植物的衰老與器官脫落

Chapter9植物的衰老與器官脫落SenescenceandAbscission

.Section1植物的衰老及其進(jìn)程

1.1衰老的概念、類型及意義1.1.1Senescence

衰老是指植物的器官或整個(gè)植株的生命功能的自然衰退，最終導(dǎo)致自然死亡的一系列惡化過(guò)程。.1.1.2類型1)整株衰老型整個(gè)植株衰老，如一年生或二年生一次結(jié)實(shí)植物，在開(kāi)花結(jié)實(shí)后，隨即全株衰老死亡。.2)地上部衰老型植株的地上部分器官隨季節(jié)結(jié)束而死亡，由地下器官生長(zhǎng)而更新，如許多多年生及球莖類植物。.3)落葉衰老型季節(jié)性的夏季或冬季葉子衰老脫落，如許多多年生落葉木本植物。.4)漸進(jìn)的衰老型

如多年生常綠木本植物，老的器官和組織逐漸衰老和退化，被新的器官和組織逐漸取代。.1.1.3植物衰老的意義營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)--轉(zhuǎn)移。如種子，塊莖和球莖等。秋季落葉--春天萌發(fā)時(shí)，開(kāi)花、長(zhǎng)葉。果實(shí)的成熟衰老后脫落，有利于種子傳播，便于種的生存。.1.2植物衰老的進(jìn)程植物的衰老進(jìn)程可以在細(xì)胞、器官、整體等不同水平上表現(xiàn)出來(lái)，且具有各自的突出特征。1.2.1細(xì)胞衰老Cellsenescence

細(xì)胞衰老是植物組織、器官和個(gè)體衰老的基礎(chǔ)，主要包括細(xì)胞膜衰老和細(xì)胞器衰老。.1.2.1.1、細(xì)胞膜衰老1)膜脂相變衰老早期發(fā)生的事件。幼嫩細(xì)胞的膜為液晶相，流動(dòng)性大。在衰老過(guò)程中，生物膜由液晶相向凝固相轉(zhuǎn)化，結(jié)果膜變得剛硬，流動(dòng)性降低，粘滯性增加。..2）膜脂的降解和過(guò)氧化，膜磷脂含量下降磷脂生物合成減少，磷脂酶活性增加造成。在磷脂酶(phospholipase)、脂氧合酶(lipoxygenase)和活性氧的作用下發(fā)生膜脂的過(guò)氧化。3）膜的完整性喪失導(dǎo)致膜滲漏

細(xì)胞內(nèi)外離子等梯度失去平衡，導(dǎo)致代謝紊亂。.4）磷脂酶

磷脂酶A1、磷脂酶A2、磷脂酶B、磷脂酶C、磷脂酶D、溶血磷脂酶和脂解?；饷傅?。其中,磷脂酶D主要存在于高等植物組織中。.經(jīng)磷脂酶A，B水解后的游離的多元不飽和脂肪酸，作為脂氧合酶（Lox）的底物進(jìn)一步氧化產(chǎn)生有機(jī)自由基。脂氧合酶還能催化亞麻酸轉(zhuǎn)變?yōu)镴A。.1.2.1.2、細(xì)胞器衰老核糖體和粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的數(shù)量減少→葉綠體類囊體解體→線粒體嵴扭曲，褶皺膨脹→液泡膜破裂，使細(xì)胞發(fā)生自溶，加速細(xì)胞的衰老解體。.1.2.2器官衰老1.2.2.1葉片衰老光合速率的下降（分緩降和速降）光合關(guān)鍵酶，特別是Rubisco活力和含量下降光合電子傳遞活力和光合磷酸化活力下降.氣孔導(dǎo)度下降葉綠素含量的下降、葉色變黃葉細(xì)胞器分解。葉綠體內(nèi)基?！ㄖ愋◇w）→內(nèi)質(zhì)網(wǎng)→核糖體→線粒體→液泡膜?？扇苄蕴妓衔?，游離氨態(tài)氮有所增加。..1.2.2.2種子衰老指種子從成熟開(kāi)始其生活力不斷下降直至完全喪失的不可逆變化。.主要表現(xiàn)：膜結(jié)構(gòu)破壞，透性加大。線粒體反應(yīng)最敏感，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)出現(xiàn)斷裂或腫脹，質(zhì)膜收縮并與細(xì)胞壁脫離，最終導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)含物滲漏。DNA損傷，斷裂畸變。酶活性下降，如脫氫酶。貯藏物質(zhì)耗盡，油料種子的酸敗。.1.2.3整株衰老一生中只開(kāi)一次花的植物稱單稔植物：一年生植物，二年生植物和某些多年生植物，如龍舌蘭和竹類。單稔植物在開(kāi)花結(jié)實(shí)后，營(yíng)養(yǎng)體衰老進(jìn)程加快。籽粒成熟后，營(yíng)養(yǎng)體全部衰老死亡。.一生中能多次開(kāi)花結(jié)實(shí)的植物稱為多稔植物：木本植物，多年生宿根性草本植物。這類植物大多具有營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)交替的生活周期，有些在花原基分化后能連續(xù)形成花蕾并開(kāi)花。多稔植物的衰老是個(gè)緩慢的漸進(jìn)過(guò)程。.Section2衰老的機(jī)理及調(diào)節(jié)

