干旱半干旱區(qū)降水量梯度下植物群落的葉、莖屬性特征

干旱半干旱區(qū)降水量梯度下植物群落的葉、莖屬性特征龔春梅;王根軒【摘要】通過(guò)對(duì)沿年均降水量減少的蘭州、白銀、景泰和臨澤4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)不同科屬植物進(jìn)行野外調(diào)查與室內(nèi)分析，試圖明確干旱區(qū)降水量梯度下植物葉、莖屬性［比葉重(LMA)、單位面積氮含量(Narea)和單位面積葉綠素含量(Chlarea)］的變化并探討其對(duì)漸進(jìn)干旱脅迫的適應(yīng)規(guī)律結(jié)果表明:降雨量梯度下葉、莖利用不同屬性特征應(yīng)對(duì)干旱脅迫,LMA和Narea含量隨干旱脅迫的加劇而增大,Chlarea含量隨干旱脅迫的加劇而降低，這在一定程度上體現(xiàn)了研究區(qū)域植物對(duì)干旱脅迫加強(qiáng)的適應(yīng)規(guī)律.另外隨年均降水量的減少，臨澤、景泰、白銀、蘭州其物種的綠色莖枝/葉生物量比依次減小.即隨干旱脅迫的加劇，干旱區(qū)植物綠色莖枝與葉片生物量的比例逐漸增大.【期刊名稱】《干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究》【年(卷)，期】2010(028)004【總頁(yè)數(shù)】7頁(yè)(P69-75)【關(guān)鍵詞】降水量梯度;LMA;Narea;Chlarea^^+生物量比【作者】龔春梅;王根軒【作者單位】西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西，楊凌,712100;浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院農(nóng)業(yè)生態(tài)工程研究所，浙江，杭州,310058【正文語(yǔ)種】中文【中圖分類】Q945.79地球上干旱和半干旱地區(qū)的面積占陸地總面積的1/3以上，一半左右的陸生植物群落經(jīng)常處于不利的環(huán)境條件［1］,對(duì)植物的正常生命活動(dòng)產(chǎn)生脅迫和傷害［2］。干旱地區(qū)植物經(jīng)受著強(qiáng)光、極端溫度、鹽漬化、水分虧缺和大氣干燥等各種環(huán)境因子脅迫,其中水分虧缺是影響干旱區(qū)植物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)生生理生化響應(yīng)的主要因子和限制植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素［3］。旱區(qū)植物發(fā)展出某種機(jī)制以減少水分的喪失，并保證高效能的光合來(lái)維持生長(zhǎng)發(fā)育。因而植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理生化功能方面隨之發(fā)生相適應(yīng)的改變［4］。植物光合生理對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性，很大程度上反映了此植物在該地區(qū)的生存能力和競(jìng)爭(zhēng)能力［5］。植物葉、莖屬性特征包括比葉重(Leafmassperarea,LMA)、單位面積氮含量(Narea)、單位面積磷含量(Parea)和單位面積葉綠素含量(Chlarea)等。這些功能屬性特征直接影響植物的固碳能力，是植物在長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境過(guò)程中為獲得最大光合生產(chǎn)所形成的適應(yīng)策略,是重要的結(jié)構(gòu)、功能特征參數(shù)［6］。葉片以及綠色莖枝是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，它們是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)的主要驅(qū)動(dòng)者［7］,是研究生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、蒸騰量、光合效率不可缺少的一個(gè)環(huán)節(jié)，所以LMA是研究生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的一個(gè)重要指標(biāo)。葉片氮素水平與其光合作用能力成正比［8］,在干旱條件下,特別是嚴(yán)重干旱條件下氮素營(yíng)養(yǎng)明顯降低葉片氣孔導(dǎo)度，有利于氣孔關(guān)閉，減少單位面積的水分散失,增加植物抗旱性［9］,但葉綠素本身易受干旱脅迫誘導(dǎo)的氧化脅迫攻擊而導(dǎo)致含量下降。