第八章細胞質(zhì)遺傳

1、 第八章第八章 細胞質(zhì)遺傳細胞質(zhì)遺傳 第一節(jié)第一節(jié) 細胞質(zhì)遺傳細胞質(zhì)遺傳1. 細胞質(zhì)遺傳的發(fā)現(xiàn)細胞質(zhì)遺傳的發(fā)現(xiàn) 細胞質(zhì)遺傳：細胞質(zhì)遺傳：位于細胞核或類核體以外的位于細胞核或類核體以外的遺傳物質(zhì)所控制性狀的遺傳現(xiàn)象遺傳物質(zhì)所控制性狀的遺傳現(xiàn)象（extranuclear inheritance）。非孟德爾式遺）。非孟德爾式遺傳傳紫茉莉花斑性狀的遺傳紫茉莉花斑性狀的遺傳接受花粉的枝條接受花粉的枝條 提供花粉的枝條提供花粉的枝條 雜種植株的表現(xiàn)雜種植株的表現(xiàn) 白白 色色 白白 色色 白白 色色 綠綠 色色 白白 色色 花花 斑斑 白白 色色 綠綠 色色 白白 色色 綠綠 色色 綠綠 色色 綠綠 色色

2、花花 斑斑 綠綠 色色 花花 斑斑 白白 色色 白色、綠色、花斑白色、綠色、花斑 綠綠 色色 白色、綠色、花斑白色、綠色、花斑 花花 斑斑 白色、綠色、花斑白色、綠色、花斑特點特點： 正反交結(jié)果不表現(xiàn)經(jīng)典的遺傳學規(guī)律；正反交結(jié)果不表現(xiàn)經(jīng)典的遺傳學規(guī)律； 雜交子代的顏色子代表型與父本無關(guān)，雜交子代的顏色子代表型與父本無關(guān)， 而與母本表型一樣而與母本表型一樣解釋解釋： 控制性狀的基因位于胞質(zhì)中，雜交后代的控制性狀的基因位于胞質(zhì)中，雜交后代的 胞質(zhì)幾乎全來自母本。胞質(zhì)幾乎全來自母本。2. 細胞質(zhì)遺傳的普遍性細胞質(zhì)遺傳的普遍性1 1）酵母菌小菌落的核外遺傳）酵母菌小菌落的核外遺傳解釋解釋：1.1.小菌

3、落的形成是由于線粒體基因突變，小菌落的形成是由于線粒體基因突變，不能表達正常的與呼吸作用有關(guān)的酶，呼吸受不能表達正常的與呼吸作用有關(guān)的酶，呼吸受阻，菌落生長緩慢；阻，菌落生長緩慢； 2.2.當小菌落與正常的酵母雜交時，胞質(zhì)當小菌落與正常的酵母雜交時，胞質(zhì)融合，線粒體均復制，并隨機分配到子囊孢子融合，線粒體均復制，并隨機分配到子囊孢子中，每個子囊菌都獲得正常的線粒體，小菌落中，每個子囊菌都獲得正常的線粒體，小菌落消失。消失。19521952年年Mary MitchellMary Mitchell分離了脈胞菌的小菌落分離了脈胞菌的小菌落（pokypoky）鏈孢霉有一種緩慢生長突變型，呼吸弱，生長慢

4、，鏈孢霉有一種緩慢生長突變型，呼吸弱，生長慢，這是由于線粒體結(jié)構(gòu)和功能不正常，細胞色素氧這是由于線粒體結(jié)構(gòu)和功能不正常，細胞色素氧化酶缺少，氧化作用降低，生長緩慢化酶缺少，氧化作用降低，生長緩慢pokypoky野生型野生型后代全部為后代全部為pokypoky。野生型野生型pokypoky后代全部為野生型。后代全部為野生型。2）鏈孢霉緩慢生長型的遺傳）鏈孢霉緩慢生長型的遺傳進行有性生殖時，正反交結(jié)果不同：雜交后代不出進行有性生殖時，正反交結(jié)果不同：雜交后代不出現(xiàn)一定的分離，表現(xiàn)非孟德爾式遺傳。如果突變現(xiàn)一定的分離，表現(xiàn)非孟德爾式遺傳。如果突變型的單倍體核（）和野生型的受精絲中的單倍型的單倍體核（

