第四節(jié) 肌細胞的收縮

1、第四節(jié)第四節(jié) 肌細胞的收縮肌細胞的收縮IV Skeletal Muscle ContractionHangzhou Normal UniversityMuscle Contraction根據(jù)結(jié)構(gòu)和收縮特性根據(jù)結(jié)構(gòu)和收縮特性： 骨骼肌骨骼肌 心肌心肌 平滑肌平滑肌據(jù)所受神經(jīng)支配據(jù)所受神經(jīng)支配： 隨意?。ü趋兰。╇S意?。ü趋兰。?運動神經(jīng)支配運動神經(jīng)支配 非隨意肌（心肌、平滑肌）非隨意?。ㄐ募　⑵交。?自主神經(jīng)支配自主神經(jīng)支配橫紋肌橫紋肌 Striated MuscleContraction of Muscle CellsvNeuromuscular transmissionvExcitatio

2、n-contraction couplingvMuscle Contractionneuromuscular junction/神經(jīng)肌肉接頭神經(jīng)肌肉接頭vPrejunctional membrane 接頭前膜接頭前膜vJunctional cleft 接頭間隙接頭間隙vPostjunctional membrane 接頭后膜接頭后膜Striated Muscle骨骼肌神經(jīng)骨骼肌神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞肌接頭處的興奮傳遞骨骼肌神經(jīng)骨骼肌神經(jīng)-肌接頭（肌接頭（neuromuscular junction）接頭前膜：接頭前膜：是運動神經(jīng)末稍嵌入肌細胞膜的部位 突觸囊泡Ach接頭后膜（終板模）：接頭后

3、膜（終板模）：與接頭前膜相對應(yīng)的肌細胞膜 N2-AchR接頭間隙：接頭間隙：間隔約50 nm，充滿了細胞外液。NaNa、K K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性終板膜去極化終板膜去極化終板電位（終板電位（EPPEPP）神經(jīng)沖動神經(jīng)沖動膜外膜外CaCa2 2內(nèi)流內(nèi)流Quantal release of AChAChACh與受體結(jié)合與受體結(jié)合去極化達到閾電位去極化達到閾電位爆發(fā)肌細胞膜動作電位爆發(fā)肌細胞膜動作電位Process of transduction骨骼肌神經(jīng)骨骼肌神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞肌接頭處的興奮傳遞運動神經(jīng)末梢動作電位接頭前膜去極化電壓門控Ca2+通道開放，Ca2+內(nèi)流

4、突觸囊泡出胞，Ach釋放Ach激活接頭后膜N2-AchR終板膜化學(xué)門控Na+通道開放，少量Na+內(nèi)流終板膜去極化電壓門控Na+開放，大量Na+內(nèi)流骨骼肌細胞骨骼肌細胞動作電位動作電位電電化學(xué)化學(xué)電電Striated Musclev無無“全或無全或無”現(xiàn)象現(xiàn)象v有總和現(xiàn)象有總和現(xiàn)象vEPPEPP的大小與的大小與AchAch釋放量呈正相關(guān)釋放量呈正相關(guān)Property of EPP(End plate potential)（2 2）具具1 1對對1 1的關(guān)系：的關(guān)系： 接頭前膜傳來一個接頭前膜傳來一個APAP，便能引起肌細胞興奮和便能引起肌細胞興奮和收縮一次。收縮一次。 神經(jīng)末梢的一次神經(jīng)末梢的一

5、次APAP只能引起一次肌細胞興奮和收只能引起一次肌細胞興奮和收縮縮。興奮傳遞特征興奮傳遞特征: :（1 1）是電）是電- -化學(xué)化學(xué)- -電的單向傳遞過程：電的單向傳遞過程：N N末梢末梢APAChAPACh受體受體EPPEPP肌膜肌膜APAP（3 3）時間延擱）時間延擱（4 4）易受環(huán)境、藥物因素的影響）易受環(huán)境、藥物因素的影響骨骼肌神經(jīng)骨骼肌神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞肌接頭處的興奮傳遞易受藥物和其他環(huán)境因素的影響易受藥物和其他環(huán)境因素的影響 Ca2+ 筒箭毒、筒箭毒、a a-銀環(huán)蛇毒、肌松劑：與銀環(huán)蛇毒、肌松劑：與Ach受體通道結(jié)合受體通道結(jié)合 有機磷農(nóng)藥中毒、新斯的明：抑制膽堿酯酶活性有機

