中學(xué)生生物學(xué)奧林匹克競賽 動(dòng)物行為學(xué)

中學(xué)生生物學(xué)奧林匹克競賽動(dòng)物行為學(xué)動(dòng)物行為學(xué)內(nèi)容：第一章緒論第二章動(dòng)物行為的研究方法第三章基本概念和基本行為型第四章行為遺傳與行為進(jìn)化第五章行為生理和行為發(fā)育第六章動(dòng)物各種行為：覓食、生殖、時(shí)空、社會(huì)生活與通訊、學(xué)習(xí)等第一章緒論一、行為和行為學(xué)定義二、行為學(xué)研究領(lǐng)域和內(nèi)容三、比較心理學(xué)派和行為學(xué)派四、行為進(jìn)化和行為功能五、動(dòng)物行為譜一、什么是動(dòng)物行為和動(dòng)物行為學(xué)？行為（behaviour）:定義：動(dòng)物為了滿足個(gè)體生存和種族繁衍，適應(yīng)內(nèi)外環(huán)境變化，動(dòng)物個(gè)體和群體所做出的有規(guī)律，成系統(tǒng)的適應(yīng)性活動(dòng)。動(dòng)物在個(gè)體層次上對(duì)外界環(huán)境的變化和內(nèi)在生理狀況的改變作出的整體性反應(yīng)并具有一定的生物學(xué)意義。實(shí)質(zhì)：動(dòng)物所做的有利于眼前自身存活和未來基因存活的任何事情。動(dòng)物行為的內(nèi)涵：1、動(dòng)物的各種運(yùn)動(dòng)方式。2、動(dòng)物的鳴叫發(fā)聲。3、動(dòng)物的面部表情。4、動(dòng)物個(gè)體間的信息傳遞，動(dòng)物個(gè)體間的視覺通訊，聽覺通訊，嗅覺通訊，觸覺通訊，電通訊（靠電場(chǎng)傳遞信息）等。5、能夠引起其他動(dòng)物個(gè)體行為發(fā)生變化的所有外部可以識(shí)別的變化。6、有些動(dòng)物外形沒有變化也屬于動(dòng)物行為。7、動(dòng)物的個(gè)體行為對(duì)外界環(huán)境變化與內(nèi)部生理變化做出的整體性反應(yīng)。動(dòng)物行為學(xué)：用自然科學(xué)的方法來研究動(dòng)物行為的生物學(xué)。發(fā)展過程：1900年詹寧思就對(duì)原生動(dòng)物進(jìn)行了詳細(xì)的研究，寫成了《行為》一書。隨后一段時(shí)間進(jìn)展緩慢。近年來動(dòng)物學(xué)家越來越清楚的認(rèn)識(shí)到，僅知道外部環(huán)境的化學(xué)和物理因素遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能了解動(dòng)物，必須認(rèn)識(shí)動(dòng)物的行為，才能揭示許多規(guī)律。國際行為學(xué)大會(huì)已經(jīng)召開過近30屆，國際專門研究動(dòng)物行為的雜志也有20多種。世界上有關(guān)動(dòng)物行為的專著和巨著也有十幾本之多。中國的雜志在對(duì)動(dòng)物行為的研究上滯后。里程碑：因從小熱愛生物，一生從事動(dòng)物行為研究，以及對(duì)動(dòng)物行為的卓越研究，以下三人在1973年共享了諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)：（1）N．TIBERGEN（1907-？）研究三刺魚繁殖行為，黑頭海鷗叼蛋殼行為。（2）K．V．FRISCH（1886-1982）研究蜜蜂的舞蹈語言，“圓行舞”，“8字舞”。（3）K．LORENZ（1903-1988）研究鴨雁分類及行為，尤其是對(duì)印記行為的研究。