葉片水平生理過(guò)程與LMA和葉壽命(LL)關(guān)系的提出將葉生理生態(tài)特征和植物的進(jìn)化適應(yīng)聯(lián)系在一起，通過(guò)對(duì)具有進(jìn)化意義的屬性特征進(jìn)行研究，探索植物進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略［10,11］。大量研究表明，這些功能屬性在氣體交換、光合產(chǎn)量、水分利用以及生態(tài)系統(tǒng)變化研究方面都是必不可少的參數(shù)，在進(jìn)化上具有重要意義［12~14］。植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性是結(jié)構(gòu)、生理和生化功能等多方面遺傳特性的綜合結(jié)果，通過(guò)研究形態(tài)結(jié)構(gòu)來(lái)認(rèn)識(shí)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制是一個(gè)重要方面，但形態(tài)適應(yīng)特征的報(bào)道少之又少［15］。該研究試圖明確干旱區(qū)降水量梯度下植物葉、莖屬性特征（LMA、Narea和Chlarea）的變化，探討其對(duì)漸進(jìn)干旱脅迫的適應(yīng)規(guī)律，不僅豐富植物結(jié)構(gòu)和功能的較大尺度變化規(guī)律，同時(shí)指導(dǎo)農(nóng)林牧業(yè)的生產(chǎn)實(shí)踐。另外，干旱地區(qū)植物發(fā)達(dá)的輸導(dǎo)組織是高水分利用效率的保障，那么干旱區(qū)植物綠色莖枝與葉片生物量的比值是否隨干旱脅迫的加劇而逐漸增大？本研究對(duì)干旱區(qū)降水量梯度下植物葉、莖屬性的變化及其對(duì)漸進(jìn)干旱脅迫的適應(yīng)規(guī)律進(jìn)行了探討。1試驗(yàn)區(qū)概況與研究方法1.1試驗(yàn)區(qū)概況沿降水量減少梯度設(shè)置的4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)分別選在蘭州、白銀、景泰、臨澤無(wú)人為干擾的野生植物群落（圖1）。蘭州屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，總的氣候特點(diǎn)是干燥、寒冷、冬季長(zhǎng)，晝夜溫差大，降水少,集中在6~9月。試驗(yàn)點(diǎn)地處安寧區(qū)北部低山丘陵山坡，未利用的荒草地、鹽堿地和沙地較多。白銀屬東南季風(fēng)氣候西北部邊緣區(qū)，是溫帶干旱、半干旱大陸性氣候，風(fēng)大沙多,自然植被稀少，水資源匱乏。周圍屬于山坡地，有些地段則為砂巖。降雨多集中在7~9月占全年降水量的60%以上。試驗(yàn)點(diǎn)位于中溫帶半干旱區(qū)向干旱區(qū)的過(guò)渡地帶，屬騰格里沙漠和祁連山余脈向黃土高原過(guò)渡地帶,土壤有風(fēng)沙土、黃綿土、灰鈣土和灌淤土等幾個(gè)類型。景泰屬溫帶大陸性干旱氣候區(qū)，干旱少雨，森林稀少,植被覆蓋率低，沙漠戈壁面積大，淺山丘陵區(qū)水土流失嚴(yán)重，土地沙漠化、鹽漬化加劇。晝夜溫差大。試驗(yàn)點(diǎn)位于景泰縣城以北其生態(tài)環(huán)境的基本特征是林地和草地較少，土地沙漠化、鹽漬化加劇。臨澤屬河西北部溫帶干旱區(qū),是溫帶干旱荒漠氣候。降水少而集中在7~9月，約占全年降水量的65%,氣候干燥。試驗(yàn)點(diǎn)處于荒漠與綠洲的過(guò)渡地帶，屬于山前礫質(zhì)荒漠，周邊與綠洲和沙漠相連，地勢(shì)起伏平緩,土壤類型為灰棕漠土，植被以泡泡刺群落為主，蓋度較低，分布有稀疏的紅砂、珍珠。圖1干旱半干旱區(qū)降水量梯度分布的4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)地理位置Fig.1Thegeographiclocationsof4trialsitesalongrainfallgradientinaridandsemiaridareasofChina由4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的氣候特點(diǎn)(表1)可知，蘭州、白銀、景泰和臨澤4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)依次是降水量逐漸減少的梯度,進(jìn)而形成大氣相對(duì)濕度和干旱度指數(shù)減小的梯度，同時(shí)也是年日照時(shí)數(shù)和緯度升高的梯度。表1干旱半干旱區(qū)降水量梯度下4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的氣候特點(diǎn)Table1ThemaingeographicandclimaticconditionsoffourtrialsitesinaridandsemiaridareasofChina注:干燥度指數(shù)⑴=P/(T+10),P是年降水量(mm),T是年均溫(°C)。