十三-植物病害的流行與預(yù)測(cè)

一、流行學(xué)概念：植物病害流行學(xué)(botanicalepidemiology)：是研究植物群體病害在環(huán)境條件影響下發(fā)生發(fā)展規(guī)律、病害預(yù)測(cè)和病害管理的一門綜合性學(xué)科。

從概念中得知：

（1）研究對(duì)象：植物群體病害；（2）流行學(xué)重視的是環(huán)境因素對(duì)植物病害的影響；（3）流行學(xué)研究的內(nèi)容是病害的數(shù)量在時(shí)間和空間上變化的動(dòng)態(tài)過程；（4）流行學(xué)任務(wù)是既要研究病害發(fā)生發(fā)展規(guī)律，又要研究病害的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)、病害損失估計(jì)和防治策略等內(nèi)容。二、植物病害流行早期定義：病害在短時(shí)間內(nèi)突然大面積嚴(yán)重發(fā)生從而造成重大損失的過程。（該定義忽略了病害在空間的變化）現(xiàn)在定義：在一定時(shí)間和空間內(nèi)，病害在植物群體中大量且嚴(yán)重發(fā)生，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成很大的損失。該病害稱為植物流行病害，此病害的特點(diǎn)是病害群體數(shù)量大，造成損失嚴(yán)重。第一節(jié)植物病害的流行

植物病害流行的時(shí)間和空間動(dòng)態(tài)及其影響因素是植物病害流行學(xué)的研究重點(diǎn)。病原物群體在環(huán)境條件和人為干預(yù)下與植物群體相互作用導(dǎo)致病害流行，因而植物病害流行是一個(gè)極其復(fù)雜的生物學(xué)過程，需要采用定性與定量相結(jié)合的方法進(jìn)行研究，即定性描述病害群體性質(zhì)和通過定量觀測(cè)建立關(guān)于群體動(dòng)態(tài)的數(shù)學(xué)模型。一、植物病害的計(jì)量

1．發(fā)病率代表植物群體中病害發(fā)生的普遍程度，一般以發(fā)病單元數(shù)占調(diào)查總單元數(shù)的百分率來表示，一個(gè)發(fā)病單元可以是一張葉片、果實(shí)、枝干、穗或植株等。人們常用得病穗率、病果率、病葉率、病株率等都反映的是病害發(fā)生的普遍率。

2．嚴(yán)重度（severity）

指已發(fā)病單元發(fā)生病變的程度，通常用發(fā)病面積或體積占該單元總面積或總體積的百分比表示。嚴(yán)重度有時(shí)還用發(fā)病等級(jí)的方式來表示，尤其是對(duì)于一些系統(tǒng)侵染的病害。分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)一般采用國家統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，如國家無統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，可自行制定可行性標(biāo)準(zhǔn)，用文字描述或用圖譜表示。

番茄花葉病毒病嚴(yán)重度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)0級(jí)：無??；1級(jí)：僅上部葉片有輕微花葉或條斑；2級(jí)：上部葉片明顯花葉或條斑，葉變形,植株輕度矮化；3級(jí)：葉片畸形，莖稈條斑較多，扭曲，植株矮化；4級(jí)：植株嚴(yán)重矮化，上部葉片枯死。

玉米小斑病嚴(yán)重度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)3．病情指數(shù)（diseaseindex）是將普遍率和嚴(yán)重度結(jié)合起來，用一個(gè)數(shù)值全面反映植物群體發(fā)病程度，可用下式計(jì)算：病情指數(shù)=普遍率×平均嚴(yán)重度式中平均嚴(yán)重度是多個(gè)嚴(yán)重度調(diào)查值的平均，以百分率表示，其中不包括未發(fā)病即嚴(yán)重度為0的記載。如果嚴(yán)重度是以級(jí)別來表示，則改用下式計(jì)算病情指數(shù)：

