植物生理研究進展

1、植物生理研究與發(fā)展論文            學(xué)院：農(nóng)學(xué)院              班級：農(nóng)貿(mào)11-2班            姓名：艾XX      

2、60;        學(xué)號：XXXXXXXXXX  作物抗旱性的研究與進展一、逆境（脅迫）概述抗逆性的研究是目前農(nóng)業(yè)和植物學(xué)學(xué)科研究的一個熱點。植物生長的環(huán)境并不總是適宜的。自然界中，各種惡劣的環(huán)境和人類的活動都會給植物造成很大的影響。對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)來說，各種不良的環(huán)境是影響作物品質(zhì)和產(chǎn)量最主要的、最直接的原因。所以加強作物抗旱性生理方面的研究十分迫切，如果能掌握植物在逆境中的生命活動的規(guī)律，進行人為的干涉，并應(yīng)用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，那么對農(nóng)作物高產(chǎn)穩(wěn)定生產(chǎn)有重要意義。植物對脅迫因子的抗性可以分為兩種形式

3、：逃避和抵抗。植物細(xì)胞可以在一定限度的脅迫條件下,采用適當(dāng)?shù)姆佬l(wèi)機制來抵抗脅迫,使得它能夠在不利的環(huán)境下生存下來。這種機制表現(xiàn)為細(xì)胞代謝的改變,這是以通過信號傳導(dǎo)系統(tǒng)調(diào)控的抗逆基因的表達為基礎(chǔ)的。共性和個性：不同逆境對植物傷害的機制在很多方面是相同的。植物對不同逆境的抵抗有很多方面也是相同的。交叉適應(yīng)是自然界廣泛存在的現(xiàn)象，人們往往用一種脅迫去處理植物細(xì)胞,它就可以得到對其他脅迫因子的抗性，這種現(xiàn)象是以共同的生理反應(yīng)為基礎(chǔ)的。脅迫條件同樣誘導(dǎo)了很多的脅迫蛋白的出現(xiàn)，在細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)最多的是熱激蛋白, 已有一些直接或間接的證據(jù)表明Ca2+ 及CaM參與了植物HSR的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。AB

4、A、乙烯、生長素、煙草花葉病毒(TMV) 的感染、鹽、干旱、冷害、紫外光、機械傷害及真菌感染等至少可以有10 余種信號可以誘導(dǎo)滲調(diào)素的產(chǎn)生。信號轉(zhuǎn)導(dǎo)：抗性基因的誘導(dǎo)與ABA 密切相關(guān), 外加的ABA 可以誘導(dǎo)抗性基因的表達。NO是一種植物細(xì)胞內(nèi)廣泛存在的信號物質(zhì),調(diào)控著很多植物生命活動,在植物抗性反應(yīng)中,它的作用往往是和活性氧和ABA相互交聯(lián)的。當(dāng)病原菌侵害時，NO可以和活性氧共同作用誘導(dǎo)細(xì)胞的抗病反應(yīng)。 二、水分脅迫對植物造成的傷害及影響：干旱對植物生長和繁殖、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和社會生活有著極其重要的影響。干旱對世界作物產(chǎn)量的影響,在諸自然

5、逆境中占首位,其危害程度相當(dāng)于其他自然災(zāi)害之和。植物旱害是由自然條件和植物本身的生理條件所引起。包括自然條件引起的大氣干旱、土壤干旱和植物本身原因引起的生理干旱。水分脅迫的標(biāo)準(zhǔn)。采用土的含水量表示比較方便，采用植物本身的水分指標(biāo)來表示比較正確。水勢，相對含水量，葉片氣孔阻力和蒸騰速率也是常用的衡量水分脅迫程度的表征指標(biāo)。干旱對作物的危害主要體現(xiàn)在如下幾點：1.植物生長受抑制是干旱脅迫所產(chǎn)生的最明顯的生理效應(yīng)。2.干旱脅迫抑制光合作用光反應(yīng)中原初光能轉(zhuǎn)換、電子傳遞、光合磷酸化和光合作用暗反應(yīng)過程最終導(dǎo)致光合作用下降。3.呼吸作用減慢，作物生長緩慢。4蛋白質(zhì)分解5核酸代謝受阻，激素代謝途徑改變等6

