于籽粒灌漿成熟。（三）籽粒發(fā)育對環(huán)境條件的要求11/24/2022122農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系5無機營養(yǎng)（三）籽粒發(fā)育對環(huán)境條件的要求11/23/20小麥的籽粒品質(zhì)，因需求不同而有不同的標(biāo)準(zhǔn)。一般說來，小麥品質(zhì)應(yīng)包括營養(yǎng)品質(zhì)和加工品質(zhì)。營養(yǎng)品質(zhì)主要是蛋白質(zhì)和特定氨基酸（如賴氨酸）的含量等。但是，隨著動物性蛋白質(zhì)在膳食中的比重加大，營養(yǎng)品質(zhì)越來越顯得不重要。而加工產(chǎn)品中有害物質(zhì)的含量等卻日益引起關(guān)注。加工品質(zhì)又包括第一次加工品質(zhì)（制粉加工品質(zhì)）和第二次加工品質(zhì)（食品加工品質(zhì)）。十、小麥的品質(zhì)形成11/24/2022123農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系小麥的籽粒品質(zhì)，因需求不同而有不同的標(biāo)準(zhǔn)。十、小麥的品質(zhì)形成只介紹制粉加工品質(zhì)的有關(guān)性狀。（一）制粉加工品質(zhì)（二）影響小麥籽粒品質(zhì)的因素十、小麥的品質(zhì)形成11/24/2022124農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系只介紹制粉加工品質(zhì)的有關(guān)性狀。十、小麥的品質(zhì)形成11/23/表2-5a強筋小麥品質(zhì)指標(biāo)（GB/T17982—1999）11/24/2022125農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系表2-5a強筋小麥品質(zhì)指標(biāo)（GB/T17982—1999表2-5b弱筋小麥品質(zhì)指標(biāo)（GB/T17982—1999）11/24/2022126農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系表2-5b弱筋小麥品質(zhì)指標(biāo)（GB/T17982—1999制粉加工品質(zhì)是指制粉過程中的各種工藝特性。1與出粉率有關(guān)的麥粒特性2與面粉加工品質(zhì)有關(guān)的麥粒特性（一）制粉加工品質(zhì)11/24/2022127農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系制粉加工品質(zhì)是指制粉過程中的各種工藝特性。（一）制粉加工品質(zhì)1與出粉率有關(guān)的麥粒特性粒形：卵圓或橢圓形籽粒的表面積小，出粉率高；瘦長籽粒表面積大，出粉率低。腹溝：增加籽粒表面積，提高種皮重量。因此，腹溝越深，出粉率越低。且易塞灰土，不易清洗，降低制粉品質(zhì)。胚乳比率：一般為77%~85%。數(shù)值越大，出粉率越高。種皮顏色和厚度：一般紅粒較白粒的種皮厚，出粉率也略低。11/24/2022128農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系1與出粉率有關(guān)的麥粒特性粒形：卵圓或橢圓形籽粒的表面積小，1與出粉率有關(guān)的麥粒特性粒質(zhì)：主要是指硬度。一般角質(zhì)率高的硬度高，蛋白質(zhì)含量和面筋含量也相對較高。粒質(zhì)分為：硬質(zhì)——籽粒斷面胚乳的角質(zhì)（玻璃質(zhì)）率在70%以上，籽粒透明而質(zhì)硬。軟質(zhì)——籽粒粉質(zhì)占70%以上，角質(zhì)低于30%，不透明。中間型——介于硬質(zhì)和軟質(zhì)二者之間。硬質(zhì)小麥易磨粉，軟質(zhì)小麥不易磨粉，耗能多。11/24/2022129農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系1與出粉率有關(guān)的麥粒特性粒質(zhì)：主要是指硬度。一般角質(zhì)率高的1與出粉率有關(guān)的麥粒特性容重：指單位容積的重量。在一定程度上，容重是籽粒大小、粒形、飽滿度、角質(zhì)率等性狀的綜合指標(biāo)。我國北方麥區(qū)冬小麥的平均容重為776g/L，變幅為549~848g/L。據(jù)研究，容重和出粉率的相關(guān)系數(shù)＞0.74，故國內(nèi)外把容重作為收購、儲藏和加工分級的重要依據(jù)。