二、行為學(xué)研究領(lǐng)域和內(nèi)容研究領(lǐng)域：1、生態(tài)行為學(xué)(ecoethology)：主要研究動(dòng)物的行為與其生物和非生物環(huán)境之間的相互關(guān)系。著重研究一個(gè)親緣類群或同一生境內(nèi)的各個(gè)物種。重要分支：社會(huì)生態(tài)學(xué)和動(dòng)物社會(huì)學(xué)２、行為生理學(xué)(ethophysiology)：研究動(dòng)物行為的生理基礎(chǔ)分支：神經(jīng)行為學(xué)和行為內(nèi)分泌學(xué)３、行為遺傳學(xué)(behaviorgenetics)：用遺傳學(xué)方法研究動(dòng)物行為的遺傳學(xué)基礎(chǔ)，目的是及時(shí)各遺傳因子的關(guān)系和他們?nèi)绾斡绊憚?dòng)物的行為４、行為的系統(tǒng)發(fā)育和個(gè)體發(fā)育與行為胚胎學(xué)５、人類行為學(xué)(humanethology)：用行為學(xué)的方法研究人類行為，并特別注重從系統(tǒng)發(fā)生和遺傳學(xué)的角度研究人類的行為。

研究內(nèi)容：多角度加以研究：如進(jìn)化的角度、行為功能的角度、心理機(jī)制和生理機(jī)制的角度等問題舉例：鳥為什么孵卵？四種提問方法：１、鳥為什么孵卵？２、鳥為什么孵卵？３、鳥為什么孵卵？４、鳥為什么孵卵？１、涉及外部刺激和因果關(guān)系２、涉及鳥的內(nèi)在生理狀態(tài)和動(dòng)機(jī)３、遺傳因素對(duì)行為發(fā)育起決定性作用４、自然選擇決定可遺傳行為特征的存活價(jià)值三、比較心理學(xué)派

和行為學(xué)派比較心理學(xué)派行為學(xué)派B．F．SKINNERTINBERGEN美洲歐洲、澳洲室內(nèi)實(shí)驗(yàn)野外研究少數(shù)動(dòng)物（鴿、鼠）研究多種動(dòng)物的多種行為研究學(xué)習(xí)行為注重進(jìn)化四、行為的進(jìn)化和行為功能１、根據(jù)現(xiàn)存近緣物種行為的比較研究重建行為的進(jìn)化過程。２、近期行為學(xué)研究熱點(diǎn)：行為功能（即行為的適應(yīng)意義），研究主要目的是要了解行為對(duì)于物種存活與生殖的適應(yīng)意義。提出的新概念：廣義適合度、進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策等五、動(dòng)物行為譜建立一種動(dòng)物的行為譜是行為學(xué)的重要研究內(nèi)容之一，行為譜就是一個(gè)物種正常行為的全部名錄或記錄。只有全面掌握了動(dòng)物的正常行為，才能涉及一些有意義的實(shí)驗(yàn)以便研究行為的因果關(guān)系。舉例：三刺魚的求偶和生殖行為譜第二章動(dòng)物行為的研究方法一、描述法和實(shí)驗(yàn)法二、比較心理學(xué)研究法示例三、行為學(xué)研究法示例四、動(dòng)物行為觀察的原則一、描述法和實(shí)驗(yàn)法描述法：通過觀察、描述、記錄正確詳細(xì)收集和整理所研究動(dòng)物的各種行為類型（行為譜）。重要人物：達(dá)爾文，早期動(dòng)物行為研究的重要人物，重點(diǎn)研究奴蟻。法布爾，早期動(dòng)物行為研究的重要人物，先后六十年長期觀察動(dòng)物。他曾長期觀察昆蟲綱膜翅目泥蜂科的泥蜂（細(xì)腰蜂）。實(shí)驗(yàn)法：要想了解行為的因果關(guān)系就必須借助實(shí)驗(yàn)手段。有些疑問，如泥蜂封洞與產(chǎn)卵過程中，如何找到巢穴的問題。再如雌沙蜂如何知道每個(gè)幼蟲洞穴內(nèi)需要多少食物的問題，單靠觀察法無法完成。