6、.活性氧的產(chǎn)生和抗氧化系統(tǒng)之間的平衡體系破壞。而損傷膜的結(jié)構(gòu)和抑制酶的活性,導(dǎo)致細(xì)胞因受氧化脅迫而傷害細(xì)胞。旱脅迫使植物不同程度的面臨由超氧陰離子、過氧化氫、單線態(tài)氧和羥自由基等活性氧引發(fā)的氧化脅迫。葉綠素吸收過量光能后葉綠體內(nèi)活性氧的增加對光合機構(gòu)產(chǎn)生破壞作用成為植物發(fā)生光抑制的主要原因三、如何提高抗旱的能力，來緩解水分脅迫呢？1.氣孔的開閉運動。在植物生理書上的介紹我們就知道植物對干旱（水分）脅迫的最初反應(yīng)是通過氣孔口來調(diào)整氣孔開度,來防止植物體內(nèi)水分的散失。氣孔開度的減小一方面是降低蒸騰速率,防止葉片水分的大量散失;另一方面又阻礙CO2的進入，植物以CAM（景天科酸）型、以及C4植物型方

7、式進行CO2固定的光合作用等。例如：水楊酸是植物內(nèi)源性誘導(dǎo)生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物體內(nèi)起到調(diào)節(jié)植物氣孔開閉、增強植物SAR系統(tǒng)抗性的的作用。2還有就是通過加快吸水過程。根是主要吸水的組織，因此根的適應(yīng)性生長、根形態(tài)和根構(gòu)型改變對作物抗旱起到十分重要的作用。如較大的輸導(dǎo)組織和非輸導(dǎo)組織之比、高的根冠比及低滲透勢的根系等。有研究研究認(rèn)為,根系大、深、密是抗旱作物的基本特征持續(xù)干旱條件下,根冠比比值越大,小麥品種抗旱性越強。以肥調(diào)水”。3主要的還有滲透調(diào)節(jié)的方式，而且對作物的抗旱性十分重要。滲透調(diào)節(jié)的定義是：植物在干旱條件下積累有機物和無機物質(zhì),以提高細(xì)胞液濃度,降低其滲透勢，使細(xì)胞維持一定的膨壓，從而

8、增加吸水能力的調(diào)節(jié)方式。通常積累的物質(zhì)包括無機離子(K+ , Ca2+)脯氨酸、甜菜堿、甘露糖醇、海藻糖、果聚糖等。例如：海藻糖是一種非還原性二糖，廣泛存在于各種生物體內(nèi)的抗逆境劑，具有增強生物體對高溫、脫水、干旱、冷凍、高滲透性、重金屬及有毒試劑等逆境的抵抗能力。又如：干旱條件下游離脯氨酸可成十倍地增加,干旱誘發(fā)的脯氨酸積累有如下三條途徑(湯章誠,1983):(1) 失去了脯氨酸合成的反饋抑制作用，（2）氧化受到抑制，（3）蛋白質(zhì)合成受到抑制。脯氨酸的作用表現(xiàn)為細(xì)胞內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)劑、還原劑或能量來源、N素儲藏物質(zhì)、羥基自由基清除劑、細(xì)胞內(nèi)酶的保護劑以及降低細(xì)胞內(nèi)酸度和調(diào)節(jié)氧

9、化還原電勢等，鑒于脯氨酸上述作用，有關(guān)其代謝和調(diào)節(jié)的研究一直是逆境生理中的熱點研究課題。人們試圖通過控制代謝反應(yīng) ,提高細(xì)胞內(nèi)脯氨酸含量，以增強植物抗逆性。近年來隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，參與脯氨酸代謝的部分酶基因已從各種植物中分離出來，并對它們的表達及基因產(chǎn)物進行了鑒定。但是通過滲透調(diào)節(jié)作用完成的抗旱性也有一定的局限性。如： (1)滲透調(diào)節(jié)的暫時性。如果在干旱土壤中充分灌水,植物本來具有的滲透調(diào)節(jié)能力在隨即而來的又一次干旱中會消失，滲透調(diào)節(jié)能力是可逆轉(zhuǎn)的,已建立的滲透調(diào)節(jié)作用復(fù)水后能消失而再受脅迫時仍能建立。(2) 滲透調(diào)節(jié)的有限性。如果干旱脅迫非常嚴(yán)重,膨壓就