二、植物病害的流行學(xué)類型1、單年流行病害2、積年流行病害1、單年流行病害

這類病害特點(diǎn)是：絕大多數(shù)為局部侵染，寄主的感病期長，病害的潛育期短。病原物的增殖率高，但其壽命不長，對(duì)環(huán)境條件敏感，在不利條件下會(huì)迅速死亡。單年流行病害在有利的環(huán)境條件下增長率很高，病害數(shù)量增幅大，具有明顯的由少到多，由點(diǎn)到面的發(fā)展過程，可以在一個(gè)生長季內(nèi)完成菌量積累，造成病害的嚴(yán)重流行。又稱為“多循環(huán)病害”。2、積年流行病害此類病害特點(diǎn)是：多為種傳或土傳的全株性或系統(tǒng)性病害，自然傳播距離較近，傳播效能較小。積年流行病害每年的流行程度主要取決于初始菌量。寄主的感病期較短．在病原物侵入階段易受環(huán)境條件影響，一旦侵入成功，則當(dāng)年的病害數(shù)量基本已成定局，受環(huán)境條件的影響較小。此類病害在—個(gè)生長季中菌量增長幅度雖然不大，但能夠逐年積累，穩(wěn)定增長，若干年后將導(dǎo)致較大的流行。又稱為“單循環(huán)病害”。3、單年流行病與積年流行病比較比較項(xiàng)目單年流行病積年流行病生活史多循環(huán)單循環(huán)再侵染多次無病原物繁殖率高低發(fā)病部位局部葉斑病系統(tǒng)根病傳播方式氣傳、雨傳、遠(yuǎn)種傳、土傳、近環(huán)境敏感性強(qiáng)弱傳播體壽命短長病原物越冬率低高典型病害黃瓜霜霉病玉米黑穗病防治對(duì)策降低流行速度（r）消滅初始菌源(X0)4、防治策略比較積年流行病害與單年流行病害的流行特點(diǎn)不同，防治策略也不相同。

防治積年流行病害，消滅初始菌源很重要，除選用抗病品種外，田園衛(wèi)生、土壤消毒、種子清毒、拔除病株等措施都有良好防效。即使當(dāng)年發(fā)病很少，也應(yīng)采取措施抑制菌量的逐年積累。

防治單年流行病害主要應(yīng)種植抗病品種，采用藥劑防治和農(nóng)業(yè)防治措施，降低病害的增長率。

三、病害流行的時(shí)間動(dòng)態(tài)

植物病害的流行是一個(gè)發(fā)生、發(fā)展和衰退的過程。這個(gè)過程是由病原物對(duì)寄主的侵染活動(dòng)和病害在空間和時(shí)間中的動(dòng)態(tài)變化表現(xiàn)出來的。

病害流行的時(shí)間動(dòng)態(tài)是流行學(xué)的主要內(nèi)容之一，在理論上和應(yīng)用上都有重要意義。按照研究的時(shí)間規(guī)模不同，流行的時(shí)間動(dòng)態(tài)可分為季節(jié)流行動(dòng)態(tài)和逐年流行動(dòng)態(tài)。1、植物病害季節(jié)流行曲線

在一個(gè)生長季中如果定期系統(tǒng)調(diào)查田間發(fā)病情況，取得發(fā)病數(shù)量(發(fā)病率或病情指數(shù))隨病害流行時(shí)間而變化的數(shù)據(jù)，再以時(shí)間為橫坐標(biāo)，以發(fā)病數(shù)量為縱坐標(biāo)，繪制成發(fā)病數(shù)量隨時(shí)間而變化的曲線。該曲線被稱為病害的季節(jié)流行曲線(diseaseprogresscurve)。曲線的起點(diǎn)在橫坐標(biāo)上的位置為病害始發(fā)期，斜線反映了流行速率，曲線最高點(diǎn)表明流行程度。病害季節(jié)流行曲線

