真核生物的轉(zhuǎn)錄過(guò)程

真核生物的轉(zhuǎn)錄過(guò)程RNA聚合酶：真核生物中已發(fā)現(xiàn)有4中RNA聚合酶，分別為RNA聚合酶Ⅰ、聚合酶Ⅱ、聚合酶Ⅲ和線粒體RNA聚合酶，它們專(zhuān)一性地轉(zhuǎn)錄不同的基因，因此由它們催化的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物也各不相同。原核生物靠RNA聚合酶就能完成從起始、延長(zhǎng)、終止的轉(zhuǎn)錄全過(guò)程，真核生物轉(zhuǎn)錄除需RNA聚合酶外還需要另一些稱(chēng)為轉(zhuǎn)錄因子的蛋白質(zhì)分子參與轉(zhuǎn)錄的全過(guò)程。RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄單位真核生物的一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位就是一個(gè)基因，有一個(gè)結(jié)構(gòu)基因和相應(yīng)的順式調(diào)控元件組成。真核生物的聚合酶，每一種都有自己的啟動(dòng)子類(lèi)型。比如，RNA聚合酶Ⅱ的啟動(dòng)子核苷酸序列，在-25區(qū)有TATA盒。除啟動(dòng)子外，轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)上游還有一個(gè)增強(qiáng)子序列，它能極大地增強(qiáng)啟動(dòng)子的活性。轉(zhuǎn)錄過(guò)程起始階段：需要多種蛋白質(zhì)因子的協(xié)助，即轉(zhuǎn)錄因子。三種聚合酶的轉(zhuǎn)錄起始過(guò)程各不相同，所需的轉(zhuǎn)錄因子也不一樣。延長(zhǎng)階段：真核生物基因轉(zhuǎn)錄延長(zhǎng)的機(jī)制與原核生物基本一致。終止階段：真核生物轉(zhuǎn)錄終止的機(jī)制尚知之甚少。RNA聚合酶Ⅱ的轉(zhuǎn)錄起始RNA聚合酶Ⅱ的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物是mRNA的前體。RNA聚合酶Ⅱ與轉(zhuǎn)錄因子共同參與轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物的形成及轉(zhuǎn)錄起始。轉(zhuǎn)錄因子：1.普遍轉(zhuǎn)錄因子：它們是所有RNA聚合酶Ⅱ轉(zhuǎn)錄所必需的，故屬于通用轉(zhuǎn)錄因子；2.組織細(xì)胞特異性轉(zhuǎn)錄因子或稱(chēng)為可誘導(dǎo)性轉(zhuǎn)錄因子，這些轉(zhuǎn)錄因子是在特異的組織細(xì)胞或受到一些類(lèi)固醇激素、生長(zhǎng)因子或其他因素刺激后，開(kāi)始表達(dá)某些特異蛋白質(zhì)分子。普遍轉(zhuǎn)錄因子普遍轉(zhuǎn)錄因子有TFⅡA、TFⅡB、TFⅡD、TFⅡE、TFⅡF、TFⅡH、TFⅡJ等多種。TFⅡD由1個(gè)TATA盒結(jié)合蛋白（TBP）和多個(gè)TBP結(jié)合因子（TAF）組成TFⅡB有解鏈酶、ATP酶和蛋白激酶的活性，它能使RNA聚合酶Ⅱ最大的亞基的羧基端功能域（CDT）磷酸化。RNA聚合酶Ⅰ的轉(zhuǎn)錄起始RNA聚合酶Ⅰ轉(zhuǎn)錄的產(chǎn)物是rRNA。RNA轉(zhuǎn)錄起始先由UBF1與核心啟動(dòng)子及UCE中的G-C豐富序列結(jié)合，使這兩部分靠攏，然后SL1加入并與UBF1結(jié)合，組成轉(zhuǎn)錄起始前復(fù)合物，隨后RNA聚合酶Ⅰ與SL1中的TBP結(jié)合形成起始復(fù)合物并起始轉(zhuǎn)錄。UBF1和SL1為上游結(jié)合因子和選擇因子1（轉(zhuǎn)錄因子）。啟動(dòng)子包括核心啟動(dòng)子和上游調(diào)控元件UCE。轉(zhuǎn)錄酶Ⅲ的轉(zhuǎn)錄起始RNA聚合酶Ⅲ的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物是tRNA和5SrRNA。

tRNA基因的啟動(dòng)子包括A盒和B盒兩部分，分別位于+10~+20和+50~+60的區(qū)域。轉(zhuǎn)錄起始時(shí)，先由轉(zhuǎn)錄因子ⅢC識(shí)別并結(jié)合B盒，同時(shí)延伸到A盒，隨后轉(zhuǎn)錄因子ⅢⅢB結(jié)合在轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)周?chē)?，RNA聚合酶Ⅲ就位，形成起始復(fù)合物并開(kāi)始轉(zhuǎn)錄。延長(zhǎng)階段轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物形成后，在位的RNA聚合酶即開(kāi)始依照堿基配對(duì)關(guān)系，按模板鏈的堿基序列，從5'→3'方向逐個(gè)加入核糖核苷酸。終止階段真核生物mRNA的3'端有poly(A)尾，這是轉(zhuǎn)錄后才加進(jìn)去的。在結(jié)構(gòu)基因最后一個(gè)外顯子的3'端常有一組共同序列AATAAA，其下游還有相當(dāng)多的GT序列。這些序列稱(chēng)為轉(zhuǎn)錄終止的修飾點(diǎn)。當(dāng)RNA聚合酶Ⅱ轉(zhuǎn)錄出AAUAAA后，多聚腺苷酸特異因子（CPSF)能識(shí)別它并與它結(jié)合。在CPSF及切割活化因子（CstF)等因