10、不能維持下去(3) 滲透調(diào)節(jié)并不能完全維持生理過程。即使在能進行滲透調(diào)節(jié)的水勢變化范圍內(nèi),干旱的影響仍是存在的,如生長速度下降,氣孔擴散阻力增加等。 四、通過抗氧化防御系統(tǒng)來增強他的抵抗干旱能力的方式有如下幾種：1.脫落酸作用。水分缺失時植物葉肉細(xì)胞合成高水平的脫落酸,脫落酸使保衛(wèi)細(xì)胞氣孔關(guān)閉，有效地防止水分泄漏（宋純鵬：分根試驗抗旱的機理研究）。干旱下根系脫水產(chǎn)生ABA并隨水流傳遞到葉片控制了植物的氣孔導(dǎo)度, 根系A(chǔ)BA含量大幅度增加,并同時伴隨氣孔導(dǎo)度的下降。根系是ABA 的主要產(chǎn)生位點, 2Lea 蛋白的保護作用。目前推測Lea

11、 蛋白可能有以下三方面的作用: (1) 作為脫水保護劑。由于Lea 蛋白在結(jié)構(gòu)上富含不帶電荷的親水氨基酸,一方面,它們可能象脯氨酸作用一樣,通過與細(xì)胞內(nèi)的其它蛋白發(fā)生相互作用,使它們的結(jié)構(gòu)保持穩(wěn)定；另一方面,它們可能給細(xì)胞內(nèi)的束縛水提供了一個結(jié)合襯質(zhì),從而使細(xì)胞結(jié)構(gòu)在脫水中不致遭受更大的破壞。(2) 作為一種調(diào)節(jié)蛋白而參與植物滲透調(diào)節(jié)。(3) 通過與核酸結(jié)合而調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)其他基因的表達。有些Lea 蛋白含有一些帶正電荷的保守區(qū)域,有人推測這些區(qū)域可以同核酸類物質(zhì)發(fā)生結(jié)合。五、植物耐旱性的其他途徑（現(xiàn)在科學(xué)界所研究的）1利用常規(guī)和現(xiàn)代的育

12、種技術(shù)選育培育抗旱品種2.科學(xué)合理的耕作栽培措施：地表覆蓋，土壤表面填加高聚物，土壤合理施肥（種子處理CaCl2 和赤霉素混合拌種），利用微生物提高植物抵御干旱能力（內(nèi)生真菌）3.化學(xué)調(diào)控：在干旱脅迫條件下,經(jīng)20100 mg/L 乙烯利提高玉米幼苗抗旱性。玉米幼苗的存活率增加,同時處理后葉片中的葉綠素含量和水勢均增加，脯氨酸含量上升，SOD、POD活性增高，細(xì)胞的相對電導(dǎo)率降低。4.基因工程：近幾年來,利用基因工程技術(shù)改良植物耐旱性的研究主要有三個方面:（1）導(dǎo)入編碼催化產(chǎn)生滲壓劑的酶基因。植物中P5cs 基因?qū)Ψ巧锩{迫下脯氨酸合成起著主要作用，Kishor&

13、#160;等(1995) 使用CaMV35S 啟動子啟動P5cs 基因并導(dǎo)入煙草中,發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因煙草中脯氨酸含量比對照高1018倍。梁崢等將菠菜中的甜菜堿醛脫氫酶(BADH) 基因轉(zhuǎn)入到煙草中,結(jié)果發(fā)現(xiàn)獲得轉(zhuǎn)基因植株中甜菜堿積累量顯著增加,植株的抗旱性均獲得提高。通過基因工程技術(shù)把海藻糖合酶基因?qū)胫参镆愿牧贾参锏目购敌砸延幸恍┏晒Φ膱蟮? 如Holmstrom 等把來自大腸桿菌的海藻糖合酶基因OtsBA導(dǎo)入甜菜、馬鈴薯中,使轉(zhuǎn)基因植物的抗旱性和耐寒性得到了增強。（2）導(dǎo)入清除活性氧的酶基因，表達擬南芥FeSOD 的轉(zhuǎn)基因煙草

14、、表達番茄Cu/ZnSOD 的轉(zhuǎn)基因煙草、過量表達豌豆Cu/ZnSOD 的轉(zhuǎn)基因煙草均能增強抵抗干旱引起的氧化脅迫能力。和（3）導(dǎo)入脅迫誘導(dǎo)的蛋白(如Lea 蛋白) 基因，大麥的Lea 蛋白基因HVA1 導(dǎo)入水稻后使水稻葉片中Lea 蛋白的表達量很高,占總可溶蛋白的0.5 %2.5%，其耐旱能力提高了。通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)的遺傳轉(zhuǎn)化,將來自遼寧堿蓬的甜菜堿合成關(guān)鍵基因-膽堿單氧化酶基因CMO轉(zhuǎn)入煙草,以提高煙草耐受氧化脅迫的能力,并對得到抗生素抗性植株進行了分子檢測和百草枯誘導(dǎo)的氧化脅迫.Southern和Northern檢測表明

