受精和胚胎發(fā)生

1、三、受精三、受精（fertilization） 是指精子和卵子結(jié)合形成受精卵的過(guò)程。（一）受精過(guò)程（一）受精過(guò)程 1.1.精子獲能精子獲能（capacitation）：是哺乳動(dòng)物射出的精子在雌性生殖道內(nèi)或類似于生殖道的環(huán)境（如培養(yǎng)液）中停留一段時(shí)間，具備受精能力的過(guò)程。 2.2.頂體反應(yīng)頂體反應(yīng)(acrosome reaction): 是指精子質(zhì)膜與頂體外膜發(fā)生點(diǎn)狀融合，釋放頂體酶的過(guò)程。 3.3.精子穿過(guò)卵丘和放射冠精子穿過(guò)卵丘和放射冠：精子依靠其表面的透明質(zhì)酸酶、頂體蛋白酶和-半乳糖苷酶穿過(guò)卵丘和放射冠。 4.4.精子穿過(guò)透明帶精子穿過(guò)透明帶：精子先以其頂體前方質(zhì)膜上的ZP3受體育卵子透明

2、帶上的ZP3相結(jié)合，并被ZP3誘導(dǎo)發(fā)生頂體反應(yīng)；之后，精子再以其頂體內(nèi)膜上的ZP2受體與透明帶上的ZP2相結(jié)合，保證精子牢固結(jié)合和釋放水解酶。 5.5.精子與卵子的融合精子與卵子的融合：穿過(guò)透明帶后，精子頭部立即通過(guò)卵周隙附著到卵質(zhì)膜上，爾后，精子與卵子質(zhì)膜融合，整個(gè)精子并入卵細(xì)胞。 6.6.卵子激活卵子激活：精子與卵子融合時(shí)，卵子被激活，發(fā)生一系列形態(tài)和生化的變化，最終導(dǎo)致細(xì)胞分裂和分化并產(chǎn)生新個(gè)體。7.7.皮質(zhì)反應(yīng)與阻止多精受精皮質(zhì)反應(yīng)與阻止多精受精：皮質(zhì)反應(yīng)是卵質(zhì)膜下規(guī)則排列的皮質(zhì)顆粒胞吐到卵周隙中的過(guò)程。排出的皮質(zhì)顆粒內(nèi)容物中有蛋白酶或糖苷酶，能分解ZP3，阻止多余精子與透明帶結(jié)合。8

3、.8.精子核解凝精子核解凝：精子和進(jìn)入卵細(xì)胞，核膜崩解，精子核周物質(zhì)與卵胞質(zhì)融合，核染色質(zhì)解凝。9.9.卵母細(xì)胞減數(shù)分裂、原核的形成和融合卵母細(xì)胞減數(shù)分裂、原核的形成和融合：受精使停滯于第二次減數(shù)分裂中期的卵母細(xì)胞繼續(xù)減數(shù)分裂，排出第二極體，形成雌原核；同時(shí)，精子膨大形成雄原核。在微絲和微管的牽動(dòng)下，兩原核向受精卵中央遷移、發(fā)育，并融合。圖圖2 2 受精過(guò)程受精過(guò)程期期期期期期圖圖3 3 精子和卵子體外結(jié)合掃描電鏡圖精子和卵子體外結(jié)合掃描電鏡圖圖圖4 精子和卵子正在結(jié)合精子和卵子正在結(jié)合三、受精三、受精（fertilization） 是指精子和卵子結(jié)合形成受精卵的過(guò)程。（一）受精過(guò)程（一）受精

4、過(guò)程 1.1.精子獲能精子獲能（capacitation）：是哺乳動(dòng)物射出的精子在雌性生殖道內(nèi)或類似于生殖道的環(huán)境（如培養(yǎng)液）中停留一段時(shí)間，具備受精能力的過(guò)程。 2.2.頂體反應(yīng)頂體反應(yīng)(acrosome reaction): 是指精子質(zhì)膜與頂體外膜發(fā)生點(diǎn)狀融合，釋放頂體酶的過(guò)程。 3.3.精子穿過(guò)卵丘和放射冠精子穿過(guò)卵丘和放射冠：精子依靠其表面的透明質(zhì)酸酶、頂體蛋白酶和-半乳糖苷酶穿過(guò)卵丘和放射冠。 4.4.精子穿過(guò)透明帶精子穿過(guò)透明帶：精子先以其頂體前方質(zhì)膜上的ZP3受體育卵子透明帶上的ZP3相結(jié)合，并被ZP3誘導(dǎo)發(fā)生頂體反應(yīng)；之后，精子再以其頂體內(nèi)膜上的ZP2受體與透明帶上的ZP2相結(jié)