6、磷農(nóng)藥中毒、新斯的明：抑制膽堿酯酶活性 解磷定：恢復(fù)膽堿酯酶活性解磷定：恢復(fù)膽堿酯酶活性 肉毒桿菌毒素：抑制肉毒桿菌毒素：抑制Ach釋放釋放 自身免疫性疾?。褐匕Y肌無力（抗體破壞自身免疫性疾?。褐匕Y肌無力（抗體破壞ACh受體）受體） 肌無力綜合征（抗體破壞肌無力綜合征（抗體破壞N末梢末梢Ca2+通道）通道）Striated Muscle橫紋肌細胞的結(jié)構(gòu)特征橫紋肌細胞的結(jié)構(gòu)特征Striated Muscle橫紋肌細胞的結(jié)構(gòu)特征橫紋肌細胞的結(jié)構(gòu)特征肌節(jié)（肌節(jié)（ Sarcomere） 相鄰兩Z線之間的結(jié)構(gòu) 肌肉收縮收縮和舒張舒張的最基本單位最基本單位肌節(jié)肌節(jié)Striated Muscle肌管系統(tǒng)肌管

7、系統(tǒng)： 橫管系統(tǒng)：橫管系統(tǒng)：T T管管（肌膜內(nèi)（肌膜內(nèi)凹而成。肌膜凹而成。肌膜APAP沿沿T T管傳導(dǎo)）管傳導(dǎo)）。 縱管系統(tǒng)縱管系統(tǒng)：L L管管（也稱肌（也稱肌漿網(wǎng)。肌節(jié)兩端的漿網(wǎng)。肌節(jié)兩端的L L管稱終池，管稱終池，富含富含CaCa2+2+) )。 三聯(lián)管：三聯(lián)管：T T管管+ +終池終池2 2橫紋肌細胞收縮機制橫紋肌細胞收縮機制 粗肌絲粗肌絲 肌球蛋白 細肌絲細肌絲 肌動蛋白 原肌球蛋白 肌鈣蛋白橫橋橫橋肌動蛋白肌動蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白肌鈣蛋白肌鈣蛋白肌球蛋白肌球蛋白M線線Striated Muscle由肌球或稱肌凝蛋白組成，其頭由肌球或稱肌凝蛋白組成，其頭部有一膨大部部有一膨大部橫橋

8、橫橋: :可逆性可逆性結(jié)合細肌絲結(jié)合細肌絲; ;分解分解ATPATP為肌絲滑為肌絲滑行供能。行供能。 細肌絲細肌絲:肌動蛋白：肌動蛋白：可結(jié)合橫橋，靜息可結(jié)合橫橋，靜息時被原肌球蛋白掩蓋；時被原肌球蛋白掩蓋；原肌球蛋白原肌球蛋白：靜息時掩蓋橫橋：靜息時掩蓋橫橋結(jié)合位點；結(jié)合位點；肌鈣蛋白肌鈣蛋白：結(jié)合：結(jié)合CaCa2+2+, ,使原肌球使原肌球蛋白位移，暴露出結(jié)合位點。蛋白位移，暴露出結(jié)合位點。肌原纖維肌原纖維：粗肌絲粗肌絲: 橫紋肌細胞收縮機制橫紋肌細胞收縮機制肌絲滑行學(xué)說（肌絲滑行學(xué)說（Sliding Filament Theory） 橫紋肌的肌原纖維是同粗、細兩組與其走向平行的蛋白絲構(gòu)成