11/24/2022130農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系1與出粉率有關(guān)的麥粒特性容重：指單位容積的重量。11/232與面粉加工品質(zhì)有關(guān)的麥粒特性（1）蛋白質(zhì)含量（2）賴氨酸含量（3）濕面筋含量（4）沉淀值11/24/2022131農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系2與面粉加工品質(zhì)有關(guān)的麥粒特性（1）蛋白質(zhì)含量11/23/（1）蛋白質(zhì)含量（%）蛋白質(zhì)含量（%）是小麥營養(yǎng)品質(zhì)和加工品質(zhì)的首要指標(biāo)，是一些國家小麥分等定價的重要依據(jù)。據(jù)原商業(yè)部谷物化學(xué)研究所等對我國1980‘s中期小麥的分析，全國小麥蛋白質(zhì)含量平均為14.4%，其中約90%超過12%；60%以上超過13%；30%左右含量在14%以上。按省份分析，河北省含量最高，平均為15.3%；山東省其次，為14.4%。11/24/2022132農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（1）蛋白質(zhì)含量（%）蛋白質(zhì)含量（%）是小麥營養(yǎng)品質(zhì)和加工品（1）蛋白質(zhì)含量（%）1998年以來，各省（尤其是以山東、河南、河北為主的北方各?。┘訌娏藘?yōu)質(zhì)小麥研究和推廣，這些數(shù)值已有較大幅度的提高。11/24/2022133農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（1）蛋白質(zhì)含量（%）1998年以來，各?。ㄓ绕涫且陨綎|、河（2）賴氨酸含量（%）人體自身不能制造賴氨酸。如缺乏賴氨酸，則影響對其他氨基酸的吸收，故稱為第一限制氨基酸。小麥籽粒（干重）中賴氨酸含量為0.3%~0.4%。提高籽粒中的賴氨酸含量，可以提高食品的營養(yǎng)價值。11/24/2022134農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（2）賴氨酸含量（%）人體自身不能制造賴氨酸。如缺乏賴氨酸，（3）濕面筋含量（%）面筋是膠蛋白和麥蛋白吸水膨脹形成的凝膠體，具有彈性和韌性。小麥面團因有面筋而能延長拉伸，發(fā)酵后加熱能變成多孔狀，呈粉紅色澤。面粉的烘烤品質(zhì)，很大程度上取決于面筋的含量和彈性韌性。一般來說，面粉的面筋含量可以分為4級（或5級）：高筋（＞30%）、中高筋、中筋（26%~30%）、中低筋（20%~25%）和低筋（＜20%）。11/24/2022135農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（3）濕面筋含量（%）面筋是膠蛋白和麥蛋白吸水膨脹形成的凝膠（4）沉淀值（ml）沉淀值（又稱沉降值，sedimentationvalue）是一種用以測量面筋質(zhì)量和數(shù)量的指標(biāo)。測定原理是：小麥面筋在乳酸的作用下膨脹，在有刻度的量筒中面粉沉淀的高度（ml）即為沉淀值，用來鑒定面筋的品質(zhì)，數(shù)值越大面筋質(zhì)量越好。11/24/2022136農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（4）沉淀值（ml）沉淀值（又稱沉降值，sedimentat（4）沉淀值（ml）一般把面筋分為強、（中強、）中等、弱等級別，相應(yīng)的沉淀值為＞45.0、30.0~45.0及＜30.0ml。根據(jù)面筋含量和沉淀值高低，確定適合加工的食品類型。如蛋白質(zhì)含量高、面筋含量高、沉淀值高的小麥粉適合作面包；而這些指標(biāo)低的適于做餅干等食品。11/24/2022137農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（4）沉淀值（ml）一般把面筋分為強、（中強、）中等、弱等級（二）影響小麥籽粒品質(zhì)的因素1品種遺傳因素2自然生態(tài)條件3氮素等肥力因素11/24/2022138農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（二）影響小麥籽粒品質(zhì)的因素1品種遺傳因素11/23/201品種遺傳因素同一生態(tài)條件下品種間品質(zhì)性狀的差異，是由遺傳特性決定的。國內(nèi)外均有優(yōu)質(zhì)小麥基因型，其中既有地方品種，也有為數(shù)不少的育成品種。1998年以來，河北省的優(yōu)質(zhì)小麥育種取得較大成績。