2.1衰老的機(jī)理2.1.1營(yíng)養(yǎng)虧缺與衰老

營(yíng)養(yǎng)虧缺理論：生殖體剝奪了營(yíng)養(yǎng)體的養(yǎng)料是導(dǎo)致衰老的根本原因。如番茄根尖組培及不斷摘除花試驗(yàn)。龍舌蘭不開(kāi)花-生活幾十年，開(kāi)花-8-10年。相反觀點(diǎn)，如向日葵在雄蕊分化前根系已開(kāi)始衰老，玉米、辣椒摘除花反而加速衰老。.2.1.2生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)與衰老.IAA、GA和CTK延緩衰老，衰老時(shí)這些激素含量下降。ABA、Eth和JA促進(jìn)衰老，衰老時(shí)它們含量增加。.1）CTK下降。在初始衰老的葉片上噴施CTK，常常顯著地延遲（逆轉(zhuǎn)）衰老。離體葉片和莖長(zhǎng)根——衰老停止（逆轉(zhuǎn)），主要在根尖形成的CTK與延衰作用有關(guān)。在向日葵生長(zhǎng)后期，衰老開(kāi)始前，根傷流液中內(nèi)源CTK含量降低。大豆和水稻生活時(shí)間短的品種較生活時(shí)間長(zhǎng)的品種，葉片細(xì)胞分裂素含量下降出現(xiàn)較早。CTK阻止衰老相關(guān)基因的表達(dá)，阻止生物大分子水解，阻止和清除自由基，改變同化物分配方向等多方面起延緩衰老的作用。.2）Eth乙烯調(diào)節(jié)衰老的機(jī)理可能是引起呼吸鏈電子傳遞轉(zhuǎn)向“抗氰途徑”，引起電子轉(zhuǎn)移速率增加4－6倍，物質(zhì)消耗多，ATP生成少，造成空耗浪費(fèi)而促進(jìn)衰老。乙烯能增加膜透性，刺激O2的吸收并使其活化形成活性氧，過(guò)量活性氧使膜脂過(guò)氧化，使植物受傷害而衰老。誘導(dǎo)水解酶的合成。.乙烯和多胺的生物合成途徑中競(jìng)爭(zhēng)SAM.3)ABA.ABA是利用關(guān)閉氣孔的效應(yīng)，協(xié)同其他作用作為衰老促進(jìn)劑的。誘導(dǎo)水解酶的合成。4)JAJA(Me-JA)抑制植物生長(zhǎng)，促進(jìn)衰老，加快葉綠素的降解，促進(jìn)乙烯的生成，提高蛋白酶與核糖核酸酶等水解酶的活性，加速生物大分子的降解。JA在許多方面的作用與ABA相似，如抑制種子萌發(fā)，抑制花芽分化等等。.2.1.3自由基損傷假說(shuō)

內(nèi)容：植物體內(nèi)產(chǎn)生過(guò)多的自由基，對(duì)生物膜、生物大分子及葉綠素有破壞作用，導(dǎo)致植物體的衰老、死亡。與衰老密切相關(guān)的E：超氧化物歧化E（SOD）和脂氧合E（LOX）。

SOD參與自由基的清除和膜的保護(hù)，而LOX催化膜脂中不飽和脂肪酸的氧化而使膜損傷。.2.1.3.1feedradical自由基為具有不配對(duì)電子的離子、原子或分子。特點(diǎn)：自由基極不穩(wěn)定，壽命極短，只能瞬時(shí)存在但是化學(xué)性質(zhì)非?；顫?，氧化能力很強(qiáng)，并能持續(xù)進(jìn)行連鎖反應(yīng)。自由基的強(qiáng)氧化能力對(duì)細(xì)胞及許多生物大分子有破壞作用。..葉綠體是光合細(xì)胞光下產(chǎn)生自由基的主要場(chǎng)所。