用實(shí)驗(yàn)法研究動(dòng)物行為，往往是根據(jù)發(fā)現(xiàn)的問題提出各種假說，再設(shè)計(jì)相關(guān)的實(shí)驗(yàn)去驗(yàn)證假說。在實(shí)驗(yàn)過程中特別注意對(duì)比同種不同個(gè)體或不同物種實(shí)驗(yàn)結(jié)果的異同。二、比較心理學(xué)研究法對(duì)動(dòng)物的行為進(jìn)行比較研究，特別重視研究動(dòng)物的學(xué)習(xí)過程和行為發(fā)育過程，特別強(qiáng)調(diào)行為機(jī)理的研究。示例：B.Turpin1977年研究大鼠早期社會(huì)經(jīng)驗(yàn)對(duì)環(huán)境選擇的影響優(yōu)點(diǎn)：受試動(dòng)物的生活經(jīng)歷和環(huán)境可控，而且可以精確獲得各種處理對(duì)行為影響的資料和結(jié)論。其次，實(shí)驗(yàn)可重復(fù)，實(shí)驗(yàn)人員可以操縱1~2個(gè)參數(shù)，以便確認(rèn)其對(duì)動(dòng)物行為影響，其他非可控變量的干擾則可以避免。缺點(diǎn)：動(dòng)物生活環(huán)境簡單化，動(dòng)物行為在實(shí)驗(yàn)室的長期飼養(yǎng)下已經(jīng)發(fā)生了變化。備注頁三、行為學(xué)研究法主要是研究行為功能和行為進(jìn)化問題，這些問題的研究有助于人們了解動(dòng)物為什么會(huì)在特定的社會(huì)和環(huán)境條件下表現(xiàn)出一定的行為型。示例：NikoTinbergen研究黑頭鷗將破蛋殼從巢中移走的現(xiàn)象。優(yōu)缺點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn)：以生態(tài)觀點(diǎn)和進(jìn)化觀點(diǎn)構(gòu)成其實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的基礎(chǔ)。事實(shí)上動(dòng)物行為的功能和適應(yīng)意義只有在自然條件下才能被認(rèn)識(shí)。缺點(diǎn)：難以控制環(huán)境變量；其次，有些假說難以檢驗(yàn)。四、動(dòng)物行為觀察的原則〈1〉熟悉觀察對(duì)象，堅(jiān)持長期跟蹤觀察?！?〉觀察時(shí)，應(yīng)避免被動(dòng)物察覺盡量不干擾動(dòng)物行為，避免動(dòng)物行為異常?？梢园才抛詣?dòng)拍攝，錄像設(shè)備。讓動(dòng)物慢慢習(xí)慣觀察者?！?〉應(yīng)對(duì)動(dòng)物個(gè)體進(jìn)行鑒定與識(shí)別，對(duì)群體中的個(gè)體也要進(jìn)行識(shí)別，以便研究動(dòng)物個(gè)體之間發(fā)生關(guān)系的行為。第三章基本概念和基本行為型1、反射（非條件反射：先天性；條件反射：后天性）2、動(dòng)性和趨性（先天性）3、橫定向（先天性）4、釋放行為的刺激閾值和空放行為5、行為反應(yīng)的疲勞現(xiàn)象6、欲求行為和完成行為7、行為動(dòng)機(jī)和動(dòng)機(jī)測(cè)定8、刺激過濾9、行為的釋放機(jī)制和關(guān)鍵刺激10、釋放者11、信號(hào)刺激12、刺激的積累和超常刺激13、固定行為型14、本能（先天性）與學(xué)習(xí)（后天性）15、利他行為1、反射反射：無條件反射：刺激和反應(yīng)之間的聯(lián)系是先天的如膝跳反射、眨眼反射、瞳孔反射、噴嚏反射、咳反射、嘔吐反射等經(jīng)典條件反射：刺激和反應(yīng)之間的聯(lián)系是在學(xué)習(xí)過程中建立起來的。