已有8901-11、冀審5099、高優(yōu)503、河農(nóng)341、衡89w52、中優(yōu)9507等品種通過審定。8901-11在河北、河南、山西、山東等省培育的優(yōu)質(zhì)小麥品種中具有突出的表現(xiàn)。高優(yōu)503在河南省表現(xiàn)突出。11/24/2022139農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系1品種遺傳因素同一生態(tài)條件下品種間品質(zhì)性狀的差異，是由遺傳2自然生態(tài)條件自然生態(tài)條件影響小麥籽粒形成和灌漿，也影響籽粒品質(zhì)的形成過程。一般來說，后期溫差大，無干熱風(fēng)，土層深厚，結(jié)構(gòu)良好的環(huán)境，有利于較高品質(zhì)的形成。而高溫多濕，光照不足，土壤下濕，土層淺薄，不利于高品質(zhì)的形成。我國的冬小麥品質(zhì)，基本隨緯度南移而變劣。即使是北方冬麥區(qū)，也隨北部麥區(qū)→黃淮北片→黃淮南片的順序而品質(zhì)逐漸降低。11/24/2022140農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系2自然生態(tài)條件自然生態(tài)條件影響小麥籽粒形成和灌漿，也影響籽3氮素等肥力因素土壤肥力對籽粒蛋白質(zhì)含量有明顯影響。氮對籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的影響均呈二次曲線，但最高籽粒產(chǎn)量要求的氮量，比最高蛋白質(zhì)含量要求的氮量低。因此，施氮量對上述兩種性狀的影響可以區(qū)分為增產(chǎn)增質(zhì)區(qū)、減產(chǎn)增質(zhì)區(qū)和減產(chǎn)減質(zhì)區(qū)。土壤磷素和施磷量均與籽粒蛋白質(zhì)含量呈負(fù)相關(guān)，但在一定范圍內(nèi)，卻由于提高籽粒產(chǎn)量而使蛋白質(zhì)產(chǎn)量有所提高。鉀素及微量元素硫和硼都對蛋白質(zhì)含量有明顯的正效應(yīng)。11/24/2022141農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系3氮素等肥力因素土壤肥力對籽粒蛋白質(zhì)含量有明顯影響。11/一、小麥的一生二、小麥的階段發(fā)育——感溫和感光特性三、小麥種子及其萌發(fā)出苗四、根系的生長五、小麥莖的分化與生長六、葉的生長和功能七、分蘗規(guī)律與成穗八、麥穗的發(fā)育和形成九、籽粒形成和灌漿十、小麥的品質(zhì)形成第二節(jié)小麥栽培的生物學(xué)基礎(chǔ)11/24/2022142農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系一、小麥的一生第二節(jié)小麥栽培的生物學(xué)基礎(chǔ)11/23/20（一）小麥的生育期（二）小麥的生育時期和物候期一、小麥的一生11/24/2022143農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）小麥的生育期一、小麥的一生11/23/20222農(nóng)學(xué)院（一）小麥的生育期春小麥為100天左右。冬小麥平均為230天，其中北方冬麥區(qū)230~280天，長江流域190~220天，西藏的冬小麥則在300天以上。11/24/2022144農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）小麥的生育期春小麥為100天左右。11/23/2022（二）小麥的生育時期和物候期*1播種期*2出苗期3分蘗期：有時此期前有三葉期。4越冬期*：保定附近11月底。5返青期*：保定附近2月下旬到3月上旬。6起身期*：保定附近3月下旬到4月上旬。7拔節(jié)期：保定附近4月中下旬。8挑旗期：稍晚為孕穗期。9抽穗期：保定附近5月上旬。10開花期：保定附近5月中旬。[11籽粒建成期（乳熟期）：約開花后10天。]12成熟期：分蠟熟期、完熟期。