5、）和野生型的受精絲中的單倍體核（）結(jié)合（雜交），得到的后代全是野生體核（）結(jié)合（雜交），得到的后代全是野生型，反之全是突變型。型，反之全是突變型。 3）真菌異核體小菌落的核外遺傳）真菌異核體小菌落的核外遺傳4）果蠅中感染性顆粒的遺傳）果蠅中感染性顆粒的遺傳有些果蠅對有些果蠅對COCO2 2敏感，有些對敏感，有些對COCO2 2有抗性有抗性敏感型敏感型野生型野生型敏感型敏感型敏感型敏感型野生型野生型 極少數(shù)敏感型極少數(shù)敏感型原因原因: 胞質(zhì)中的胞質(zhì)中的 顆粒，為感染性因子，可顆粒，為感染性因子，可 改變雌體對改變雌體對CO2的敏感性，并通過雌體遺傳。的敏感性，并通過雌體遺傳。3）細胞質(zhì)遺傳的特點

6、）細胞質(zhì)遺傳的特點母系遺傳母系遺傳不論正交和反交，不論正交和反交，F(xiàn) F1 1總是表現(xiàn)母總是表現(xiàn)母本的性狀本的性狀 想一想想一想？ 細胞分裂時，細胞質(zhì)是怎樣分配到兩個細胞分裂時，細胞質(zhì)是怎樣分配到兩個子細胞中去的？能像細胞核內(nèi)的染色體那樣，子細胞中去的？能像細胞核內(nèi)的染色體那樣，準確地平均分配給兩個子細胞嗎？準確地平均分配給兩個子細胞嗎？看圖思考：看圖思考：花斑枝條紫花斑枝條紫茉莉細胞茉莉細胞花花斑斑紫紫茉茉莉莉枝枝條條卵原細胞類型卵原細胞類型 卵細胞類卵細胞類 后代植株類型后代植株類型減數(shù)減數(shù)分裂分裂減數(shù)減數(shù)分裂分裂減數(shù)減數(shù)分裂分裂受精受精發(fā)育發(fā)育受精受精發(fā)育發(fā)育綠色植株綠色植株白色植株白色

7、植株花斑植株花斑植株受精后有受精后有絲分裂產(chǎn)絲分裂產(chǎn)生三種細生三種細胞，發(fā)育胞，發(fā)育一 細胞質(zhì)遺傳的解釋下圖是人的某種遺傳病的系譜圖，分析回答：下圖是人的某種遺傳病的系譜圖，分析回答：此遺傳病的致病基因最可能存在于人體細胞此遺傳病的致病基因最可能存在于人體細胞的的 中，它是遺傳屬于細胞遺傳。中，它是遺傳屬于細胞遺傳。線粒體線粒體質(zhì)質(zhì)n遺傳方式是非孟德爾式的，雜交后代一般不出遺傳方式是非孟德爾式的，雜交后代一般不出現(xiàn)一定的分離比例?，F(xiàn)一定的分離比例。n正反交的結(jié)果不一樣，正反交的結(jié)果不一樣，F(xiàn)1F1表現(xiàn)母系遺傳。表現(xiàn)母系遺傳。n連續(xù)的回交能把母本的核基因全部置換掉，但連續(xù)的回交能把母本的核基因全

8、部置換掉，但母本的細胞質(zhì)基因及其控制的性狀仍不消失。母本的細胞質(zhì)基因及其控制的性狀仍不消失。 遺傳遺傳 物質(zhì)物質(zhì)核基因組或染色體基因組核基因組或染色體基因組 染色體染色體 基因基因( 核核DNA)細 胞 質(zhì)細 胞 質(zhì)基因組基因組各種細胞器各種細胞器基因組基因組線粒體基因組線粒體基因組(mt DNA)葉綠體基因組葉綠體基因組(ct DNA)動粒基因組動?；蚪M(kinto DNA)中心?；蚪M中心?；蚪M(centro DNA)膜體系基因組膜體系基因組(membrane DNA)非細 胞 器 基非細 胞 器 基因組因組 細胞共生體基因組細胞共生體基因組(symbiont DNA)細菌質(zhì)粒基因組細