S型曲線：黃瓜霜霉病初始病情很低，其后病情隨著時(shí)間不斷上升直至飽和點(diǎn)，而寄主群體不再增長。

單峰曲線：白菜白斑病植物生長前中期發(fā)病且達(dá)到高峰，后期因寄主抗性增強(qiáng)或氣候條件變?yōu)椴焕?，?dǎo)致病情不再發(fā)展，但寄主全體群體仍繼續(xù)生長，故病情高峰從高峰處下降。

多峰曲線：玉米大斑病、稻瘟病一個(gè)季節(jié)中病害由于環(huán)境變化或寄主階段抗病性變化出現(xiàn)兩個(gè)或兩個(gè)以上的高峰。季節(jié)流行曲線常見形式A.S型曲線B.單峰曲線C.雙峰曲線D.多峰曲線常見的S型曲線020406080100

始發(fā)期盛發(fā)期衰退期0.51.0病情指數(shù)日期流行階段的劃分（1）始發(fā)期：又稱指數(shù)增長期，從始見微量病情發(fā)展至0.05這段時(shí)期。（2）盛發(fā)期：又稱Logist增長期，由發(fā)病數(shù)量0.05到0.95的這段時(shí)期。（3）衰退期：在盛發(fā)期后，流行曲線趨于水平，病情不再發(fā)展，有時(shí)由于寄主繼續(xù)生長，流行曲線會(huì)呈下降趨勢(shì)。指數(shù)增長模型

ExponentialgrowthModel模型形式（指數(shù)增長方程）積分形式：xt=x0.ert（x0為初始病情；xt為t時(shí)間病情；r為指數(shù)增長率；e為常數(shù)）模型假設(shè)條件：1.只考慮生殖率,不考慮死亡率。2.生物的生存條件無限.即寄主組織無限。3.環(huán)境條件穩(wěn)定.即無病害增長自我抑制作用。適用于病害定性分析和描述發(fā)病初期。邏輯斯蒂模型LogisticModel模型形式（自我抑制型生長方程）常規(guī)形式：

x0為初始病情xt為t時(shí)間病情r為表觀侵染速率e=2.71828模型圖象：對(duì)稱S型曲線，適用于描述病害流行四、病害流行的空間動(dòng)態(tài)植物病害流行的空間動(dòng)態(tài)，亦即病害的傳播過程，反映了病害數(shù)量在空間中的發(fā)展規(guī)律。病害的時(shí)間動(dòng)態(tài)和空間動(dòng)態(tài)是相互依存、平行推進(jìn)的，沒有病害的增殖，就不可能實(shí)現(xiàn)病害的傳播；沒有有效的傳播也難以實(shí)現(xiàn)病害數(shù)量的繼續(xù)增長，也就沒有病害的流行。1、病害的傳播特點(diǎn)主要因病原物種類及其傳播方式而異。

氣傳病害的自然傳播距離相對(duì)較大，其變化主要受氣流和風(fēng)的影響。

土傳病害自然傳播距離較小，主要受田間耕作、灌溉等農(nóng)事活動(dòng)以及線蟲等生物介體活動(dòng)的影響。

蟲傳病害的傳播距離和效能主要取決于傳病昆蟲介體的種群數(shù)量、活動(dòng)能力以及病原物與介體昆只之間的相互關(guān)系。2、病害近程、中程和遠(yuǎn)程傳播流行學(xué)中常用一次傳播距離和一代傳播距離的概念。

一次傳播距離：病原菌孢子從釋放到侵入植物體這段時(shí)間內(nèi)所引起的病害傳播，以日為時(shí)間單位，表述為一日之內(nèi)實(shí)現(xiàn)的病害傳播距離。

