第四章_肌肉的興奮與收縮

1、第四章 肌肉的興奮與收縮4.1 骨骼肌的結構與肌原纖維的亞細微結構骨骼肌：受軀體神經系統(tǒng)控制。骨骼?。菏苘|體神經系統(tǒng)控制。(40-50%體重體重)平滑?。河蓛扰K神經系統(tǒng)控制，受激素影響，與調節(jié)體平滑肌：由內臟神經系統(tǒng)控制，受激素影響，與調節(jié)體內環(huán)境有關。內環(huán)境有關。心?。菏軆扰K神經系統(tǒng)、激素的影響。心?。菏軆扰K神經系統(tǒng)、激素的影響。一、肌肉的分類二、骨骼肌的結構： 由大量的肌原纖維組成和豐富的肌管系統(tǒng)（由大量的肌原纖維組成和豐富的肌管系統(tǒng)（圖圖1） 肌纖維肌纖維 (muscle fiber) 肌原纖維（肌原纖維（myofibril）：直徑）：直徑1-2微米，貫穿整個肌纖維。微米，貫穿整個肌纖維

2、。暗帶暗帶（A帶帶）：）：固定、靜止固定、靜止 粗粗肌絲（肌絲（thick myofilament）：肌球蛋白（：肌球蛋白（myosin） 明帶明帶（I帶帶）：）：長度長度可變可變 細細肌絲肌絲(thin myofilament)：60%肌動蛋白（肌動蛋白（actin） 1、結構： M線：暗帶中間橫向暗線（是成束粗肌絲固定在一定位置線：暗帶中間橫向暗線（是成束粗肌絲固定在一定位置 的的某某種結構）。種結構）。 Z線：明帶中央橫向暗線線：明帶中央橫向暗線 肌小節(jié)肌小節(jié) (sarcomere):位于兩條位于兩條Z線之間的區(qū)域，是肌肉收線之間的區(qū)域，是肌肉收 縮和舒張的最基本單位?？s和舒張的最基本單

3、位。 肌小節(jié)肌小節(jié) =1/2 I +A + 1/2I2、粗肌絲的分子組成：（圖2）粗肌絲：肌球蛋白（粗肌絲：肌球蛋白（myosin）組成，包括頭部、頸部與尾部）組成，包括頭部、頸部與尾部橫橋（橫橋（cross bridge）：）： （圖圖） 橫橋與細肌絲上的肌動蛋白分子呈可逆結合，向橫橋與細肌絲上的肌動蛋白分子呈可逆結合，向M線方線方向扭動；向扭動； （圖圖） 具具ATP分解酶的活性分解酶的活性myosin的三種重要功能：的三種重要功能： 分子聚合成粗肌絲；分子聚合成粗肌絲； 具有具有ATP酶活性；酶活性； 與與actin結合結合3、細肌絲的分子結構肌動蛋白（肌動蛋白（actin）占）占 60

4、% ：單體呈球狀（：單體呈球狀（G-actin)，在細肌絲，在細肌絲中聚合成雙螺旋中聚合成雙螺旋(F-actin)，成為細肌絲之主干（，成為細肌絲之主干（圖圖）原肌球蛋白原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)：由兩條平行的多肽鏈形成由兩條平行的多肽鏈形成-螺旋構型螺旋構型, ,位于肌動蛋白螺旋溝內位于肌動蛋白螺旋溝內, ,結合于細絲結合于細絲, , 調節(jié)肌動蛋白調節(jié)肌動蛋白與肌球蛋白頭部的結合。與肌球蛋白頭部的結合。（圖）（圖） 肌肌鈣蛋白鈣蛋白(troponin，Tn)：為復合物，包括三個亞基：為復合物，包括三個亞基： TnC (Ca2+敏感性蛋白敏感性蛋白)能特異與能特異與Ca2+結

5、合結合; TnT (與原肌球蛋白結合與原肌球蛋白結合); TnI (抑制肌球蛋白抑制肌球蛋白ATPase活性活性)。 （圖圖）4.2 肌肉收縮的肌絲滑行學說：肌肉的縮短是細肌絲在粗肌絲之間相對滑行的結果：即肌肌肉的縮短是細肌絲在粗肌絲之間相對滑行的結果：即肌小節(jié)縮短時，粗、細肌絲長度都不變，只是細肌絲向粗肌小節(jié)縮短時，粗、細肌絲長度都不變，只是細肌絲向粗肌絲中心滑行，逐漸接近，直到相遇，甚至重疊；當肌肉舒絲中心滑行，逐漸接近，直到相遇，甚至重疊；當肌肉舒張或被牽張時，粗細肌絲之間的重疊減少。張或被牽張時，粗細肌絲之間的重疊減少。證據：粗細肌絲的重疊程度與肌小節(jié)收縮所產生的張力有關。證據：粗細肌