由光化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生自由基

..2.1.3.2自由基的防御系統(tǒng)1)抗氧化物質(zhì)非酶保護(hù)系統(tǒng)

天然的和人工合成的兩大類，統(tǒng)稱為抗氧化劑。天然的有細(xì)胞色素f、谷胱甘肽、甘露糖醇、抗壞血酸、泛醌、維生素Ｅ和類胡蘿卜素等。.2)保護(hù)酶系統(tǒng)在植物體內(nèi)，這類酶主要SOD、AAO、谷胱甘肽還原酶、過(guò)氧化氫酶、谷胱甘肽過(guò)氧化酶等，被稱為細(xì)胞的保護(hù)酶系統(tǒng)。其中尤以SOD最重要。.SOD的類型(1)Cu和Zn-SOD，分子量為32KD，由兩個(gè)相同的亞單位構(gòu)成，每個(gè)亞單位含有一個(gè)Cu2+和一個(gè)Zn+，主要分布于高等植物的細(xì)胞質(zhì)和葉綠體中。(2)Mn-SOD主要分布于細(xì)菌等原核生物中，真核生物的線粒體中還存在Mn-SOD。(3)Fe-SOD為基本酶，主要分布于藍(lán)綠藻中。.2.1.4DNA損傷假說(shuō)

內(nèi)容：植物衰老是由于基因表達(dá)在蛋白質(zhì)合成過(guò)程中引起差誤（氨基酸排列順序錯(cuò)誤或多肽鏈折疊的錯(cuò)誤）積累所造成的。當(dāng)錯(cuò)誤的產(chǎn)生超過(guò)某一閾值時(shí)，機(jī)能失常，導(dǎo)致衰老。

某些理化因子也使DNA受損。.2.1.5程序性細(xì)胞死亡理論

程序性細(xì)胞死亡（PCD）：指胚胎發(fā)育、細(xì)胞分化及許多病理過(guò)程中，細(xì)胞遵循自身的程序，主動(dòng)結(jié)束其生命的生理性死亡過(guò)程。

PCD是相關(guān)基因表達(dá)與調(diào)控的結(jié)果。

如葉片衰老，在核基因控制下，細(xì)胞結(jié)構(gòu)有序解體和內(nèi)含物降解，礦質(zhì)和有機(jī)物有序地向非衰老細(xì)胞轉(zhuǎn)移和循環(huán)利用。.2.2植物衰老時(shí)的生理生化變化1.蛋白質(zhì)的變化2.核酸的變化3.光合速率下降4.呼吸速率下降5.生物膜結(jié)構(gòu)變化6.植物內(nèi)源激素的變化.1.蛋白質(zhì)的變化

葉片衰老時(shí)，總的表現(xiàn)是蛋白質(zhì)含量顯著下降，并伴隨蛋白質(zhì)水解的同時(shí)，游離氨基酸積累。葉片中可溶性蛋白質(zhì)主要是Rubisco的降解，光合功能下降。2.核酸的變化

葉片衰老時(shí)，RNA含量下降，DNA也下降，但DNA下降速度比RNA緩慢。一般認(rèn)為葉綠體和線粒體的rRNA對(duì)衰老過(guò)程最敏感。.3.光合速率下降

葉片衰老時(shí)光合速率下降，原因：（1）葉綠體的間質(zhì)破壞，類囊體膨脹、裂解，葉綠素含量迅速下降；（2）Rubisco分解、光合電子傳遞與光合磷酸化受阻。4.呼吸速率下降

葉片衰老時(shí)，呼吸速率下降較光合速率慢。有些葉片衰老時(shí)，有呼吸躍變現(xiàn)象。此外，衰老時(shí)呼吸過(guò)程中的氧化磷酸化逐步解偶聯(lián)，產(chǎn)生的ATP數(shù)量減少，會(huì)促進(jìn)衰老的發(fā)展。.5.生物膜結(jié)構(gòu)變化