9、的，肌肉的縮短和伸長均通過粗、細肌絲在肌節(jié)內(nèi)的相互滑行而發(fā)生，肌絲本身的長度不變。Striated Muscle橫紋肌細胞收縮機制橫紋肌細胞收縮機制肌質(zhì)肌質(zhì)Ca2+濃度升高濃度升高Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合與肌鈣蛋白結(jié)合原肌球蛋白位移原肌球蛋白位移肌動蛋白上粗肌肌動蛋白上粗肌絲結(jié)合位點暴露絲結(jié)合位點暴露橫橋與結(jié)合位點結(jié)合橫橋與結(jié)合位點結(jié)合ATP分解，釋放能量分解，釋放能量橫橋擺動橫橋擺動橫橋擺動橫橋擺動Striated Muscle橫紋肌細胞收縮機制橫紋肌細胞收縮機制Striated Muscle橫紋肌細胞收縮機制橫紋肌細胞收縮機制Striated Muscle橫紋肌細胞的興奮橫紋肌細胞的興奮-收

10、縮偶聯(lián)收縮偶聯(lián)肌膜動作電位肌膜動作電位T管膜去極化管膜去極化T管膜電壓門控管膜電壓門控L型型鈣通道開放鈣通道開放終池終池RYR開放開放終池釋放終池釋放Ca2+入胞質(zhì)入胞質(zhì)Ca2+觸發(fā)肌絲滑行觸發(fā)肌絲滑行LSR鈣泵回收鈣泵回收Ca2+Striated Muscle- 把肌細胞的電興奮和機械收縮連接起來的過程。把肌細胞的電興奮和機械收縮連接起來的過程。vTransmission of AP along T tubules/ /興興奮通過橫管傳導(dǎo)奮通過橫管傳導(dǎo)vCalcium release caused by T tubule AP and Contraction by calcium ions/

11、JSRJSR內(nèi)的內(nèi)的Ca2+通過通過RYRRYR釋放，釋放， Ca2+升高，引發(fā)收縮升高，引發(fā)收縮vCa2+ reuptake by the Ca2+ pump and relaxation/Ca2+由肌漿網(wǎng)（縱管系統(tǒng)）上鈣泵再攝取，導(dǎo)致肌肉由肌漿網(wǎng)（縱管系統(tǒng)）上鈣泵再攝取，導(dǎo)致肌肉舒張舒張Excitation-contraction coupling Ca2+是興奮是興奮- -收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物骨骼肌神經(jīng)骨骼肌神經(jīng)-肌接頭處肌接頭處的興奮傳遞的興奮傳遞橫紋肌細胞橫紋肌細胞的興奮的興奮-收收縮偶聯(lián)縮偶聯(lián)肌絲滑行肌絲滑行橫紋肌收縮橫紋肌收縮電電Ach電電電電 Ca2+Ca2+肌絲滑

12、行肌絲滑行肌肌 肉肉 收收 縮縮Striated Muscle要點：1.神經(jīng)肌肉接頭處的神經(jīng)遞質(zhì)是Ach2.肌肉收縮的過程是興奮-收縮耦聯(lián) 3.肌肉收縮的耦聯(lián)因子是Ca2+ ，骨骼肌中 Ca2+的來自于細胞內(nèi)的終池4.肌肉收縮的原理是肌絲滑行5.肌細胞收縮時肌原纖維的縮短,并不是肌絲本身縮短,而是細肌絲向肌節(jié)中央(粗肌絲內(nèi))滑行Isometric contraction: 只有張力增加而長度不變（維持姿勢和位置）只有張力增加而長度不變（維持姿勢和位置）/ /the development of force or tension at a constant lengthIsotonic cont

13、raction: 只有長度縮短而張力不變（作功）只有長度縮短而張力不變（作功）/ / the shortening of muscle length with a constant load 等長收縮與等張收縮等長收縮與等張收縮Most real contractions are mixtures of the 2 types骨骼肌收縮的形式：骨骼肌收縮的形式：影響橫紋肌收縮效能的因素影響橫紋肌收縮效能的因素 前負荷前負荷 后負荷后負荷 骨骼肌的收縮能力骨骼肌的收縮能力 收縮的總和效應(yīng)收縮的總和效應(yīng)外因外因內(nèi)因內(nèi)因Striated Muscle影響橫紋肌收縮效能的因素影響橫紋肌收縮效能的因素前