6、絲的重疊程度與肌小節(jié)收縮所產生的張力有關。（圖圖3）橫橋循環(huán)橫橋循環(huán)（圖）（圖）：橫橋與肌動蛋白的結合、轉動、解離和再：橫橋與肌動蛋白的結合、轉動、解離和再結合的過程。結合的過程。1. ATP 2. 鈣離子鈣離子1、靜息時，具有、靜息時，具有ATP酶活性的橫橋分解酶活性的橫橋分解ATP，形成橫橋，形成橫橋-ADP-Pi復合物，并處于儲能狀態(tài)。此時橫橋對復合物，并處于儲能狀態(tài)。此時橫橋對actin有很高的親和力，有很高的親和力，但由于原肌球蛋白所處的位置妨礙橫橋與但由于原肌球蛋白所處的位置妨礙橫橋與actin結合。結合。（圖）（圖）2、當肌細胞內游離、當肌細胞內游離Ca2+濃度升高到濃度升高到1

7、0-7摩以上時，肌鈣蛋白結摩以上時，肌鈣蛋白結合合Ca2+并引起肌鈣蛋白構象改變，由此導致原肌球蛋白的雙螺并引起肌鈣蛋白構象改變，由此導致原肌球蛋白的雙螺旋結構發(fā)生扭轉而離開原位，暴露出旋結構發(fā)生扭轉而離開原位，暴露出actin與橫橋的結合部位。與橫橋的結合部位。橫橋與肌動蛋白結合。橫橋與肌動蛋白結合。3、與肌動蛋白的結合引起橫橋構象發(fā)生變化，導致橫橋頭部向、與肌動蛋白的結合引起橫橋構象發(fā)生變化，導致橫橋頭部向臂部方向轉動，并拉動細肌絲向肌小節(jié)中心方向滑行。臂部方向轉動，并拉動細肌絲向肌小節(jié)中心方向滑行。 (圖圖4-10)4、橫橋轉動后，結合的、橫橋轉動后，結合的ADP和和Pi與之分離?？粘龅?/p>

8、位點與另一與之分離?？粘龅奈稽c與另一分子分子ATP結合。由此使橫橋對結合。由此使橫橋對actin的親和力下降，從而與其解的親和力下降，從而與其解離。離。肌絲滑行的基本過程在橫橋與肌動蛋白的結合、轉動、解離和再結合、再轉動在橫橋與肌動蛋白的結合、轉動、解離和再結合、再轉動構成的橫橋循環(huán)過程中，使細肌絲不斷向暗帶中央移動；構成的橫橋循環(huán)過程中，使細肌絲不斷向暗帶中央移動；與此相伴隨的是與此相伴隨的是ATP的分解消耗和化學能向機械能的轉換，的分解消耗和化學能向機械能的轉換，完成了肌肉的收縮。完成了肌肉的收縮。（圖）（圖）5、新的、新的ATP分子分解，橫橋重新處于儲能狀態(tài)。分子分解，橫橋重新處于儲能狀

9、態(tài)。 肌漿鈣升高肌漿鈣升高 與肌鈣蛋白結合與肌鈣蛋白結合 構象改變構象改變 原肌球蛋白構象改變原肌球蛋白構象改變 橫橋頭部附著與肌動橫橋頭部附著與肌動蛋白絲蛋白絲 引起肌球蛋白頭部轉動引起肌球蛋白頭部轉動 牽伸橫牽伸橫橋連接橋連接 張力傳遞給粗肌絲張力傳遞給粗肌絲 滑行運動滑行運動 橫橋連接處張力消失橫橋連接處張力消失 ATP附著于頭部附著于頭部 肌肌動蛋白與橫橋分離動蛋白與橫橋分離 ATP水解，能量儲存于頭水解，能量儲存于頭部部 頭部重新附著于肌動蛋白絲頭部重新附著于肌動蛋白絲 反復結合反復結合擺動分離擺動分離 肌肉收縮（肌肉收縮（圖圖4-10） 橫管橫管(T)：肌膜在Z線內凹形成，并環(huán)繞肌