一代傳播距離：病害一個(gè)潛伏期內(nèi)多次傳播所實(shí)現(xiàn)的傳播距離。傳播距離在百米以下的，稱為近程傳播；傳播距離為幾百米至幾公里的，稱為中程傳播；傳播距離達(dá)到數(shù)十公里乃至數(shù)百公里以遠(yuǎn)的為遠(yuǎn)程傳播。遠(yuǎn)程傳播：大量孢子被上升氣流、旋風(fēng)等抬升離開地面達(dá)到千米以上的高空，形成孢子云，繼而又被高空氣流水平運(yùn)送列上百公里乃至數(shù)千公里之外，最后靠鋒面降雨、湍流或重力作用降落地面，實(shí)現(xiàn)了遠(yuǎn)程傳播。遠(yuǎn)程傳播的病害有小麥銹病、燕麥冠銹病和葉銹病、小麥白粉病、玉米銹病、煙草霜霉病等少數(shù)病害。我國小麥條銹病和稈銹病在不同流行區(qū)域間也發(fā)生菌源交流和遠(yuǎn)距離傳播現(xiàn)象。3、中心式傳播和彌散式傳播（1）中心式傳播：稻瘟病、水稻白葉枯病等。特點(diǎn)：早期病害往往呈現(xiàn)梯度分布，即發(fā)病中心處病害數(shù)量最大，隨著離發(fā)病中心距離增大，病害逐漸遞降。（2）彌散式傳播：由病原物的初侵染即可引起病害全田普遍發(fā)生。

五、病害流行的因素

植物病害的流行受到寄主植物群體、病原物群體、環(huán)境條件和人類活動(dòng)諸方面多種因素的影響，這些因素的相互作用決定了流行的強(qiáng)度和廣度。在諸多流行因素中最重要的有以下幾方面：1．感病寄主植物

存在感病寄主植物是流行的基本前提。感病的野生植物和栽培植物都是廣泛存在的。雖然人類已能通過抗病育種選育高度抗病的品種，但是現(xiàn)在所利用的主要是小種?；钥共⌒?，在長期的育種實(shí)踐中因不加選擇而逐漸失去了植物原有的非小種?；钥共⌒?，致使抗病品種的遺傳基礎(chǔ)狹窄，易因病原物群體致病性變化而喪失抗病性，淪為感病品種。2．寄主植物大面積集中栽培

農(nóng)業(yè)規(guī)模經(jīng)營和保護(hù)地栽培的發(fā)展，往往在特定的地區(qū)大面積種植單一農(nóng)作物甚至單一品種，從而特別有利于病害的傳播和病原物增殖，常導(dǎo)致病害大流行。3．具有強(qiáng)致病性的病原物許多病原物群體內(nèi)部有明顯的致病性分化現(xiàn)象，具有強(qiáng)致病性的小種或菌株、毒株占據(jù)優(yōu)勢(shì)就有利于病害大流行。在種植寄主植物抗病品種時(shí)，病原物群體中具有匹配致病性(毒性)的類型將逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)，使品種抗病性喪失，導(dǎo)致病害重新流行。4．病原物數(shù)量巨大有些病原物能夠大量繁殖和有效傳播，短期內(nèi)能積累巨大菌量。有的抗逆性強(qiáng)，越冬或越夏存活率高，初侵染菌源數(shù)量較多，這些都是重要的流行因素。對(duì)于生物介體傳播的病害，傳毒介體數(shù)量也是重要的流行因素。5．有利的環(huán)境條件

環(huán)境條件主要包括氣象條件、土壤條件、栽培條件等。氣象因素能夠影響病害在廣大地區(qū)的流行，其中以溫度、水分(包括濕度、雨量、雨日、霧和露)和日照最為重要。氣象條件既影響病原物的繁殖、傳播和侵入，又影響寄主植物的抗病性。寄主植物在不適宜的條件下生長不良，抗病能力降低，可以加重病害流行。6、病害流行的地區(qū)差異按照病害流行程度和流行頻率的差異可劃分為病害常發(fā)區(qū)、易發(fā)區(qū)和偶發(fā)區(qū)。