Note:DeMartonnearidityindex(I)=P/(T+10);P,Annualmeanprecipitation(mm);T,Annualmeantemperation(C).氣象參數(shù)Parameters蘭州ILanzhou白銀Baiyin景泰Jingtai臨澤Linze年均降水量(mm)Annualmeanprecipitation328204185117年均蒸發(fā)量(mm)Annualmeanevaporation1365186426782238年均溫(C)Annualmeantemperature9.18.08.27.7年日照時(shí)數(shù)(h)Annualsunlighthours2446255927253052.9年均干燥度指數(shù)⑴Annualaridityindex17.211.310.26.6大氣相對(duì)濕度(%)Relativehumidity59514746無(wú)霜期(d)Non-frostday>180182159152海拔(m)Elevation1575170216311300緯度(N)Latitude35°68'~73'36°26'~39'37°2'~23'39°31'~58'經(jīng)度(E)Longitude103°23'~40'104°3'~16'104°1'~14'100°4'~36'1.2群落組成和枝/葉生物量比值的測(cè)量2006年8月選擇沿降水量減少梯度分布的4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)蘭州、白銀、景泰、臨澤共有的一些存在C4物種的科屬的C3植物作為調(diào)查對(duì)象,進(jìn)行樣地調(diào)查。其中包括檉柳科紅砂(Reaumuriasoongorica)和多枝檉柳(Tamarixramosissima),菊科亞菊屬灌木亞菊(Ajaniafruticulosa)和苦苣菜屬苦苣菜(Sonchusoleraceus),蒺藜科的白刺屬白刺(Nitrariatangutorum)和泡泡刺(N.sphaerocarpa)以及駱駝蓬屬駱駝蓬(Peganumharmala)和駝蹄瓣屬粗莖駝蹄瓣(Zygophyllumloczyi)等。每點(diǎn)設(shè)—條東西向樣帶，樣帶上每隔2km設(shè)一樣地,規(guī)格10x10m2,進(jìn)行常規(guī)調(diào)查。草本植物的調(diào)查在樣地內(nèi)設(shè)4個(gè)1x1m2樣方進(jìn)行。對(duì)每個(gè)樣方進(jìn)行物種數(shù)、群落組成和總蓋度的調(diào)查。每一試驗(yàn)點(diǎn)對(duì)有綠色莖枝和葉的全部物種分別收集綠色莖枝和其上葉片,帶回實(shí)驗(yàn)室50°C烘干、稱重進(jìn)行生物量分析。1.3植物L(fēng)MA、Narea和Chlarea含量測(cè)定植物葉面積采用紙重法測(cè)定，葉質(zhì)量采用萬(wàn)分之一天平稱重。通過(guò)換算得到單位面積的葉質(zhì)量即為L(zhǎng)MA(g/m2)。將部分植株放在50C下烘干稱重,分別收集葉片和枝條研磨，過(guò)0.1mm篩。測(cè)定植物不同器官的全氮含量。植物全氮含量測(cè)定方法為:凱氏定氮法,KDN-2C凱氏定氮儀(上海纖檢儀器公司)測(cè)定。已知葉面積，通過(guò)換算得到Narea。葉綠素含量測(cè)定按照李合生［16］方法,葉片稱重后,乙醇暗處浸提，搖勻分別測(cè)定OD665和OD649,按公式計(jì)算并根據(jù)葉面積換算出Chlarea。1.4數(shù)據(jù)分析運(yùn)用Origin6.0和SPSS11.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行繪圖及統(tǒng)計(jì)分析。試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理比較用Turkey's-b單因素方差分析,線性回歸模型采用最小二乘法(OLS)進(jìn)行回歸分析，數(shù)據(jù)間相關(guān)性用Pearson'stest分析，所有數(shù)據(jù)為3次測(cè)定值的平均值。2結(jié)果與分析2.1各試驗(yàn)點(diǎn)群落類型及優(yōu)勢(shì)植物對(duì)沿降水量梯度分布的蘭州、白銀、景泰和臨澤4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)物種進(jìn)行調(diào)查,植物群落類型及優(yōu)勢(shì)植物見(jiàn)表2。