14、負荷前負荷 Preload 指肌肉收縮前所承受的負荷，它使肌肉在收縮前就處于一定的初長度，粗、細肌絲處于某種重疊狀態(tài)肌節(jié)長度張力關(guān)系曲線肌節(jié)長度張力關(guān)系曲線 最適前負荷或最適肌節(jié)初長度 2 .02.2 mStriated Muscle影響橫紋肌收縮效能的因素影響橫紋肌收縮效能的因素后負荷后負荷 Afterload指肌肉開始收縮時才遇到的負荷或阻力，它阻礙收縮時肌肉的縮短 適度的后負荷才能使肌肉作功最佳曲線1：張力-速度曲線曲線2：速度張力=功率Striated Muscle影響橫紋肌收縮效能的因素影響橫紋肌收縮效能的因素肌肉收縮能力肌肉收縮能力Contractility 指影響肌肉收縮效果的肌

15、肉內(nèi)部功能狀態(tài)，與前、指影響肌肉收縮效果的肌肉內(nèi)部功能狀態(tài)，與前、后負荷無關(guān)后負荷無關(guān) 與與Ca2+i的水平和肌球蛋白的的水平和肌球蛋白的ATP酶活性有關(guān)酶活性有關(guān) 酸中毒、缺氧可使收縮能力酸中毒、缺氧可使收縮能力 鈣離子、腎上腺素使收縮能力鈣離子、腎上腺素使收縮能力Striated Muscle影響橫紋肌收縮效能的因素影響橫紋肌收縮效能的因素收縮的總和收縮的總和 肌細胞收縮的疊加特性，是骨骼肌快速調(diào)節(jié)其收縮效肌細胞收縮的疊加特性，是骨骼肌快速調(diào)節(jié)其收縮效能的方式能的方式 空間總和空間總和 多纖維總和（多運動單位總和）多纖維總和（多運動單位總和） 時間總和時間總和 頻率總和頻率總和Striat

16、ed Muscle影響橫紋肌收縮效能的因素影響橫紋肌收縮效能的因素多運動單位總和多運動單位總和運動單位運動單位 Motor Unit 一個神經(jīng)元及其軸突分支所支配的全部纖維一個神經(jīng)元及其軸突分支所支配的全部纖維 運動單位大小相關(guān)懸殊運動單位大小相關(guān)懸殊大小原則大小原則 Size Principle：收縮時先小后大（即小運動單位先收縮、再越來越多和收縮時先小后大（即小運動單位先收縮、再越來越多和越來越大的運動單位參加收縮）越來越大的運動單位參加收縮）舒張時先大后小舒張時先大后小Striated Muscle影響橫紋肌收縮效能的因素影響橫紋肌收縮效能的因素頻率總和頻率總和 單收縮單收縮 Twitc

17、h每次動作之后出現(xiàn)的一次完整的收縮和舒張過程 強直收縮強直收縮 Tetanus 前后兩個動作電位出發(fā)的兩次收縮疊加起來 不完全強直收縮不完全強直收縮 完全強直收縮完全強直收縮 張力為單收縮3-4倍Striated MuscleSmooth Muscle平滑肌的分類平滑肌的分類單個單位平滑肌單個單位平滑肌 類似心肌多單位平滑肌多單位平滑肌 類似骨骼肌平滑肌的結(jié)構(gòu)特點平滑肌的結(jié)構(gòu)特點 呈梭形，細肌絲數(shù)量多 沒有肌原纖維和肌節(jié)結(jié)構(gòu)，故無橫紋 肌漿網(wǎng)不發(fā)達（主要依靠外源性Ca2+） 致密體，為肌絲提供附著點并傳遞張力平滑肌細胞的收縮機制平滑肌細胞的收縮機制電電-機械偶聯(lián)機械偶聯(lián) 動作電位致Ca2+開放，Ca2+從胞外入胞藥物藥物-機械偶聯(lián)機械偶聯(lián) 化學(xué)信號致G蛋白活化，Ca2+從SR入胞平滑肌無肌鈣蛋白，但有鈣調(diào)蛋白（鈣調(diào)蛋白（CaM） Ca2+與CaM結(jié)合觸發(fā)粗肌絲ATP酶活性及肌絲滑行Smooth MuscleKey Points掌握內(nèi)容掌握內(nèi)容 細胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運形式：細胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運形式：單純擴散，易化擴散（載體和離子通道），主動轉(zhuǎn)運（Na-K泵） 細胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)：細胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)：G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)、離子通道受體介導(dǎo)、酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的