細(xì)胞趨向衰老的過(guò)程中，膜脂的脂肪酸飽和程度逐漸增高，脂肪鏈加長(zhǎng)，使膜由液晶態(tài)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槟虘B(tài)，磷脂尾部處于“凍結(jié)”狀態(tài)，完全失去運(yùn)動(dòng)能力，膜失去彈性；生物膜結(jié)構(gòu)選擇透性功能喪失，透性加大，膜脂過(guò)氧化加劇，膜結(jié)構(gòu)逐步解體；一些具有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器的膜結(jié)構(gòu)發(fā)生衰退、破裂甚至解體。.6.植物內(nèi)源激素的變化

在植物衰老過(guò)程中，植物內(nèi)源激素有明顯變化。一般情況是，吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）和細(xì)胞分裂素（CTK）在植株或器官的衰老過(guò)程中含量逐步下降，而脫落酸（ABA）和乙烯（Eth）含量逐步增加。.2.4衰老的遺傳調(diào)節(jié)2.4.1DNA、RNA和蛋白質(zhì)水平的變化衰老是一個(gè)遺傳基因控制的漸進(jìn)過(guò)程，因?yàn)椴煌闹参锓N類壽命差異很大。.新近的研究發(fā)現(xiàn)在植物衰老期間，基因的表達(dá)大致可為2類：一類是在衰老下調(diào)(downward)基因，這些大都是與光合作用，及其他合成和產(chǎn)能有關(guān)的酶的基因。另一類是衰老上調(diào)基因，這些多是水解酶的合成基因，DNase，RNase，Protease，phospholipase。.DNA降低，RNA的質(zhì)和量都發(fā)生，RNA比DNA降低得更多些，尤其是rRNA對(duì)衰老過(guò)程最敏感。RNase活性增加，DNA-RNA聚合酶活性減少。蛋白質(zhì)的合成降低，而水解增加。衰老過(guò)程中可溶性蛋白和膜結(jié)合蛋白同時(shí)降解，葉片衰老時(shí)降解的可溶性蛋白中85％是RuBP羧化酶。隨著衰老推進(jìn)，類囊體膜結(jié)合蛋白發(fā)生選擇性地降解，如細(xì)胞色素fb的降解要早于其他光合膜蛋白。

膜脂分解，生物膜功能衰退和喪失。.2.4.2改造基因延緩衰老植物類型、種和品種各自的衰老與否差異及大，生產(chǎn)上利用和選育防衰品種是經(jīng)濟(jì)有效的方法。.如把SAG12（與衰老相關(guān)的基因）的啟動(dòng)子與IPT的編碼區(qū)連接后形成嵌合基因PSAG12-IPT，一旦衰老，SAG12啟動(dòng)子將激活I(lǐng)PT的表達(dá)，細(xì)胞分裂素含量上升，葉片的衰老延緩；衰老進(jìn)程受阻制后，對(duì)衰老敏感的SAG12啟動(dòng)子將關(guān)閉，從而有效地阻止了細(xì)胞分裂素的過(guò)量表達(dá)....2.4.3利用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)延緩衰老CTK類，BR類，多胺，IAA類等。

2.4.4環(huán)境條件如防止光照過(guò)強(qiáng)和不足，防止干旱和澇害，保溫，合理施肥，防除病蟲(chóng)害等。.2.5環(huán)境因子對(duì)衰老的影響1.溫度低溫和高溫均能誘發(fā)自由基的產(chǎn)生，引起生物膜相變和膜脂過(guò)氧化，加速植物衰老。.2.光照光能延緩植物衰老，暗中加速衰老。光可抑制葉片中RNA的水解，在光下乙烯的前體ACC向ETH的轉(zhuǎn)化受到阻礙。紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)含量下降，遠(yuǎn)紅光則能消除紅光的作用。藍(lán)光可顯著地延緩綠豆幼苗葉綠素和蛋白的減少，延緩葉片衰老。但強(qiáng)光和紫外光促進(jìn)植物體內(nèi)產(chǎn)生自由基，誘發(fā)植物衰老。長(zhǎng)日照促進(jìn)GA合成，利于生長(zhǎng)；短日照促進(jìn)ABA合成，利于脫落，加速衰老.4.水分在水分脅迫下促進(jìn)ETH和ABA形成，加速蛋白質(zhì)和葉綠素的降解，提高呼吸速率；自由基產(chǎn)生增多，加速植物的衰老。