（收獲期*）11/24/2022145農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（二）小麥的生育時期和物候期*1播種期*11/23/202營養(yǎng)生長交替過渡（并進(jìn)）生殖生長（二）小麥的生育時期和物候期圖2-2小麥各生育時期示意圖11/24/2022146農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系營養(yǎng)生長交替過渡（并進(jìn)）生殖生長（二）小麥的生育時期和物候期（一）感溫性和感光性——兩個發(fā)育階段（二）溫光反應(yīng)與生育進(jìn)程及器官建成（三）我國小麥品種溫光特性的區(qū)域分布（四）小麥品種溫光反應(yīng)特性的實踐意義二、小麥的階段發(fā)育——感溫和感光特性11/24/2022147農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）感溫性和感光性——兩個發(fā)育階段二、小麥的階段發(fā)育——感（一）感溫性和感光性——兩個發(fā)育階段典型冬小麥秋播，翌年可以正常開花結(jié)實。但如不經(jīng)任何處理在春季播種，會延遲或不能抽穗開花。這表明，在小麥一生要經(jīng)過一些以某種外界或內(nèi)部因素起作用的質(zhì)變過程，才能完成生活周期。這種分為不同階段的質(zhì)變過程稱為階段發(fā)育，其中每一個具體的質(zhì)變階段叫一個發(fā)育階段。已知小麥有兩個發(fā)育階段：11/24/2022148農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）感溫性和感光性——兩個發(fā)育階段典型冬小麥秋播，翌年可以1感溫階段種子萌發(fā)后需一定時間低溫，以后才能正常發(fā)育。由于溫度（低溫）是本階段的主導(dǎo)因素，故稱為感溫階段（又稱春化階段，vernalization）。1950’s中期，將我國小麥的春化特性分為3種類型：（1）冬性：通過春化的適宜溫度是0~3℃，35天以上；（2）半冬性：春化的適宜溫度是0~7℃，15~35天；（3）春性：春化的適宜溫度是0~12℃，5~15天。11/24/2022149農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系1感溫階段種子萌發(fā)后需一定時間低溫，以后才能正常發(fā)育。由2感光階段（光照階段）光照階段是在春化階段完成后的一個以一定時間的長日照為主導(dǎo)因素的發(fā)育階段。也分為3種類型：（1）反應(yīng)遲鈍型：每天8~12小時日照，經(jīng)16天以上，均能通過光照階段。一般南方春性品種屬之。（2）反應(yīng)中等型：每天8小時日照不能通過光照階段，但在12小時日照下經(jīng)24天可以通過光照階段。一般弱冬性品種屬之。（3）反應(yīng)敏感型：每天12小時日照下，經(jīng)30~40天才能通過光照階段。一般冬性品種屬之。11/24/2022150農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系2感光階段（光照階段）光照階段是在春化階段完成后的一個以2感光階段（光照階段）溫度在20℃左右時通過光照階段最快，<10℃或>25℃時通過緩慢，4℃時基本停止。在光照階段，冬性品種對低溫的反應(yīng)比春性品種敏感，所以盡管在越冬期間通過了春化階段，但由于氣溫低，不能轉(zhuǎn)入光照階段，以保證一定的抗寒性。11/24/2022151農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系2感光階段（光照階段）溫度在20℃左右時通過光照階段最快（一）感溫性和感光性——兩個發(fā)育階段在上述研究后的40多年中，小麥品種類型有了很大發(fā)展，上述幾種類型的劃分已不能概括全部品種類型。因此從1980‘s開始，又繼續(xù)對小麥的溫光反應(yīng)進(jìn)行了大量研究，提出了許多新的見解。詳見：鄭丕堯主編：作物生理學(xué)導(dǎo)論。北京農(nóng)大出版社，1992李雁鳴：作物生態(tài)生理。本校教材，1994作物栽培學(xué)各論，199511/24/2022152農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（一）感溫性和感光性——兩個發(fā)育階段在上述研究后的40多年中（二）溫光反應(yīng)與生育進(jìn)程及器官建成小麥溫光反應(yīng)是在生育前期和中期，因此品種溫光反應(yīng)的強弱和持續(xù)時間的長短，與生育進(jìn)程有密切關(guān)系。品種間生育期長短的差異，主要取決于生育前中期，約占總生育期的50%~70%，且越是冬性強的品種，前期經(jīng)歷日數(shù)的比重越大。這說明，小麥生育期的差異，主要是由于溫光反應(yīng)的差異，特別是春化階段長短決定的。11/24/2022153農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作系（二）溫光反應(yīng)與