10、原纖維。 肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)： （圖5） 縱管縱管(L)：每一肌小節(jié)有一個肌質網，在 Z線附近 管腔變寬，相互 吻合成終末池。4.3 興奮收縮耦聯(lián)(excitation-contraction coupling): 由肌膜上的動作電位觸發(fā)肌纖維收縮的一系列過程由肌膜上的動作電位觸發(fā)肌纖維收縮的一系列過程。三聯(lián)體三聯(lián)體 （圖圖）：分屬兩個肌節(jié)的相鄰兩個終池，其中間隔以橫）：分屬兩個肌節(jié)的相鄰兩個終池，其中間隔以橫管形成。管形成。興奮興奮-收縮耦聯(lián)步驟收縮耦聯(lián)步驟 （圖）（圖）1、電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細胞深處、電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細胞深處2、三聯(lián)管結構處的信息傳遞、三聯(lián)管結構處的信息傳遞 （

11、圖）（圖） 當肌細胞膜出現動作電位（當肌細胞膜出現動作電位（AP）時，）時，AP可通過橫管系統(tǒng)直可通過橫管系統(tǒng)直接擴布到肌細胞內部，深入到三聯(lián)管終末池的近旁；接擴布到肌細胞內部，深入到三聯(lián)管終末池的近旁； 骨骼肌細胞三聯(lián)管處肌質網膜上骨骼肌細胞三聯(lián)管處肌質網膜上Ryanodine Ryanodine 受體（受體（RyRRyR）與）與橫管膜上的橫管膜上的二氫吡啶受體二氫吡啶受體(dihydropyridine receptor (dihydropyridine receptor ,DHPRs),DHPRs)直接接觸直接接觸, ,興奮信號通過蛋白的相互作用興奮信號通過蛋白的相互作用, ,最終傳遞給

12、最終傳遞給RyR,RyR,促使其打開并釋放促使其打開并釋放CaCa2+2+, ,導致肌質中的導致肌質中的CaCa2+2+濃度比靜息時升濃度比靜息時升高高100100倍以上，引起肌肉的收縮。倍以上，引起肌肉的收縮。Ryanodine Ryanodine 受體受體(RyR)(RyR)二氫吡啶受體二氫吡啶受體(dihydropyridine receptor ,DHPR)(dihydropyridine receptor ,DHPR)3、肌質網對鈣離子的儲存、釋放、再聚積，以及其、肌質網對鈣離子的儲存、釋放、再聚積，以及其導致的肌肉收縮與舒張導致的肌肉收縮與舒張 肌質網上的鈣泵將Ca2+由肌質運回肌

13、質網中，使肌質中Ca2+濃度降低到興奮前的水平，最后導致肌肉舒張。4.4 神經肌肉興奮過程概述神經肌肉興奮過程概述小結從神經興奮到肌肉收縮的小結從神經興奮到肌肉收縮的 基本過程基本過程4.5 肌肉的收縮肌肉的收縮1、肌肉的等張收縮（、肌肉的等張收縮（isotonic contraction） ： 收縮時張力不發(fā)生變化收縮時張力不發(fā)生變化, 長度發(fā)生變化長度發(fā)生變化。 2、等長收縮（、等長收縮（isometric contraction）：）： 張力變化，而長度不變的收張力變化，而長度不變的收 縮?？s。 （圖）最適初長度最適初長度：肌肉在此長度下收縮，所表現的效果最好，即肌肉在此長度下收縮，所表

14、現的效果最好，即產生最大張力產生最大張力。3、張力與肌肉長度的關系：、張力與肌肉長度的關系： 最適初長度正好是使肌小節(jié)保持在最適初長度正好是使肌小節(jié)保持在2.02.2m的負荷，的負荷，這時粗細肌絲處于最理想的重疊狀態(tài)，因而能表現出最好這時粗細肌絲處于最理想的重疊狀態(tài)，因而能表現出最好的收縮效果。的收縮效果。4.6 刺激強度、頻率與肌肉收縮的關系刺激強度、頻率與肌肉收縮的關系 運動單位：（運動單位：（motor unit）一個運動神經及其傳出纖維所支一個運動神經及其傳出纖維所支配的全部肌纖維。配的全部肌纖維。圖圖 單收縮單收縮：整塊骨骼肌或單個肌纖維受到一次短促刺激，產生整塊骨骼肌或單個肌纖維受