操作條件反射（詳見動(dòng)物的學(xué)習(xí)行為）2、動(dòng)性和趨性動(dòng)性：對(duì)刺激做出的一種隨機(jī)或無定向的運(yùn)動(dòng)反應(yīng)，其強(qiáng)度隨誘發(fā)刺激強(qiáng)度的變化而變化，其結(jié)果導(dǎo)致身體長軸沒有特定指向。圖示趨性：是接近或離開一個(gè)刺激源的定向運(yùn)動(dòng)。定向是沿著一條線，此線通過動(dòng)物體的長軸直接指向刺激源。與趨性有關(guān)的感覺器官必須能夠確定刺激來自何方，而且必須能夠校正身體長軸與刺激方位的偏離角度。根據(jù)刺激類型分類：趨光性、趨暗性、趨濕性、趨地性、趨流性（氣流、水流）等。見圖3、橫定向動(dòng)物身體與刺激源方位保持一個(gè)固定不變的角度，但不一定涉及動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)。光羅盤反應(yīng)：見圖4、釋放行為的刺激閾值和空放行為閾值：釋放也各行為反應(yīng)所必須具有的最小刺激強(qiáng)度。地域閾值的刺激不能導(dǎo)致行為釋放。在復(fù)雜行為中，閾值受各種環(huán)境刺激和動(dòng)物生理狀況的深刻影響，當(dāng)一種行為更難于釋放的時(shí)候，我們可以說閾值提高了；反之，可以說閾值下降。空放行為：極端情況下，閾值的降低可導(dǎo)致行為的自發(fā)產(chǎn)生。如織巢鳥在鳥籠中得不到任何筑巢材料的情況下也完全表現(xiàn)出織巢行為。備注頁5、行為反應(yīng)的疲勞現(xiàn)象長時(shí)間重復(fù)性刺激不再引起動(dòng)物表現(xiàn)出先前的行為。特定刺激疲勞：其他類型的刺激能夠克服行為疲勞，重新釋放這一行為。如雛鳥乞食行為。特定反應(yīng)疲勞：行為反應(yīng)本身特有的疲勞。如蒼頭燕雀對(duì)隼模型反復(fù)出現(xiàn)后的疲勞，將隼模型換成鼬同樣不會(huì)克服疲勞。注意：性行為、取食行為與逃避和防御行為在釋放和疲勞上的差異。6、欲求行為和完成行為動(dòng)物復(fù)雜行為通?？梢悦黠@分為兩個(gè)階段：欲求行為階段和完成行為階段。在前一階段，動(dòng)物積極尋找和探索目標(biāo)，一旦找到目標(biāo)，欲求行為便結(jié)束，并開始完成行為。

7、行為動(dòng)機(jī)和動(dòng)機(jī)測(cè)定動(dòng)機(jī)：在外部環(huán)境未發(fā)生變化的情況下，動(dòng)物行為的改變更經(jīng)常地是由動(dòng)物體內(nèi)動(dòng)機(jī)變化引起的。動(dòng)機(jī)是引起動(dòng)物行為變化的一類可逆的體內(nèi)過程。此定義沒有涉及動(dòng)機(jī)的物質(zhì)基礎(chǔ)和生理機(jī)制，而是為了分類方便，將其和其他四類引起行為變化的因素區(qū)別開（其他四類：1、外部刺激2、個(gè)體發(fā)育3、病傷4、學(xué)習(xí)）動(dòng)機(jī)的測(cè)定：（以大白鼠取食動(dòng)機(jī)為例）（1）測(cè)取食量（2）測(cè)動(dòng)物對(duì)苦味食物的人手程度（3）測(cè)動(dòng)物奔向食物的拉力和速度（4）測(cè)動(dòng)物為了得到食物所能忍受的最大電擊量（5）測(cè)動(dòng)物壓桿速率等8、刺激過濾動(dòng)物面對(duì)無限量的環(huán)境信息，有選擇地對(duì)外界刺激做出反應(yīng)。動(dòng)物有兩種器官系統(tǒng)具有刺激過濾的功能，這就是感覺器官和中樞神經(jīng)系統(tǒng)，這兩種器官系統(tǒng)選擇信息的過程分別稱為外周過濾和中樞過濾。