15、CMO已經(jīng)整合到煙草基因組中,并得到了正確的表達,但不同轉(zhuǎn)基因株系中的拷貝數(shù)不同,株系T1、T2、T6為單拷貝;株系T4、T5為雙拷貝;株系T3為3個拷貝.在10 M和20M百草枯脅迫24 h的情況下,轉(zhuǎn)基因植株表現(xiàn)了較強的耐受氧化脅迫能力,各轉(zhuǎn)基因株系和野生型相比具有較低的丙二醛含量和較高的超氧化物歧化酶活性.這可能是轉(zhuǎn)基因植物中甜菜堿的積累誘導(dǎo)或保護了抗氧化酶的活性,使得轉(zhuǎn)基因植株受到的氧化脅迫較低,轉(zhuǎn)基因植株中較低的電導(dǎo)率也證明了這一點.轉(zhuǎn)CMO基因煙草耐氧化脅迫能力的提高,說明CMO基因可以進一步在玉米、水稻等重要農(nóng)作物中應(yīng)用以提高其耐受干旱、低溫等非生物脅迫的能力.

16、0;六、營養(yǎng)與抗性互作在一定方面上對作物抗旱性也有影響。1 氮素營養(yǎng)對作物抗旱性的影響：滲透調(diào)節(jié)能力：干旱條件下增施氮素能夠降低葉片滲透勢增大膨壓,增強其滲透調(diào)節(jié)能力,而滲透調(diào)節(jié)能力的增加必然依靠滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累。研究表明在干旱條件下，施氮菜豆葉片蔗糖含量增加是對照的2.3倍,冬小麥葉片脯氨酸含量是對照的3倍,可溶性糖特別是還原性糖的大量積累,對提高作物滲透調(diào)節(jié)能力都具有重要的意義光合作用：土壤水分正常供應(yīng)條件下,缺氮造成植物光合效率、光合量子效率和有關(guān)碳代謝酶類的活性降低，在干旱條件下,特別是嚴(yán)重干旱條件下氮素營養(yǎng)明顯降低葉片氣孔導(dǎo)度有利于氣孔關(guān)閉,減少單位面積的水分散失,增加作

17、物抗旱性;同時施用氮肥還能夠提高葉肉細(xì)胞光合活性,從而提高單葉片凈光合速率,促進同化物的積累。另外,干旱條件下施用氮素提高光合效率除與葉片本身光合能力有關(guān)外,還與施氮提高作物葉片數(shù)和葉面積指數(shù)有關(guān)。根/冠比建立強大的根系是植物抵御干旱的一種主要方式,根/冠比則在調(diào)節(jié)植物水分平衡方面起著主要作用。無論在哪種水分水平上,施氮處理的根干重都大于對照,且隨著施氮量的增加而增大,但地上部分增加的幅度更為顯著,因此施氮處理的根/冠比反而小于對照,且隨施氮量的增加而增加,說明施氮處理增加了葉面積,增大了光合作用的場所,但根/冠比的下降又在某種程度上增加了葉片蒸騰失水,不利于作物維持水分平衡2 磷素

18、對植物抗旱性的影響：水分狀況和滲透調(diào)節(jié)能力。在干旱條件下,磷素營養(yǎng)一方面降低棉花葉片ABA含量,增大作物的氣孔導(dǎo)度,導(dǎo)致單位葉面積水分散失增多,同時還促進葉片細(xì)胞分裂,使葉面積增大,提高了植物的耗水量,從而使水分利用效率降低。另一方面又能提高作物葉片的水勢及其相對含水量，提高玉米幼苗葉片過氧化物酶和超氧化物歧化酶活性,而較高的過氧化物酶和超氧化物歧化酶活性能夠降低細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基的含量,抑制膜內(nèi)不飽和脂肪酸分解產(chǎn)物丙二醛含量的積累,增強細(xì)胞膜的穩(wěn)定性,提高細(xì)胞內(nèi)膠體水合程度和束縛水含量,增強組織和細(xì)胞的保水能力使細(xì)胞膜透性降低，另外磷素營養(yǎng)還能促進作物的根系生長,提高根系比表面積,降低根系呼