蘭州試驗(yàn)點(diǎn)的植被類型為紅砂群落(Reaumuriasoongoricacommunity),優(yōu)勢(shì)植物有紅砂、檉柳、中間錦雞兒和灌木亞菊等;白銀試驗(yàn)點(diǎn)的植被類型為紅砂和豬毛菜群落(Reaumuriasoongorica&Salsolacommunity),優(yōu)勢(shì)植物有紅砂、珍珠豬毛菜、白刺和駱駝蓬等;景泰試驗(yàn)點(diǎn)的植被類型為豬毛菜群落(Salsolacommunity),優(yōu)勢(shì)植物有珍珠豬毛菜、松葉豬毛菜、木本豬毛菜、紅砂、鹽生草和粗莖駝蹄瓣等;臨澤試驗(yàn)點(diǎn)的植被類型為泡泡刺群落(Nitrariasphaerocarpacommunity),優(yōu)勢(shì)植物有泡泡刺、蘆葦、霧冰藜、沙米和鹽生草等。4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的植被蓋度隨降水量的減少而降低，蘭州試驗(yàn)點(diǎn)植被蓋度最高達(dá)到88%左右，臨澤試驗(yàn)點(diǎn)植被蓋度最低，只有18%左右。優(yōu)勢(shì)植物中臨澤C4物種數(shù)最多，蘭州IC3物種數(shù)最多。2.2各試驗(yàn)點(diǎn)共有C3物種的葉、莖屬性特征葉、莖屬性特征是具有光合碳代謝進(jìn)化意義的屬性特征,選擇包含C4物種的科屬，比如菊科黃花菊屬有很多C4物種腰藜科蒺藜屬蒺藜是C4物種,蓼科沙拐棗屬沙拐棗為C4物種。以各試驗(yàn)點(diǎn)共有的這些科屬的C3物種作為調(diào)查對(duì)象,它們是檉柳科紅砂和檉柳，菊科亞菊屬灌木亞菊和苦荬菜屬苦苣菜，蒺藜科的白刺屬白刺和泡泡刺、駱駝蓬屬駱駝蓬和駝蹄瓣屬粗莖駝蹄瓣等。表2不同降水量條件下4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)植物群落優(yōu)勢(shì)植物Table2Plantscommunitycompositionsat4trialsiteswithdifferentprecipitation注:黑體字物種為C4物種。Note:BlackstylespeciesareC4species.試驗(yàn)點(diǎn)Trialsite植被類型Vegetation優(yōu)勢(shì)植物Dominantspecies植被蓋度(%)Coverage蘭州Lanzhou紅砂群落R.soongoricacommunity紅砂(Reaumuriasoongorica)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、中間錦雞兒(Caraganaintermedia)、檸條(Caraganakorshinskii)、灌木亞菊(Ajaniafruticulosa)、砂狗娃花(Heteropappusmeyendorffii)、枸杞(Lyciumchinense)、獨(dú)行菜(Lepidiumruderale)、車前(Plantagoasiatica)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、灰綠藜(Chenopodiumglaucum)87.8白銀Baiyin紅砂&豬毛菜群落Reaumuriasoongorica&Salsolacommunity紅砂(Reaumuriasoongorica)、珍珠豬毛菜(Salsolapasserina)、臭蒿(Artemisiahedinii)、白刺(Nitrariatangutorum)、駱駝蓬(Peganumharmala)、卷莖蓼(Polygonumconvolvulus)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、鹽生草(Halogetonglomeratus)s?(Chenopodiumalbum)、短葉假木賊(Anabasisbrevifolia)、狗尾草(Setariaviridis)64.9景泰Jingtai豬毛菜群落Salsolacommunity珍珠豬毛菜(Salsolapasserina)、松葉豬毛菜(Salsolalaricifolia)、木本豬毛菜(Salsolaarbuscula)、紅砂(Reaumuriasoongorica)、白刺(Nitrariatangutorum)、粗莖駝蹄瓣(Zygophyllumloczyi)、灌木亞菊(Ajaniafruticulosa)、沙蒿(Artemisiadesertorum)、駱駝蓬(Peganumharmala)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、白莖鹽生草(Halogetonarachnoideus)、藜(Chenopodiumalbum)、蒺藜(Tribulusterrestris)、小畫眉草(Eragrostispoaeoides)35.7臨澤Linze泡泡刺群落Nitrariasphaerocarpacommunity泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)、蘆葦(Phragmitescommunis)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、紅砂(Reaumuriasoongorica)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、梭梭(Haloxylonammodendron)、頭狀沙拐棗(Calligonumcaput.