9、菌質(zhì)?；蚪M(plasmid DNA) 圖圖衣藻衣藻（Chlamydomonas reinhardi）的）的葉綠體葉綠體基因組基因組 a. ct DNA物理圖物理圖：由不同限制性內(nèi)切酶（：由不同限制性內(nèi)切酶（EcoRI、BamHI和和Bgl II）處理所得的）處理所得的ct DNA物理圖，用三個同心圓環(huán)表示。物理圖，用三個同心圓環(huán)表示。b. ct DNA遺傳學圖遺傳學圖：標記了一些抗生素抗性位點和標記基因：標記了一些抗生素抗性位點和標記基因：ap. DNA分子在葉綠體分子在葉綠體膜上的附著點；膜上的附著點；ac2、ac1. 醋酸缺陷型；醋酸缺陷型；sm2、sm3. 鏈霉素抗性；鏈霉素抗性；sp

10、c. 螺旋霉素抗性等。螺旋霉素抗性等。 玉米葉綠體玉米葉綠體DNA 半自主性；半自主性；核糖體：不同生物從核糖體：不同生物從55S55S80S80S大小不等，由兩個亞基組大小不等，由兩個亞基組成每個亞基有一條成每個亞基有一條rRNArRNA分子；分子；rRNArRNA：通常由：通常由mtDNAmtDNA的重鏈編碼。基因從的重鏈編碼?；驈? 5- -小亞基小亞基- -大大亞基亞基-3-3方向先轉(zhuǎn)錄成一個共同的前體。但酵母方向先轉(zhuǎn)錄成一個共同的前體。但酵母15S15S和和21SrRNA21SrRNA則是由線粒體則是由線粒體DNADNA上距離較遠的區(qū)段轉(zhuǎn)錄的；上距離較遠的區(qū)段轉(zhuǎn)錄的；tRNAtRN

11、A：啤酒酵母中有：啤酒酵母中有2424個，人類及爪蟾中有個，人類及爪蟾中有2222個；個；線粒體的遺傳密碼與通用密碼不同。線粒體的遺傳密碼與通用密碼不同。線粒體基因組的遺傳密碼： 線粒體有獨立的蛋白質(zhì)翻譯系統(tǒng)，其核糖體大小也與原核生物相似。1979年發(fā)現(xiàn)線粒體遺傳密碼與通用密碼有些不同。表現(xiàn)出遺傳密碼的不通用性。 密碼子核基因線粒體基因人類 酵母 果蠅CUU CUC CUA CUG leu leu thr leu AUA ile met met met UGA stop trp trp trpAGA AGG arg stop arg ser 表 20-2 在線粒體中密碼子的改變 生物 密碼子

12、MtDNA 編碼 核密碼 共同 UGA Trp 終止 哺乳動物 AGA/AGG 終止 Arg 哺乳動物 AUA Met(起始) Ile 果蠅 AUA Met Ile 果蠅 AGA Ser Arg 纖毛蟲 UAA/UAG Glu 終止 另一類纖毛蟲 UGA/UAG Cys 終止 酵母 AUA Met(延伸) Ile 酵母 CCA Thr Leu 酵母 CUG Ser Leu 酵母 UAG Ser 終止 支原體 UGA Trp 終止 n3. 質(zhì)粒遺傳的分子基礎(chǔ)質(zhì)粒遺傳的分子基礎(chǔ)質(zhì)粒是位于細菌染色體外的一種質(zhì)粒是位于細菌染色體外的一種DNA分子，能自分子，能自我復制我復制嚴緊型質(zhì)粒嚴緊型質(zhì)粒松弛型質(zhì)

13、粒松弛型質(zhì)粒 第三節(jié)第三節(jié) 細胞質(zhì)與細胞核的相互作用細胞質(zhì)與細胞核的相互作用1. . 細胞質(zhì)基因受細胞核的控制細胞質(zhì)基因受細胞核的控制1 1）玉米塊型條斑遺傳）玉米塊型條斑遺傳控制塊型條斑的基因位于控制塊型條斑的基因位于7 7號染色體，號染色體，ij/ij ij/ij 純合基因決定純合基因決定白化苗或是形成白綠條斑白化苗或是形成白綠條斑 ，+/+/+正常野生型。正常野生型。 玉米第7染色體上(核基因)n正常綠色葉(Ij) n白色條紋葉(ij)塊型條斑一旦在純合體塊型條斑一旦在純合體ij/ij ij/ij 雌株出現(xiàn)，雌株出現(xiàn)，就可以通過母體遺傳下去，這一特性形就可以通過母體遺傳下去，這一特性形成