5、合，保證精子牢固結(jié)合和釋放水解酶。 5.5.精子與卵子的融合精子與卵子的融合：穿過(guò)透明帶后，精子頭部立即通過(guò)卵周隙附著到卵質(zhì)膜上，爾后，精子與卵子質(zhì)膜融合，整個(gè)精子并入卵細(xì)胞。 6.6.卵子激活：卵子激活：精子與卵子融合時(shí)，卵子被激活，發(fā)生一系列形態(tài)和生化的變化，最終導(dǎo)致細(xì)胞分裂和分化并產(chǎn)生新個(gè)體。7.7.皮質(zhì)反應(yīng)與阻止多精受精皮質(zhì)反應(yīng)與阻止多精受精：皮質(zhì)反應(yīng)是卵質(zhì)膜下規(guī)則排列的皮質(zhì)顆粒胞吐到卵周隙中的過(guò)程。排出的皮質(zhì)顆粒內(nèi)容物中有蛋白酶或糖苷酶，能分解ZP3，阻止多余精子與透明帶結(jié)合。8.8.精子核解凝精子核解凝：精子和進(jìn)入卵細(xì)胞，核膜崩解，精子核周物質(zhì)與卵胞質(zhì)融合，核染色質(zhì)解凝。9.9.卵

6、母細(xì)胞減數(shù)分裂、原核的形成和融合卵母細(xì)胞減數(shù)分裂、原核的形成和融合：受精使停滯于第二次減數(shù)分裂中期的卵母細(xì)胞繼續(xù)減數(shù)分裂，排出第二極體，形成雌原核；同時(shí)，精子膨大形成雄原核。在微絲和微管的牽動(dòng)下，兩原核向受精卵中央遷移、發(fā)育，并融合。圖圖2 2 受精過(guò)程受精過(guò)程期期期期期期圖圖3 3 精子和卵子體外結(jié)合掃描電鏡圖精子和卵子體外結(jié)合掃描電鏡圖圖圖4 精子和卵子正在結(jié)合精子和卵子正在結(jié)合（二）受精的意義（二）受精的意義 1.啟動(dòng)卵子代謝和細(xì)胞分裂； 2.恢復(fù)2倍體核型，受精卵發(fā)育的新個(gè)體的遺傳性狀為雙親的混合； 3.決定性別。四、卵裂與囊胚形成四、卵裂與囊胚形成 家畜的卵子屬次生均黃卵，在胚胎發(fā)育

7、中，既保留了端黃卵的特征，又具有均黃卵的特點(diǎn)。 家畜的卵裂為全裂，卵裂速度緩慢，兩次卵裂間隔時(shí)間達(dá)12-24h；卵球分裂不同步，為異時(shí)卵裂。 受精卵按2n進(jìn)行卵裂，至8細(xì)胞時(shí)，卵裂球致密化，且使胚胎細(xì)胞分為內(nèi)外兩層；至16細(xì)胞時(shí)，內(nèi)層細(xì)胞發(fā)育為桑椹狀，形成桑椹胚。以后，胚細(xì)胞分泌液增多，壓迫內(nèi)層細(xì)胞團(tuán)位于囊胚腔一側(cè)，形成內(nèi)細(xì)胞團(tuán)，將來(lái)形成胚體；位于囊胚璧上的細(xì)胞構(gòu)成滋養(yǎng)層，將來(lái)形成胚外組織胎膜。此時(shí)，受精卵稱囊胚，即胚泡。圖圖5 5 卵裂和胚泡形成卵裂和胚泡形成圖圖6 6 胚泡形成光鏡圖胚泡形成光鏡圖五、植入五、植入（implantation） 又稱著床，是胚泡包埋入子宮內(nèi)膜的過(guò)程。（一）胚泡

8、的孵化、延長(zhǎng)和遷移（一）胚泡的孵化、延長(zhǎng)和遷移 胚胎通常在8-16細(xì)胞或桑椹胚期進(jìn)入子宮。 1.1.胚胎的孵化胚胎的孵化：是指胚胎由透明帶內(nèi)釋放出的過(guò)程。 2.2.胚胎的延長(zhǎng)和遷移胚胎的延長(zhǎng)和遷移：是指胚泡孵化后迅速生長(zhǎng)、遷移和展開的過(guò)程。多胎動(dòng)物尤其重要，如豬妊娠第10d，胚泡是直徑為2mm的圓球；至11-12d，延長(zhǎng)成10mm的細(xì)管；以后，胚泡將以30-40mm/h的速度延長(zhǎng)至20cm。位置也有一側(cè)子宮延伸至對(duì)側(cè)子宮角。但是，牛胚胎則不發(fā)生遷移，因此，即使超排，也很難產(chǎn)生雙胎。（二）胚泡的植入（二）胚泡的植入 是指動(dòng)物胚泡經(jīng)吞噬作用而穿過(guò)子宮上皮，進(jìn)入子宮基質(zhì)。家畜的胚胎植入是非侵入性的，