15、到一次短促刺激，產生一次動作電位，出現一次機械收縮。一次動作電位，出現一次機械收縮。圖圖 潛伏期潛伏期：施加單刺激到肌肉開始收縮。收縮期收縮期：從肌肉開始收縮到收縮的最高點。舒張期舒張期：從收縮最高點到肌肉恢復靜息狀態(tài)。頻率與收縮的關頻率與收縮的關系（圖）：頻率增加到一定程度，在前一次收縮的頻率增加到一定程度，在前一次收縮的舒張期的基礎上開始后一次收縮，描記到一種鋸齒形的收舒張期的基礎上開始后一次收縮，描記到一種鋸齒形的收縮曲線?？s曲線。：迅速重復刺激引起前一次收縮的收縮期基礎上，迅速重復刺激引起前一次收縮的收縮期基礎上，開始下一次收縮，各次收縮的張力或長度融合而疊加起來，鋸齒開始下一次收縮，

16、各次收縮的張力或長度融合而疊加起來，鋸齒形消失，肌肉維持在穩(wěn)定的收縮狀態(tài)。形消失，肌肉維持在穩(wěn)定的收縮狀態(tài)。 （圖）（圖）：產生完全強直收縮所需最低刺激頻率。：產生完全強直收縮所需最低刺激頻率。4.7 軀體的杠桿活動4.8 肌肉的能量轉換肌肉的能量轉換一一. 肌肉疲勞（肌肉疲勞（muscle fatigue）二二. 肌肉收縮可不需要氧，但肌肉疲勞后恢復必須有氧。肌肉收縮可不需要氧，但肌肉疲勞后恢復必須有氧。（圖）（圖）三三. 肌肉收縮時提供肌肉收縮時提供ATP的途徑。的途徑。 （圖圖4-27） 1. 磷酸肌酸（磷酸肌酸（creatine phosphate，CP） CP +ADP C + AT

17、P 2. 糖酵解：糖酵解： 產物產物乳酸乳酸 3. 氧化磷酸化氧化磷酸化激烈運動把細胞中儲存的肌糖原消耗完激烈運動把細胞中儲存的肌糖原消耗完激烈運動中，激烈運動中，ATP分解速度超過了糖酵解提供分解速度超過了糖酵解提供ATP的速度的速度疲勞疲勞4.9 平滑肌的結構與機能特點平滑肌的結構與機能特點1、一單位平滑肌（內臟平滑肌一單位平滑?。▋扰K平滑?。?特點：特點： 細胞之間有縫隙連接細胞之間有縫隙連接 具自律性具自律性 對所受的被動牽拉敏感對所受的被動牽拉敏感一、平滑肌的類型一、平滑肌的類型 （圖）（圖） 2、多單位平滑肌多單位平滑肌 細胞無直接聯(lián)系；細胞無直接聯(lián)系； 收縮受神經電信號控制?？扇?/p>

18、極化，但一般不產生收縮受神經電信號控制?？扇O化，但一般不產生AP，但可引起肌肉收縮；但可引起肌肉收縮； 不因牽拉而產生張力不因牽拉而產生張力 。二、平滑肌的神經肌肉接點二、平滑肌的神經肌肉接點1、支配平滑肌的神經是內臟神經系統(tǒng)的交感神經和副交感神經。、支配平滑肌的神經是內臟神經系統(tǒng)的交感神經和副交感神經。2、內臟神經末梢有一串軸突膨大區(qū)，即膨體，內含遞質。內臟神經末梢有一串軸突膨大區(qū)，即膨體，內含遞質。（圖）（圖）3、神經末梢與平滑肌之間距離較遠，神經末梢與平滑肌之間距離較遠，20nm到幾微米。到幾微米。平滑肌靜息電位：平滑肌靜息電位：-50 -60 mV。接點電位（接點電位（junctio

19、n potential） 50ms潛伏期，潛伏期，50ms上升期，上升期，400-1000ms下降期。下降期。閾電位：閾電位： -30 -35 mV基本電節(jié)律基本電節(jié)律 去極化達閾值產生去極化達閾值產生 AP 引起肌肉收縮引起肌肉收縮三、平滑肌的動作電位三、平滑肌的動作電位起搏細胞起搏細胞四、鈣離子的作用四、鈣離子的作用2、多單位平滑肌一般不產生動作電位多單位平滑肌一般不產生動作電位1、一單位平滑肌的動作電位有兩種類型：、一單位平滑肌的動作電位有兩種類型： 峰電位峰電位（圖）（圖） 、有平臺的動作電位、有平臺的動作電位（圖）（圖） 1、由鈉、鈣離子內流引起動作電位、由鈉、鈣離子內流引起動作電位 2、 鈣離子內流進一步引起收縮鈣離子內流進一步引起收縮 鈣鈣