14、后，條斑遺傳就與核基因成后，條斑遺傳就與核基因ijij無關(guān)了，無關(guān)了，是典型的細胞質(zhì)遺傳，無論核基因如何。是典型的細胞質(zhì)遺傳，無論核基因如何。隱性核基因隱性核基因ijij引起了葉綠體的變異，引起了葉綠體的變異， 便呈現(xiàn)條紋或白色性狀。便呈現(xiàn)條紋或白色性狀。變異一經(jīng)發(fā)生，便能以細胞質(zhì)遺傳的方變異一經(jīng)發(fā)生，便能以細胞質(zhì)遺傳的方式穩(wěn)定傳遞。式穩(wěn)定傳遞。 結(jié)論：結(jié)論：（1）細胞器在遺傳上有自主性）細胞器在遺傳上有自主性（2）葉綠體受核基因影響的效應(yīng)可以發(fā)生改變）葉綠體受核基因影響的效應(yīng)可以發(fā)生改變2. 草履蟲放毒型的遺傳草履蟲放毒型的遺傳草履蟲有三個核草履蟲有三個核大核負責營養(yǎng)多倍性大核負責營養(yǎng)多倍性

15、兩個小核是生殖核兩個小核是生殖核(2n)生殖方式：生殖方式： 1)無性生殖：無性生殖： 2)有性生殖有性生殖: A. 自體受精自體受精：同一個體，大核：同一個體，大核(2n)消失，兩個小核消失，兩個小核(2n)各自減數(shù)分裂各自減數(shù)分裂(4+4=8)，后留下一個小核，后留下一個小核(8-7，n)；小核有；小核有絲分裂一次后合并絲分裂一次后合并(nn+n2n)，再分裂成大核，再分裂成大核(2n)和兩和兩個小核個小核(2n)。 B. 接合生殖接合生殖：兩蟲體接合，大核：兩蟲體接合，大核(2n)消失，兩個小核消失，兩個小核(2n)減數(shù)分裂保留一個減數(shù)分裂保留一個(8-7，n), 有絲分裂有絲分裂(n+

16、n)然后兩個然后兩個蟲體彼此交換一個核蟲體彼此交換一個核. 草履蟲的兩種類型：草履蟲的兩種類型： 放毒型，基因型為放毒型，基因型為 KK 敏感型，基因型為敏感型，基因型為kkkk 兩種類型短暫結(jié)合：小核交換，胞質(zhì)不交換，蟲體分小核交換，胞質(zhì)不交換，蟲體分開，各形成一個開，各形成一個2n核；核； 兩種類型較長時間結(jié)合：小核和胞質(zhì)均交換，蟲體分開，各形小核和胞質(zhì)均交換，蟲體分開，各形成一個成一個2n核。核。 *放毒型的遺傳既取決于細胞質(zhì)里的放毒型的遺傳既取決于細胞質(zhì)里的粒，又受核粒，又受核基基因K的控制。 粒粒：由雙層膜包裹，含由雙層膜包裹，含DNA, RNA和酶系的小顆和酶系的小顆粒，為共生的放

17、毒型細菌。粒，為共生的放毒型細菌。放毒性狀的表現(xiàn)必須是：放毒性狀的表現(xiàn)必須是：KK + 卡巴?？ò土７哦拘头哦拘?kk kk + 卡巴?？ò土?kk kk 無無 卡巴?？ò土?敏感型敏感型 KK 無無 卡巴?？ò土?2. 細胞質(zhì)對核基因作用的調(diào)節(jié)細胞質(zhì)對核基因作用的調(diào)節(jié)受精卵的細胞質(zhì)中的內(nèi)含物的分布（色素、卵黃受精卵的細胞質(zhì)中的內(nèi)含物的分布（色素、卵黃粒、線粒體等）是不均勻的，對染色體的影響粒、線粒體等）是不均勻的，對染色體的影響也不一樣。也不一樣。在極細胞質(zhì)區(qū)域的核內(nèi)，保持了全部40條染色體，以后分化為生殖細胞。位于其他細胞質(zhì)區(qū)域的核丟失了32條染色體，只保留了8條，將來成為體細胞。如果用線

