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第三章植物開花決定與花型決定第一節(jié):“成花素”的發(fā)現(xiàn)1Inflorescencemeristem營養(yǎng)分生組織花序分生組織植物從營養(yǎng)生長到生殖生長具有明顯的表型變化2Sachs(1865)
將紫花牽牛和旱金蓮莖端和葉片進(jìn)行遮光處理實(shí)驗(yàn),提出光照在葉片中刺激了某種成花誘導(dǎo)物質(zhì)。1920年,美國GarnerWW,Allard,HA發(fā)現(xiàn)美洲煙草(marylandmammoth)在華盛頓附近的夏季長日下不開花,而在冬天溫室中卻開花3前蘇聯(lián)的Chailakhyan以一個(gè)經(jīng)典的、令人信服的試驗(yàn)證實(shí)了葉片感受和傳導(dǎo)光周期刺激信號(hào)這一過程。451.C/N比假說2.赤霉素假說3.其他激素假說4.成花抑制因子5.多因素成花假說67FLOWERINGLOCUSC
(FLC)CONSTANS(CO)FLOWERINGLOCUST
(FT)LEAFY(LFY)SUPPRESSOROFOVEREXPRESSIONOFCO1(SOC1)莖頂端分生組織(shootapicalmeristems,SAM)8SAM?Leaf?CO
與FT的表達(dá)部位9植物維管束結(jié)構(gòu)10CO::GUS轉(zhuǎn)基因植株中GUS的分布情況GUS在幼嫩葉片上各處出現(xiàn),但是在老葉子中局限于維管束附近11擬南芥嫁接實(shí)驗(yàn)12SUC2:只在伴胞細(xì)胞中表達(dá)ro1C:只在韌皮部表達(dá)KNAT1:只在莖端分生組織表達(dá)TobRB7:只在根中表達(dá)不同啟動(dòng)子表達(dá)分析13CO基因的主要功能是感受長日照信號(hào),參與誘導(dǎo)FT基因的表達(dá),其本身并不能誘導(dǎo)植物莖尖花芽的分化。但FT基因的產(chǎn)物可以在莖尖誘導(dǎo)植物開花。據(jù)此,An等推測FT基因的產(chǎn)物(mRNA或蛋白質(zhì))或者FT蛋白控制合成的某種可移動(dòng)的信號(hào)分子物質(zhì)可能就是“成花素”(Anetal.,2004,Development)。安海龍教授141.成花素在葉片中產(chǎn)生,尤其是在成花誘導(dǎo)條件下產(chǎn)生;
2.它從誘導(dǎo)葉片出發(fā),能夠在韌皮部中運(yùn)輸?shù)竭_(dá)莖頂端;
3.在所有開花植物中是必須的,有相似的結(jié)構(gòu)或者性質(zhì)。FT表達(dá)產(chǎn)物或者其誘導(dǎo)產(chǎn)物就有如下3種可能:1.FTmRNA能夠通過韌皮部從誘導(dǎo)葉片運(yùn)輸?shù)角o頂端;
2.FT蛋白從誘導(dǎo)葉片運(yùn)輸?shù)角o頂端;3.FT基因調(diào)控葉片中某信號(hào)分子的合成,該信號(hào)分子可以運(yùn)到莖頂端,在那里誘導(dǎo)FT表達(dá),FT蛋白再與FD因子結(jié)合。作為成花素的條件152005161718FT誘導(dǎo)開花需要FD參與200519ProfessorWilliamJ.Lucas美國加州大學(xué)伯克利分校DRPhilWIGGE英國劍橋大學(xué)SainsburyLaboratoryProfessorGeorgeCoupland德國馬普研究所20072021嫁接實(shí)驗(yàn)22Science結(jié)論1.在一片葉片中誘導(dǎo)產(chǎn)生的刀蛋白足夠可以誘導(dǎo)植物花芽的分化;2.FT蛋白可以從葉片轉(zhuǎn)運(yùn)到莖尖的頂端;3.FT基因在葉片中的表達(dá)沒有誘導(dǎo)出其他與成花有關(guān)的成分的產(chǎn)生;4.他們的研究體系在莖尖沒有監(jiān)測到到mRNA
的存在。23南瓜轉(zhuǎn)FT基因?qū)嶒?yàn)2007,ThePlantCellFT蛋白就是大半個(gè)世紀(jì)以來人們一直尋找的“成花素”!24Long-daypromotionTFLEMFLFYVegetativemeristemSOC1ZTLLKP2FKF1CRY1,CRY2Phot1,
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