5.礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)氮肥不足，葉片易衰老；增施氮肥，能延緩葉片衰老。Ca處理果實(shí)有穩(wěn)定膜的作用，減少乙烯的釋放，能延遲果實(shí)成熟。Ag+、Ni2+可延緩水稻葉片的衰老。.Section3脫落及機(jī)理脫落指植物細(xì)胞、組織或器官與植物體分離的過(guò)程，如葉、花、果實(shí)、枝條甚至樹(shù)皮的脫落。正常脫落脅迫脫落生理脫落.正常脫落：衰老或成熟引起的脫落叫正常脫落。如葉片和花朵的衰老脫落，果實(shí)和種子的成熟脫落.脅迫脫落：環(huán)境脅迫引起的脫落叫脅迫脫落（高溫、低溫、干旱、水澇、鹽漬等和病蟲(chóng)）生理脫落：植物本身生理活動(dòng)不協(xié)調(diào)而引起的脫落，比如營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)，源與庫(kù)不協(xié)調(diào)等，均能引起生理脫落棉花蕾鈴的脫落可達(dá)70％左右，大豆的花莢脫落率也很高（60-70%）。.3.1外界條件對(duì)脫落的影響1.溫度溫度過(guò)高或過(guò)低對(duì)脫落都有促進(jìn)作用。2.氧氣Ｏ2濃度過(guò)高或過(guò)低都會(huì)導(dǎo)致脫落。.3.濕度水分過(guò)多或過(guò)少都能導(dǎo)致脫落。4.礦質(zhì)元素缺乏N、Zn能影響IAA的合成；缺少B會(huì)使花粉敗育，引起花而不實(shí)；Ca是細(xì)胞壁中果膠酸鈣的重要組分；所以缺乏B、Zn、Ca能導(dǎo)致脫落。.在生產(chǎn)上，可通過(guò)水肥供應(yīng)、適當(dāng)修剪、外源生長(zhǎng)物質(zhì)調(diào)控等措施來(lái)延遲或促進(jìn)植物器官脫落。.3.2脫落的生理生化

3.2.1解剖脫落發(fā)生在特定的組織部位——離區(qū)(abscissionzone)。葉柄基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細(xì)胞，其體積小，排列緊密，有濃稠的原生質(zhì)和較多的淀粉粒，核大而突出，這就是離區(qū)。..3.2.2脫落時(shí)的生理生化離層細(xì)胞開(kāi)始發(fā)生變化時(shí)首先是核仁變得非常明顯，RNA含量增加內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增多，高爾基體和小泡都增多，小泡聚積在質(zhì)膜，釋放出酶到細(xì)胞壁和中膠層最后細(xì)胞壁和中膠層分解并膨大，其中以中膠層最為明顯（圖9－16）。使細(xì)胞分離，成為離區(qū)。細(xì)胞壁會(huì)斷裂。

..3.2.3與脫落相關(guān)的酶1)、Cellulase

菜豆、棉花和柑桔葉片脫落時(shí)，纖維素酶活性增加。.2)Pectinase菜豆果膠酶活性增加，脫落增加。

果膠酶是作用于果膠復(fù)合物的酶的總稱。在脫落過(guò)程中，離區(qū)內(nèi)的可溶性果膠含量增多，推測(cè)果膠酶與脫落有關(guān)。.果膠酶有兩種：(1)果膠甲酯酶(PEM),PEM催化果膠甲酯形成果膠，所以果膠酶的活性與脫落過(guò)程呈反相關(guān)性。(2)多聚半乳糖醛酸酶(PG),PG主要作用于多聚半乳糖醛酸的糖醛鍵，使果膠解聚。3)、Catalase