常發(fā)區(qū)是流行的最適宜區(qū)，易發(fā)區(qū)是病害流行的次適宜區(qū)，而偶發(fā)區(qū)為不適宜區(qū)，僅個(gè)別年份有一定程度的流行。六、病害流行的主導(dǎo)因素對(duì)一種病害，在一定的時(shí)間和地點(diǎn)，當(dāng)其它因素已基本具備并相對(duì)穩(wěn)定，而某一個(gè)因素最缺乏或波動(dòng)變化最大時(shí)，并對(duì)病害的流行起決定作用，這個(gè)因素稱為當(dāng)時(shí)當(dāng)?shù)夭『α餍械闹鲗?dǎo)因素。當(dāng)寄主、病原物條件具備時(shí)，環(huán)境因素便成為主導(dǎo)因素，而當(dāng)病原存在，環(huán)境條件又利于發(fā)病時(shí)，寄主抗性便成為主導(dǎo)因素。

流行主導(dǎo)因素的時(shí)空條件性很強(qiáng)，“主導(dǎo)”是相對(duì)的概念，同一種病害，處在不同的時(shí)間和地點(diǎn)，其流行主導(dǎo)因素可能全然不同。從長遠(yuǎn)的觀點(diǎn)來看，種植制度的變更、品種的更換、病原物致病性的變化以及抗藥性的產(chǎn)生往往是病害流行的主導(dǎo)因素。就一個(gè)生長季節(jié)而言，環(huán)境條件是否滿足往往是促成當(dāng)年病害流行的主導(dǎo)因素。

灰霉病過去是一種次要病害，近年來由于保護(hù)地蔬菜大面積的種植，灰霉病迅速上升為十幾種蔬菜的主要病害。大量化學(xué)農(nóng)藥的使用，使得灰霉菌產(chǎn)生了抗藥性，所以灰霉病已經(jīng)成為當(dāng)前菜農(nóng)面臨的主要問題.

玉米大斑病于1899年首次在東北發(fā)現(xiàn)，1963年以前很少大面積流行，1966年以后連續(xù)在東北和華北大流行，分析原因主要是品種抗病性的變化。原來，在1963年以前我國種植的玉米多為農(nóng)家品種，抗性基因比較豐富，后來大規(guī)模地開展雜交育種，大面積推廣了一些對(duì)大斑病高度感染的雜交種（如維爾165），遇到7、8月降雨較多的年份，該病很快大面積發(fā)生。

小麥赤霉病流行的主導(dǎo)因素是氣象因素，更確切地說是小麥揚(yáng)花期的濕度和降雨次數(shù)，因?yàn)槠渌蛩厝鐪囟?、菌源條件比較容易滿足，品種抗病性雖有差異但缺乏免疫品種。