19、吸強度,提高根水勢,促進根系的延伸生長,擴大對土壤深層水分的吸收和利用,從而維持地上部生長的平衡和吸水、失水間的平衡。光合速率。干旱條件下,磷素營養(yǎng)能夠提高葉片凈光合速率,提高同化物質(zhì)的積累,主要原因有以下四方面:磷素營養(yǎng)能夠調(diào)節(jié)棉花葉片ABA和CTK之間的平衡,增加葉片氣孔導(dǎo)度,降低氣孔阻力磷素營養(yǎng)能夠減緩干旱造成的葉綠素和類胡蘿卜素的下降,提高葉綠素a和葉綠素b、葉綠素和類胡蘿卜素之間的比值,另外復(fù)水后,磷素營養(yǎng)能使葉綠素和類胡蘿卜素較好地恢復(fù) 磷素營養(yǎng)能夠提高干旱條件下春小麥葉片細(xì)胞間隙CO2 濃度,降低CO2補償點,增強葉片細(xì)胞的CO2消耗能力;磷素營養(yǎng)促進細(xì)胞分裂

20、,葉片伸長,葉面積增大,從而提供更多的光合作用的場所。 3 鉀素對植物抗旱性的影響水分狀況和滲透調(diào)節(jié)能力。鉀素營養(yǎng)能夠促進K+在細(xì)胞內(nèi)的積累,使細(xì)胞膨壓升高,耐脫水能力增強;同時, K+作為滲透調(diào)節(jié)中最重要的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),能夠提高作物的滲透調(diào)節(jié)能力,在提高作物抗旱性上具有重要的作用。干旱引起植株體內(nèi)K+重新分配,上部器官從下部器官奪取K+,并且首先從鄰近部位奪取K+,下部器官則從土壤中吸收K+。在干旱條件下,鉀素營養(yǎng)能夠促進植物體對K+的吸收,提高體內(nèi)K+含量,而K+作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),其含量的升高能夠降低細(xì)胞的滲透勢,提高細(xì)胞膨壓,增強作物滲透調(diào)節(jié)能力和抗脫水能力,保證

21、各種代謝活動的正常進行，K+提高干旱條件下作物葉片的滲透調(diào)節(jié)能力可能與K+促進干旱條件下高粱幼苗體內(nèi)脯氨酸積累有關(guān);同時鉀素營養(yǎng)也能促進植物根系對K+的吸收和植物對土壤水分的利用效率,降低作物葉片的水勢,提高相對含水量。K+在保衛(wèi)細(xì)胞中的積累是氣孔張開的動力。在干旱條件下,鉀素營養(yǎng)使作物對氣孔的調(diào)節(jié)作用明顯增強,表現(xiàn)在氣孔密度降低,形狀發(fā)生改變,減少氣孔阻力,增強水分和CO2通過氣孔的交換,從而使蒸騰速率提高,從而提高作物對干旱的敏感性,有利于作物保水;而大的蒸騰效率一方面可以提高作物對干旱的敏感性,另一方面促進作物根系從土壤中吸收水分。這可能是施鉀提高作物抗旱性的原因之一。干旱條件下,鉀素提

22、高作物抗旱性還表現(xiàn)在+能夠提高細(xì)胞原生質(zhì)的保水能力,增強細(xì)胞膜的穩(wěn)定性,促進游離脯氨酸的積累,提高作物體內(nèi)硝酸還原酶的活力和改善作物對其它營養(yǎng)的吸收和利用等。光合作用在干旱條件下，鉀素營養(yǎng)能夠提高葉片的光合速率,其中最主要的原因是鉀素在氣孔調(diào)節(jié)中的作用?？偟膩碚f，對于作物抗旱性及面臨水分脅迫的各種生理反應(yīng)和宏觀運動都是植物生理學(xué)研究與發(fā)展上十分重要且恒久的話題，需要更進一步的研究。 附：參考文獻干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究     1994年 第1期 19河南農(nóng)業(yè)科學(xué)       2007年 第2期農(nóng)桿菌介導(dǎo)的遼寧堿蓬膽堿單氧化酶基因CMO轉(zhuǎn)化煙草提高抗氧化脅迫的研究中國農(nóng)學(xué)通報 2010 第15期中國