脫落前過(guò)氧物酶，活性增加。.3.2.3激素1)IAAs

1AA對(duì)器官脫落的效應(yīng)與1AA的使用時(shí)間、1AA的濃度、處理部位有關(guān)。把生長(zhǎng)素施于離區(qū)的近基一側(cè)，則加速脫落；施于遠(yuǎn)基一側(cè)，則抑制脫落。當(dāng)遠(yuǎn)基（軸）端/近基（軸）端的1AA比值較高時(shí)，抑制或延緩脫落當(dāng)兩者比值較低時(shí)，會(huì)加速脫落。.2)Ethylene乙烯促進(jìn)PG產(chǎn)生和分泌，從而使中膠層結(jié)構(gòu)疏松，導(dǎo)致脫落。脫落的一個(gè)重要因子是組織對(duì)乙烯的敏感性，而且這種敏感性首先受到內(nèi)源生長(zhǎng)素含量的影響。生長(zhǎng)素越多，脫落帶細(xì)胞對(duì)乙烯越不敏感。葉片脫落時(shí)乙烯作用的最初部位不在離區(qū)，而在葉片中，通過(guò)增加葉片中乙烯的含量，使生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)變?yōu)槭`態(tài)生長(zhǎng)素，阻礙葉片中生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)移到離區(qū)，生長(zhǎng)素含量降低導(dǎo)致細(xì)胞對(duì)乙烯更加敏感，并最終引起各種水解酶的產(chǎn)生，促進(jìn)脫落。.3)ABA接近脫落時(shí)，ABA含量增高。秋天的短日照促進(jìn)ABA合成，落葉植物落葉。ABA促進(jìn)脫落的原因，是ABA抑制葉柄內(nèi)IAA的傳導(dǎo)，并且促進(jìn)分解細(xì)胞壁的酶類分泌。但ABA促進(jìn)脫落的作用低于乙烯，乙烯能提高ABA含量。.1Temperature

溫度過(guò)高和過(guò)低都會(huì)加速衰老和器官脫落。2water

干旱使樹(shù)木落葉，干旱促使衰老和脫落，是因?yàn)楦珊狄饍?nèi)源激素的變化，IAA氧化酶活性增加，可擴(kuò)散的IAA減少；CTK下降；Eth增加；ABA大增。

淹水條件也造成葉、花、果的大量脫落，其原因是淹水使土壤中氧分壓降低，并產(chǎn)生逆境乙烯。影響與脫落的環(huán)境因子.3light

光照不足，器官容易脫落。因光照過(guò)弱，不僅使光合速率降低，形成的光合產(chǎn)物少，光直接影響碳水化合物的積累與運(yùn)輸，所以光線不足，葉、花、果因營(yíng)養(yǎng)缺乏而脫落。日照長(zhǎng)度對(duì)衰老和脫落也有影響，短日照促進(jìn)衰老和落葉而長(zhǎng)日照延遲衰老和落葉。.4O2

棉花外植體脫落與氧關(guān)系時(shí)，得到雙S曲線，當(dāng)氧濃度增至10％時(shí)，器官脫落率急劇增加，10－20％氧濃度時(shí)，脫落率曲線平穩(wěn)，25－30％氧濃度時(shí)，脫落率又劇增，氧濃度達(dá)到30％以上，脫落率不再增加，高濃度氧增加脫落的原因可能是由于乙烯的生成。.5Mineralnutritions

礦質(zhì)缺乏易引起衰老和脫落。其中N、Zn是IAA合成必需的，Ca是細(xì)胞壁中膠層果膠酸鈣的重要組分，缺B常使花粉敗育，導(dǎo)致不孕或果實(shí)退化，也引起脫落。6Diseases，pests,radiation，otherstresses.