第二節(jié)植物病害的預(yù)測(cè)依據(jù)病害的流行規(guī)律，利用經(jīng)驗(yàn)的或系統(tǒng)模擬的方法估計(jì)一定時(shí)限之后病害的流行狀況，稱為預(yù)測(cè)(prediction,prognosis)。由權(quán)威機(jī)構(gòu)發(fā)布預(yù)測(cè)結(jié)果，稱為預(yù)報(bào)(forecasting)。有時(shí)對(duì)兩者并不作嚴(yán)格的區(qū)分，通稱病害預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)，簡稱病害測(cè)報(bào)。當(dāng)前病害預(yù)測(cè)的主要目的是用作防治決策參考和確定藥劑防治的時(shí)機(jī)、次數(shù)和范圍。一、預(yù)測(cè)的種類按預(yù)測(cè)內(nèi)容和預(yù)報(bào)量的不同可分為：1、流行程度預(yù)測(cè)2、發(fā)生期預(yù)測(cè)3、損失預(yù)測(cè)1、流行程度預(yù)測(cè)最常見的預(yù)測(cè)種類。預(yù)測(cè)結(jié)果可用具體的發(fā)病數(shù)量(發(fā)病率、嚴(yán)重度、病性指數(shù)等)作定量的表達(dá)，也可用流行級(jí)別作定性的表達(dá)。流行級(jí)別多分為大流行、中度流行(中度偏低、中等、中度偏重)、輕度流行和不流行，具體分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)根據(jù)發(fā)病數(shù)量或損失率確定，因病害而異。2、病害發(fā)生期預(yù)測(cè)病害發(fā)生期預(yù)測(cè)是估計(jì)病害可能發(fā)生的時(shí)期。果樹與蔬菜病害多根據(jù)小氣候因子預(yù)測(cè)病原菌集中侵染的時(shí)期，即臨界期(criticalperiod)，以確定噴藥防治的適宜時(shí)機(jī)，這種預(yù)測(cè)亦稱為侵染預(yù)測(cè)。德國一種馬鈴薯晚疫病預(yù)測(cè)辦法是在流行始期到達(dá)之前，預(yù)測(cè)無侵染發(fā)生，發(fā)出安全預(yù)報(bào)，這稱為負(fù)預(yù)測(cè)(negativeprognosis)。3、損失預(yù)測(cè)損失預(yù)測(cè)也稱損失估計(jì)，主要根據(jù)病害流行程度預(yù)測(cè)減產(chǎn)量，有時(shí)還將品種、栽培、氣象條件等因素用作預(yù)測(cè)因子。在病害綜合防治中，常應(yīng)用經(jīng)濟(jì)損害水平和經(jīng)濟(jì)閾值等概念。

經(jīng)濟(jì)損害水平是指造成經(jīng)濟(jì)損失的最低發(fā)病數(shù)量。經(jīng)濟(jì)閾值是指應(yīng)該采取防治措施時(shí)的發(fā)病數(shù)量，此時(shí)防治可防止發(fā)病數(shù)量超過經(jīng)濟(jì)損害水平，防治費(fèi)用不高于因病害減輕所獲得的收益。

二、預(yù)測(cè)的依據(jù)

病害流行預(yù)測(cè)的預(yù)測(cè)因子應(yīng)根據(jù)病害的流行規(guī)律，由寄主、病原物和環(huán)境因素中選取。一般說來，菌量、氣象條件、栽培條件和寄主植物生育狀況等是最重要的預(yù)測(cè)依據(jù)。1．根據(jù)菌量預(yù)測(cè)

單循環(huán)病害的侵染概率較為穩(wěn)定，受環(huán)境條件影響較小，可以根據(jù)越冬菌量預(yù)測(cè)發(fā)病數(shù)量。對(duì)于小麥腥黑穗病、谷子黑粉病等種傳病害，可以檢查種子表面帶有的厚垣孢子數(shù)量，用以預(yù)測(cè)次年田間發(fā)病率。多循環(huán)病害有時(shí)也利用菌量作預(yù)測(cè)因子。

水稻白葉枯病病原細(xì)菌大量繁殖后，其噬菌體數(shù)量激增，可以測(cè)定水田中噬菌體數(shù)量，用以代表病原細(xì)菌數(shù)量。稻田病害嚴(yán)重程度與水中噬菌體數(shù)量高度正相關(guān)，可以利用噬菌體數(shù)量預(yù)測(cè)白葉枯病發(fā)病程度。2．根據(jù)氣象條件預(yù)測(cè)

多循環(huán)病害的流行受氣象條件影響很大，而初侵染菌源不是限制因素，對(duì)當(dāng)年發(fā)病的影響較小，通常根據(jù)氣象因素預(yù)測(cè)。有些單循環(huán)病害的流行程度也取決于初侵染期間的氣象條件，可以利用氣象因素預(yù)測(cè)。

葡萄霜霉病菌，以氣溫為11—20℃，并有6小時(shí)以上葉面結(jié)露時(shí)間為預(yù)測(cè)侵染的條件。蘋果和梨的銹病是單循環(huán)病害，每年只有一次侵染，