9、滋養(yǎng)層與子宮上皮細(xì)胞微絨毛相嵌黏著而成。（三）胚胎與母體的相互作用（三）胚胎與母體的相互作用 受孕后，胚泡分泌動(dòng)情素作用于子宮上皮釋放Ca2+，激活磷脂酶，產(chǎn)生花生四烯酸和溶血磷脂等，促進(jìn)子宮腺上皮分泌增生，并分泌子宮乳促進(jìn)胚胎發(fā)育。 另外，胚胎還需適時(shí)產(chǎn)生類固醇類激素，傳遞信息給母體以維持妊娠。如果子宮到一定時(shí)間還接受不到來(lái)自胚胎的信息，就會(huì)釋放前列腺素PGF2，溶解黃體，中斷妊娠。 圖圖7 7 胚泡植入子宮內(nèi)膜光鏡圖胚泡植入子宮內(nèi)膜光鏡圖圖圖8 8 胚泡附著于子宮內(nèi)膜上皮光鏡圖胚泡附著于子宮內(nèi)膜上皮光鏡圖圖圖9 9 植入過(guò)程植入過(guò)程 六、原腸形成六、原腸形成 首先內(nèi)細(xì)胞團(tuán)底部分出一些細(xì)胞沿

10、滋養(yǎng)層內(nèi)璧延伸形成原始內(nèi)胚層，并將形成卵黃囊內(nèi)胚層，而留在上面的內(nèi)細(xì)胞團(tuán)則形成胚內(nèi)所有組織，即胚盤。 胚盤開始為圓形，然后延長(zhǎng)為卵圓形，細(xì)胞不斷增生分化為上胚層和下胚層（構(gòu)成二胚層）。上胚層細(xì)胞向胚盤中央后2/3處聚集生成原條，原條將形成中胚層和內(nèi)胚層（構(gòu)成三胚層，此時(shí)，上胚層改稱外胚層）。原條繼續(xù)內(nèi)陷形成原溝，溝頭端細(xì)胞堆積形成原結(jié)，由原結(jié)遷入的細(xì)胞形成脊索。七、胎膜七、胎膜 哺乳動(dòng)物胎膜包括卵黃囊、絨毛膜、羊膜和尿囊。 1.1.卵黃囊卵黃囊：哺乳動(dòng)物由內(nèi)細(xì)胞團(tuán)沿滋養(yǎng)層分布形成，進(jìn)一步與絨毛膜相貼，形成卵黃囊絨毛膜。卵黃囊最終或消失或被尿囊替代。 2.2.羊膜與絨毛膜羊膜與絨毛膜：由胚體璧起

11、褶形成。 3.3.尿囊尿囊：由后腸突起形成。尿囊與絨毛膜緊密相貼形成的尿囊絨毛膜。 圖圖10 10 三胚層光鏡圖三胚層光鏡圖 (示原溝示原溝) )圖圖1111三三胚胚層層形形成成八、器官系統(tǒng)的發(fā)生八、器官系統(tǒng)的發(fā)生 哺乳動(dòng)物三個(gè)胚層的細(xì)胞進(jìn)一步分化形成機(jī)體組織、器官和系統(tǒng)的過(guò)程，稱為系統(tǒng)發(fā)生。 1.來(lái)源于外胚層的細(xì)胞將形成神經(jīng)系統(tǒng)、感覺器官及皮膚的表皮、毛、皮膚腺等。 2.來(lái)源于內(nèi)胚層的細(xì)胞將形成消化系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)、一些內(nèi)分泌腺和淋巴器官。 3.來(lái)源于中胚層的細(xì)胞將形成肌肉組織、結(jié)締組織、循環(huán)系統(tǒng)和泌尿生殖系統(tǒng)的主要器官。九、胎盤九、胎盤（placenta) 由胎兒的胎膜和母體的子宮內(nèi)膜形成，

12、是胎兒與母體進(jìn)行物質(zhì)交換的結(jié)構(gòu)。家畜的胎盤多為尿囊絨毛膜胎盤。其主要分類如下： 1.1.根據(jù)絨毛膜上絨毛的分布方式不同分類根據(jù)絨毛膜上絨毛的分布方式不同分類（1）彌散型胎盤：絨毛彌散分布，與子宮內(nèi)膜部分嵌和。見于馬、豬胎盤。（2）子葉型胎盤：絨毛膜上絨毛成群分部，形成絨毛葉（或稱子葉），子葉與子宮內(nèi)膜上的突起子宮肉阜嵌和形成胎盤塊。見于反芻動(dòng)物胎盤。（3）帶狀胎盤：絨毛集中于胚泡赤道形成帶狀，與子宮內(nèi)膜嵌合。見于貓、犬等肉食動(dòng)物胎盤。（4）盤狀胎盤：絨毛集中成盤狀分布，與子宮內(nèi)膜基質(zhì)相結(jié)合。見于靈長(zhǎng)類和嚙齒類胎盤。 2.2.根據(jù)胎盤屏障組織不同分類根據(jù)胎盤屏障組織不同分類 尿囊絨毛膜胎盤的胎兒部分由血管內(nèi)皮、間充質(zhì)和滋養(yǎng)層上皮構(gòu)成，母體部分則由子宮內(nèi)膜上皮、結(jié)締組織和血管內(nèi)皮構(gòu)成。（1）上皮絨毛胎盤：所有六層組織都存在，胎兒滋養(yǎng)層絨毛與母體子宮內(nèi)膜相結(jié)合。見于馬、豬的散布胎盤和多數(shù)反芻動(dòng)物子葉胎盤初期等。