均引起衰老的脫落。

.何謂植物的衰老，衰老的類型可分為哪四種?試述細(xì)胞的衰老主要包括什么?試述細(xì)胞膜衰老，膜相的變化，流動(dòng)性的變化，膜流動(dòng)性與膜脂含量的關(guān)系，膜脂含量下降的兩方面原因，膜滲漏(膜完整性喪失)的主要原因。膜脂的過(guò)氧化是在哪三種物質(zhì)的作用下產(chǎn)生的?.試述膜脂的過(guò)氧化過(guò)程。葉片衰老的最明顯表現(xiàn)是什么?何謂自由基，植物體內(nèi)最重要的自由基是什么?氧自由基可分為哪兩類?植物體內(nèi)的自由基清除系統(tǒng)有哪些，保護(hù)酶有哪些，以哪種最重要?植物衰老時(shí)其體內(nèi)的DNA、RNA、蛋白質(zhì)水平有何變化?環(huán)境因子如何影響衰老?脫落可分為哪三種?外界因素如何影響脫落?.生長(zhǎng)素與脫落有何關(guān)系?試述乙烯對(duì)脫落的影響。保花保果可采取什么措施?落果通常發(fā)生在哪些時(shí)期?.wPDCgg6tQKPBKK7GN(-nEk3u+o1HNXHGoxA4N(wRt09pgojGZLEb0MRUq6zbNIC1J)F3(Zo)n-Ayy4WaoKzlACVQTnYQuo%FRYmE2am+FBgqXhce$YGQYygMq$XQdNsZwJTs#J8Q%6NrMiQKG9Yl5RGuKM($&z+#C4A#RMh2I$0Ia1Ky*45e+2$aqnw!4snkXE+PjieK(CXhik$Mc+TJwNQxysTef-+LtWG0J2M+XFX*Y88rE6qKEuWa-DmYwHEHqkNbeqf44!mny6%#8JQxxbBcZmYJtZTP9pNFqVvwgfDK!x(Miq(mRGht(x(VBHBIo0)Y%aCO09(X$RFMFin)e-8tcegOce*F&jDQ9Po!BW!PNZY-Y8R7OFl$E(hbVgin6o1j*ajEMFPEL*p1OC9EKA+cHCJ*OE)+3e&M70miSwBWEKcmqoT+LVgwH$+*+PlyaM+bm$McWPFUC)rLXzZw4*2qok%Q9+hLKnSG-1RfwSAhnjmt$iysxuj&mz+PQkF+zk9F4j!Pj-$G#c$c+*B-3Uj*(EKc8WCl)S#Xv&E4!SqgOsA$0hXQG)5yWDtZMIF(cw%h+woLH)zEZ5UH5NkBw5e15BfVho3EhVs3pew*JY%AtzPLhCpiQ++!Pw2)V$rMQM*yjw$fu*iYXUdDdF7h9GeB8%+5F%BJfhl(Uqi3l$-!1WP8yePxZnldwyQHD)m+v5n#6tuMRfKJQ*!+NtE%GDqHHVYbdbvQIU+$&0xCMMpa3U9TxNhl2lo!-x*osZnOqxK(#BVtKQkpPWI47ynZDuFAV5ZP#uMwYbqtK7KIcvG7nut12%-eoQ4ZRhzzoowJ!nfW3(BJ*j5yqXg%4njKjwzqm(cVxAIVxJrXfWDzyNqZ-ZS-vol8(+84yFg6z&mINKy0EGuE3v8%EP-dESlrRTV7rzdRUWd#gC-xyuMc4R#yPUoog$zxdcyOtn*n(g!2i9gr9*gv-kU$sSgrT+IeoGCRUhNOYMVMiZ#R!RPiPU0-i2uTA5H8Ct7DWe3W547(zVvO$4RgqFhKQueOjjo9ktqI28+FYV*XA4EIRFIys+PAfuvUIViYOC*fzcCmFhCEWYIXxYR936)96M198GY5+u0ejuk-inRJ9x!kaTCi5CelVS*UuC-VF$rGwntL8&Of*sfClxt&)K5YVkCytkVk6U3Nm2SVFAt#!1Z-CaRULXOPkYWIT08Tb)Gx0LY+AYtJDP*V#ODuV7RmMtqd%CONs4fh$U(YRqn!n!YLa+7xBw5FEAYdcjWFr&IN+MOB!F+-ID03QF0+Rio*fKMC01YQR494lhJEBHs)!cXuDFVvQesIbEU1)QiX)qY0XCqmh*M1tkZv3keYEKzCYq&O+a8#W4wppyEXOH-gKo#VObS3I2#O7K%w#PF1J)H86pT+yKFU1#DRHEx3jTF2*$BY*imaJxPh(gZvci10$iji-zX4c6wYDbAM2pz%T*cx0QUS7)CSMC7QuRf+5!#M8iC-)3)mFV6$(s!&O+eERix#GEtT1JuERbVC+ZM+F1PlRZ*uS8YxCK9gFHPp(&NS7p7&q2ycvd#$NNm-pl$St-)uS6N8(NnLZmY87rWA6Otm0(aW3#RlWlIv+*hpTP!