18、把卵結(jié)扎，使核不向細胞質(zhì)移動，那么所有的核都把32條染色體放棄到核外，最后發(fā)育成不育的癭蚊。可見極細胞質(zhì)可阻止染色體的消減，使生殖細胞的分化成為可能。 植物雄性不育（植物雄性不育（male sterility):指植物花粉敗育的現(xiàn)象，指植物花粉敗育的現(xiàn)象，植物的雄蕊發(fā)育由于受到某些內(nèi)、外因素的影響而發(fā)植物的雄蕊發(fā)育由于受到某些內(nèi)、外因素的影響而發(fā)育不正常，無有效花粉的形成，但能產(chǎn)生正常的卵細育不正常，無有效花粉的形成，但能產(chǎn)生正常的卵細胞，可接受外來花粉而受精結(jié)籽。胞，可接受外來花粉而受精結(jié)籽。植物雄性不育的原因植物雄性不育的原因： 環(huán)境因素：如高溫殺雄（不遺傳）。環(huán)境因素：如高溫殺雄（不遺傳

19、）。 染色體數(shù)目或結(jié)構(gòu)上的變異（雌雄均不育）。染色體數(shù)目或結(jié)構(gòu)上的變異（雌雄均不育）。 由基因控制的不育：核不育型及核由基因控制的不育：核不育型及核-質(zhì)不育型。質(zhì)不育型。 3. 植物雄性不育遺傳與應(yīng)用植物雄性不育遺傳與應(yīng)用1 1）植物雄性不育的類型）植物雄性不育的類型 A A 細胞質(zhì)雄性不育（質(zhì)不育型）細胞質(zhì)雄性不育（質(zhì)不育型） 由細胞質(zhì)基因控制，一般不受父本基因型由細胞質(zhì)基因控制，一般不受父本基因型影響。應(yīng)用價值不大。影響。應(yīng)用價值不大。 B B 細胞核雄性不育細胞核雄性不育 核基因控制的雄性不育，有顯性核不育和核基因控制的雄性不育，有顯性核不育和隱性核不育，遺傳方式符合孟德爾遺傳規(guī)律。隱性

20、核不育，遺傳方式符合孟德爾遺傳規(guī)律。RfRf為雄性可育基因，為雄性可育基因，rfrf為不育基因，為不育基因，RfRf對對rf rf 顯性顯性 1 1）植物雄性不育的類型）植物雄性不育的類型根據(jù)對光的反應(yīng)有分根據(jù)對光的反應(yīng)有分2 2種：種： （1 1）不受光溫影響的核雄性不育：與光溫影響）不受光溫影響的核雄性不育：與光溫影響無關(guān)。無關(guān)。 （2 2）光溫敏核雄性不育：受光和溫度影響。）光溫敏核雄性不育：受光和溫度影響。高溫或長日照高溫或長日照不育，用于制種；不育，用于制種；適溫短日照適溫短日照可育，用于繁殖。可育，用于繁殖。 C C 核質(zhì)互作雄性不育型核質(zhì)互作雄性不育型： 也叫質(zhì)核互作型，核基因和

21、細胞質(zhì)基因共也叫質(zhì)核互作型，核基因和細胞質(zhì)基因共同作用控制的雄性不育類型。同作用控制的雄性不育類型。細胞質(zhì)雄性不育基因細胞質(zhì)雄性不育基因S S，核內(nèi)又具有純合的核不育基因核內(nèi)又具有純合的核不育基因rfrfrfrf，二者缺一不可。二者缺一不可。不育的基因型：不育的基因型：S(rf rf) S(rf rf) 可育的基因型：可育的基因型：N(Rf Rf), N(Rf rf), N(Rf Rf), N(Rf rf), N(rf rf), S(Rf Rf), S(Rf rf) N(rf rf), S(Rf Rf), S(Rf rf)。 雄性不育系：雄性不育系：由于花粉敗育，自交不能產(chǎn)生后代的由于花粉敗育