外周過濾：外周過濾借助于兩種方式實(shí)現(xiàn)：感覺器官要么對(duì)信息毫無感受能力，要么對(duì)信息能夠做出反應(yīng)，但卻不能把信息傳送到中樞神經(jīng)系統(tǒng)。（舉例：蝙蝠、蜜蜂、響尾蛇）在信息比較復(fù)雜的情況下，感覺器官只把有限的信息量傳遞下去。在這方面，側(cè)抑制起著重要作用。如果有一個(gè)感覺細(xì)胞因受到此節(jié)而發(fā)生了興奮，當(dāng)它傳遞這種興奮的同時(shí)能夠減弱甚至防止相鄰的感覺細(xì)胞發(fā)生興奮，這種現(xiàn)象稱為側(cè)抑制。中樞過濾中樞神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)傳入的外界刺激信號(hào)進(jìn)行再過濾。在模型實(shí)驗(yàn)中，一種復(fù)雜刺激的各個(gè)組分可以備份離開來呈現(xiàn)在受試動(dòng)物面前，這樣就可以確定刺激中的哪些成分是必要的，哪些是多余的。（舉例：雄眼蝶繁殖期追逐雌蝶的“色盲”行為，雌火雞聽聲撫育行為等）

圖示：雛鷗啄擊成鳥喙部模型測(cè)試問題：為什么動(dòng)物的反應(yīng)會(huì)如此特化和受到局限？（從適應(yīng)的角度回答）備注頁9、行為的釋放機(jī)制和關(guān)鍵刺激釋放機(jī)制也可稱為刺激過濾機(jī)制。此機(jī)制確保動(dòng)物的某一特定行為型只能被某種適當(dāng)?shù)拇碳に尫?，如獵物誘發(fā)猛禽的捕食行為、雛鳥誘發(fā)親鳥的撫育行為等。只有那些與相應(yīng)的釋放機(jī)制相吻合的刺激才能釋放動(dòng)物的行為。關(guān)鍵刺激就是釋放動(dòng)物某一反應(yīng)所必需的刺激。如果把釋放機(jī)制比喻成一把鎖，關(guān)鍵刺激就是開鎖的鑰匙。（舉例：火雞判斷猛禽）10、釋放者釋放者是相互通訊系統(tǒng)的組成成分，在其進(jìn)化發(fā)展過程中，達(dá)到雙方相互了解的目的是主要的，因此，釋放者的得主要功能就是傳遞信息。K.Lorenz主張嚴(yán)格區(qū)分釋放者和關(guān)鍵刺激，因此他對(duì)釋放者的定義是：釋放者是引起同種個(gè)體發(fā)生一定反應(yīng)的某些結(jié)構(gòu)或行為型。釋放者可以是視覺信息、聽覺信息、化學(xué)信息，也可以是某種行為型和身體狀態(tài)，這種行為型和體態(tài)經(jīng)常是很醒目的，有時(shí)則演變?yōu)閮x式化了的信號(hào)。備注頁11、信號(hào)刺激信號(hào)刺激是指能代表發(fā)出刺激的整個(gè)主體的刺激。如對(duì)雛銀鷗來說，紅色斑點(diǎn)意味著是它們的雙親。信號(hào)刺激的相互補(bǔ)償（舉例：蜜蜂辨認(rèn)盜蜂依靠顏色+飛翔姿勢(shì)；雄刺魚的攻擊依靠姿態(tài)+顏色）有選擇的對(duì)信號(hào)刺激做出反應(yīng)（雄刺魚對(duì)紅色總是做出極強(qiáng)烈的反應(yīng)）備注頁蛺蝶后翅上的大眼斑是一種信號(hào)刺激，它極像猛禽的大眼睛，具有嚇退小鳥的功能12、刺激的積累和超常刺激刺激積累:動(dòng)物的行為可以被多個(gè)刺激釋放，這些刺激可單獨(dú)起作用，也可以結(jié)合起來彼此之間可以起促進(jìn)和補(bǔ)充的作用。如果同一個(gè)刺激重復(fù)發(fā)生或重視有幾個(gè)個(gè)體發(fā)出同樣的刺激，往往會(huì)增強(qiáng)這一刺激釋放行為的效果。（舉例：如很多雄鳥集體求偶，這樣對(duì)雌鳥有很強(qiáng)的吸引力。