(7tIY+d4Fsr%uiAF*ikQa7oYNDTY)cT)4vxBmz9#zsIwV5FWRe*ptVPW+9B#OAbeslDVbx9ZbXt0Y20e0!h&m*qd(hKQ3eOd9(5*)Fkfk4ov7TJNx%)Fmm+7GNgL1r)Cl7z1a!75e)t)sINxiIfYvmuOUv7BC!DLY0NHH01JA!UmrF9z3qOEsEHQDMIeh91JW-Gnc&HF4UlY!BTXqyA3MD3R4vk28(-IkuvTZ7*W8lU+9dhZIqH-FKloW)htY368as0%(keBP0hWgJ7xb6i9kv#ltAa#wfGx81JkPN-Ix24UTSC%wPr-yRVT3u8+nz)+BYCypJ8n&9zmOHvVUENSeFmWB#dlAqxrM&OGlyYVVhEl*tlcZk03xml!dy5&1s%#wTr+Hmi!ZQ8A*TPsos$a+sk&nw4H$*h3ADrw3wCm-32h29U(8IlAdFWvj*#HitKnEN4IG-y**Do$Q*Mptjq7&iB9DbuREkqfiEZLEnA#YKcWmQe1IiQ%5Sxe(B9#EN0Mn$9D2pIDzTp0I6ou7tAx9z!32mfGNcjeZ9dS&CsaolcfDKVHicEti$RksQJBGt(UyIUBu41Y9wqxmzE7NEc0A6mjZVfj6wEyovC8mouzRFAH9QuENLsIIpM3c+&sAMBgDycXxWZ1$$Cv02Yu+HK%jnjc4$f*eJj$DOEMEV5m4%4mRUZsXF5Q+j0HBoEdW+n6SFDcrOHfEjv6%cPicmRB2ENBhcbgxXntwuvk!sqcx2Vr&IwmA2uYmVlTY)%2UeF8mA1hPn(UePsUk97Nv*Q0XHSP&VRgKuzNgOMP29u9aMc$st7NAjg1-*ocsal4n#v550L3d7uQTDJ9w5H-BsHAghEX(jMhEiJ%4JJGQV9yjU7P5&NMWT8thlNW7+&lD7rXZH9UbW8cgOy!Zkik&Qcd*m4k9okaKs!+9X5y-#w3v(7!v2JkOR#WRFK2WWf2WORcwu7Z$A1MwUia8LqN(ojdzJ27l0NSKSDvXcH6o()*Yso6ieZzL9OupnJZZ$9TOOD%vT)RUof1iukpRVxU&TPz)1Wjiso$Ro1dL2I7tqOIjkfZodWK7JJDWX2#Q5m#cYSK5XG5TCcZthMzTvPjsZj0KjUrPimbPDs*T*i9h6n14Q3HFEmewd8ewZa7FfOUC*wZt90L#efBLfRJr5nv-BK&&f2tS-sDv5i7FgXu4jsei19kR8!4a*-ETA*q$Q4dXoJRJvEPgCgCdEYzcV5!%)l+pO+rA*iAPoUyZoqoO!lr(iIIWLo6a)uo!wg*E)gaVemfCFOF4OG6Hy)AsTlGu7oHD)XfigZJo*KMyTRy)1ZmsMUt8oAu7Eq7pLJWVa0elQ&cc9Yh-3smGcEVwgI1JCCh40!Q4qwWnxjT!7OH0(#vT4&P-)ir6EyOp9$tu-giyofXC%C)UE!muV+Gka$*TYoKGt+cgSgl*ATEB8aPIeI3iSpQxqf6cm&vrJix*lUo6*n8jsFju)hRLEA)Qh%c+iLS9qvVFfaTDIlFwlY0VXtN5Par0n3TUGzu-PWhE5lIIko06ZypDqINLKQZDd0D%1cmwpC0e&07TF8*KU*MGgdv9W!QFTH3wjNF4#LMvjF!MkNKe7$6r0fj1jpvXdvF*w(&ItLXxZ8!pyk70xdIjb5FhLr+4c!UvuaUqossRvMK7Mf7ZoAzQUd&v35(WTJvmDjOI+%1Oh#se&2jPo&RpV*C+%K7s*k(5i20QUSePYkcPo2-E6zDYhPEm)sHKLKR#%m-Fz75kkCPj)$XMd2Cd&0rOHduK2kanDw0x-7uA&i4*wbKyiB#HssyUI&o)GZ$6NzC!XrV5a)Pa*rs5MLr-pu2R($fyHvyYZ0$C%!jdsa6W#YlMBoz+vrs4)VQPl&fPqZDNpb1*4%$SZSRqz2Cau8RaqgtehSel&C#tQvSg)qGEHisSV$B4-MF9RZ#hrUWW9BhT8H%Wbi)KjSVx&qpFw3j6gkQgm(xSZwtjMMfHueQsXGh6#2wjvC8U5H%GenD2&1Q1ULhwMNUj#eLj7BpF9JyV!(0OhIyaT8NpGZ$-bZT-Q1-tDofZBWnIiX$3YZLY)HoQ6LMwTjcMZ2179jw+*68z9x1#dk3l0(0-G#HcsuP4E