22、，自交不能產(chǎn)生后代的 品系（品系（S, rf/rfS, rf/rf）。）。雄性不育保持系雄性不育保持系: 與雄性不育系（）雜交，產(chǎn)生與雄性不育系（）雜交，產(chǎn)生 雄性不育的后代，但自交可育，并且雄性不育的后代，但自交可育，并且 自交后代能夠維持原有性狀的品系自交后代能夠維持原有性狀的品系 （N, rf/rfN, rf/rf）。）。雄性不育恢復系雄性不育恢復系: 自交正常，并且與雄性不育系自交正常，并且與雄性不育系 ( () )雜交，產(chǎn)生能夠正常開花結(jié)實雜交，產(chǎn)生能夠正常開花結(jié)實 的后代，使之育性得以恢復的品系的后代，使之育性得以恢復的品系 （N, Rf/Rf; S, Rf/Rf N, Rf/Rf

23、; S, Rf/Rf ）。）。2）植物雄性不育的應(yīng)用）植物雄性不育的應(yīng)用 三系配套（二區(qū)三系法） 一區(qū)：不育系一區(qū)：不育系 保持系保持系 S（rf rf) N(rf rf) S(rf rf) N(rf rf)二區(qū)：不育系二區(qū)：不育系 恢復系恢復系 S S（rf rf) rf rf) N(Rf Rf) N(Rf Rf) S(Rf rf) N(Rf Rf) S(Rf rf) N(Rf Rf) S(Rf rf)S(Rf rf)為雜交種，用做大田生產(chǎn)。為雜交種，用做大田生產(chǎn)。 植物雄性不育除表現(xiàn)為核植物雄性不育除表現(xiàn)為核- -質(zhì)不育型外，還質(zhì)不育型外，還表現(xiàn)為核不育型，如光敏核不育表現(xiàn)為核不育型，如光

24、敏核不育（photoperiod sensitive genomic male photoperiod sensitive genomic male sterile)sterile)。這是由一對核基因控制，表現(xiàn)為。這是由一對核基因控制，表現(xiàn)為孟德爾式遺傳。孟德爾式遺傳。 光敏核不育表現(xiàn)為長日照（夏季）時為雄性不育，可作為雜光敏核不育表現(xiàn)為長日照（夏季）時為雄性不育，可作為雜交育種的母本交育種的母本, ,與恢復系雜交產(chǎn)籽為可育后代，用于大田生產(chǎn)。與恢復系雜交產(chǎn)籽為可育后代，用于大田生產(chǎn)。短日照（秋季）時雄性育性恢復，表現(xiàn)為雄性可育，可自交短日照（秋季）時雄性育性恢復，表現(xiàn)為雄性可育，可自交結(jié)籽用

25、于保種。結(jié)籽用于保種。 植物雄性不育已在水稻、小麥、棉花、油菜、植物雄性不育已在水稻、小麥、棉花、油菜、蘿卜、馬鈴薯等許多經(jīng)濟作物中得到廣泛的應(yīng)用。蘿卜、馬鈴薯等許多經(jīng)濟作物中得到廣泛的應(yīng)用。 我國在水我國在水稻雄性不育研究及應(yīng)用中處于世界領(lǐng)先地位。稻雄性不育研究及應(yīng)用中處于世界領(lǐng)先地位。 第四節(jié)第四節(jié) 母性影響母性影響 母性影響母性影響：母本核基因影響子代表現(xiàn)型的現(xiàn)象：母本核基因影響子代表現(xiàn)型的現(xiàn)象母性影響的種類：母性影響的種類：短暫的母性影響短暫的母性影響 持久的母性影響持久的母性影響1 1、短暫的母性影響、短暫的母性影響 麥粉蛾膚色的遺傳麥粉蛾膚色的遺傳野生型野生型A A 產(chǎn)生犬尿素產(chǎn)生犬尿素突變型突變型a a 不產(chǎn)生犬尿素不產(chǎn)生犬尿素 A- aa A- aa幼蟲膚色幼蟲膚色 有色有色 無色無色成蟲眼色成蟲眼色 褐眼褐眼 紅眼紅眼P P AA AA aaaaF1 F1 AaAa幼蟲膚色幼蟲膚色: :有色有色成蟲眼色成蟲眼色: :褐色褐色F1 F1 AaAa aaaa Aa Aaaaaa Aa aa Aa aaAa aa Aa aa幼蟲膚色幼蟲膚色: : 有色有色