圖示）超常刺激：有時(shí)動(dòng)物發(fā)出的自然信號(hào)對(duì)于信息傳遞著來說不是最佳的信號(hào)，相反，一些非自然的異常信號(hào)反而更能誘發(fā)動(dòng)物的行為反應(yīng)。這些非自然的信號(hào)就被稱為超常刺激。見圖示自然選擇一方面強(qiáng)烈迫使動(dòng)物產(chǎn)生盡可能鮮明的釋放者（個(gè)體間通訊的需要），一方面又抑制這種趨勢(shì)的發(fā)展（出于隱蔽或其他功能的需要）。13、固定行為型是按一定的時(shí)空順序進(jìn)行的肌肉收縮活動(dòng)，表現(xiàn)為一定的運(yùn)動(dòng)形式并能達(dá)到某種生物學(xué)目的。由于固定行為型是一種固定不變的運(yùn)動(dòng)形式，所以每個(gè)物種都有自己所特有的固定行為型。它們是一種先天行為，是種內(nèi)每個(gè)個(gè)體都具有的，又被心理學(xué)家稱為物種的典型行為。（灰雁回收蛋、織巢鳥編巢、蜘蛛結(jié)網(wǎng)等）14、本能與學(xué)習(xí)本能：達(dá)爾文把本能看成是可遺傳的復(fù)雜反射，這種反射是同動(dòng)物的其他特征一起通過自然選擇進(jìn)化來的。學(xué)習(xí)：動(dòng)物在成長過程中借助于經(jīng)驗(yàn)的積累而改進(jìn)自己行為的能力。本能和學(xué)習(xí)動(dòng)能使動(dòng)物的行為適應(yīng)它們的環(huán)境，前者是在物種進(jìn)化過程中形成的，而后者是在個(gè)體發(fā)育過程中獲得的。（泥蜂的行為和食肉獸的行為)泥蜂靠學(xué)習(xí)識(shí)別自己洞口的位置15、利他行為生物之間除了激烈對(duì)抗和“自私自利”的一面以外，還有“為了”“他人”而不顧個(gè)體利益和安危，甚至不惜犧牲自己生命的一面。（雙親護(hù)幼、報(bào)警鳴叫、社會(huì)性昆蟲中不育雌性撫育幼體等。

個(gè)體選擇和狹義適合度觀點(diǎn)無法解釋利他行為。1964年J.M.Smith和W.D.Hamilton提出了親緣選擇和廣義適合度的概念。廣義適合度與個(gè)體適合度不同，它不是以個(gè)體的存活和繁殖為尺度，而是指一個(gè)個(gè)體在后代中傳遞自身基因（或與自身基因相同的復(fù)制基因）的能力有多大。親緣選擇是指對(duì)彼此有親緣關(guān)系的一個(gè)家族或家族中的成員所起的自然選擇作用，就是選擇廣義適合度最大的個(gè)體，而不管這個(gè)個(gè)體的行為是否對(duì)自身的存活和繁殖有利（備注頁）。1、發(fā)生在自然種群中的利他行為（如獅群中的雌獅保護(hù)所有幼仔）是因?yàn)椋?/p>

A．有利于物種的延續(xù)

B．有利于家族的延續(xù)

C．有利于家族成員共有基因的傳遞

D．群體選擇機(jī)制C解釋：C正確，因?yàn)槔袨樵趧?dòng)物界是普遍存在的，但利他行為用個(gè)體選擇的觀點(diǎn)是很難解釋的，因?yàn)槔袨閷?duì)自身個(gè)體不利，只對(duì)其他個(gè)體有利。但是從親緣選擇的觀點(diǎn)看，利他行為歸根結(jié)底還是對(duì)利他主義者傳遞自身的基因有利。值得注意的是，行為可以是利他的，但基因決不會(huì)利他，在基因?qū)哟紊侠袨楸厝槐蛔匀贿x擇所淘汰，而自私行為必定被保存。A不對(duì)：因?yàn)槔袨橹饕轻槍?duì)與自己占有共同基因的親緣個(gè)體，而不是針對(duì)本物種的所有個(gè)體。B不對(duì)：因?yàn)槔袨殡m然客觀上有利于家族的延續(xù)，但其根本原因還是能保證家族成員共有基因的傳遞。D不對(duì)：因?yàn)閯?dòng)物群體可以由親緣個(gè)體組成，也可由毫無親緣關(guān)系的一些個(gè)體組成，而