-medusae)、河西沙拐棗(Calligonumpotanini)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、沙米(A-griophyllumsquarrosum)、稗草(Echinochloacrus-galli)、虎尾草(Chlorisvirgata)、地膚(Kochiascoparia)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、鹽生草(Halogetonglomeratus)18.3從表3看出，隨降水量逐漸減少，檉柳科紅砂和多枝檉柳、蒺藜科白刺和駱駝蓬主要通過(guò)葉和綠色枝條LMA的增大響應(yīng)加劇的干旱脅迫;而蒺藜科粗莖駝蹄瓣則通過(guò)降低葉片中Chlarea含量適應(yīng)干旱脅迫;菊科灌木亞菊和苦苣菜主要通過(guò)提高綠色莖枝或葉脈中LMA和Narea含量來(lái)響應(yīng)干旱脅迫的加劇;蓼科卷莖蓼則通過(guò)提高葉片LMA和降低綠莖中Chlarea含量應(yīng)對(duì)漸進(jìn)的干旱脅迫。盡管不同科屬植物利用葉、莖的不同屬性特征應(yīng)對(duì)干旱脅迫，依然有規(guī)律可循,植物葉、莖屬性特征LMA和Narea含量隨干旱脅迫的加劇而增大,Chlarea含量隨干旱脅迫的加劇而下降。表3各試驗(yàn)點(diǎn)共有物種葉、莖屬性特征隨降水量減少的變化Table3Thechangesofplantsleafandstemtraitsin4trialsiteswithrainfalldecrease注:數(shù)據(jù)為3次測(cè)定的平均值，同一行內(nèi)相同指標(biāo)黑體數(shù)據(jù)后的相同字母代表方差分析在P<0.05水平上不顯著。“一”表示該物種在某一試驗(yàn)點(diǎn)沒(méi)有采集到。Note:Dataaremeans(±s.d.)ofthreereplications.BlackstylevalueswithinrowofsameindexfollowedbythesameletterarenotsignificantlydifferentatP<0.05accordingtoANOVA.“—"indicatesthespecieshavenotsampledincertainresearchareas.物種Specie，器官Organ比葉重LMA(g/m2)蘭州Lanzhou白銀Baiyin景泰Jingtai臨澤LinzeNarea(g/m2)蘭州Lanzhou白銀Baiyin景泰Jingtai臨澤LinzeChlarea(g/m2)蘭州|Lanzhou白銀Baiyin景泰Jingtai臨澤Linze紅砂Reaumuriasoongorica葉Leaf257.9d329.2c362.4b432.3a6.19.310.99.90.230.420.340.63綠枝Greenbranch119.1d147.5c185.4b248.6a3.23.43.62.70.020.050.030.04多枝檉柳Tamarixramosissima葉Leaf281.0c309.3b—527.5a7.49.6—9.50.900.56—0.52綠枝Greenbranch61.6c93.7b—230.5a1.1c2.5b—3.6a0.050.09—0.18灌木亞菊Ajaniafruticulosa葉Leaf347.9253.3370.5—13.49.610.0—1.051.140.68一綠枝Greenbranch291.8c617.3b748.4a—5.2c7.7b9.3a—0.190.500.65一苦苣菜Sonchusoleraceus葉Leaf348.3562.6423.7443.422.913.916.92.091.911.832.50葉脈Vein127.1d192.7c236.4b305.1a3.0d4.6c5.1b7.6a0.210.240.440.42白刺N(yùn)itrariatangutorum葉Leaf358.5d488.3c517.5b836.0a20.721.219.328.31.831.031.052.45綠枝Greenbranch115.6d264.2c269.1b1087.6a3.45.34.526.20.120.050.050.26駱駝蓬Peganumharmala葉Leaf356.4d459.9c506.2b639.2a14.714.315.11.170.871.211.43綠莖Greenstem121.9d153.6c181.2b336.2a3.33.49.40.170.110.080.22粗莖駝蹄瓣Zygophyllumloczyi葉Leaf881.81203.7945.91264.029.934.924.529.51.84a1.77b1.60c1.45d綠莖greenstem361.6556.1408.6626.98.910.66.517.80.320.400.280.26卷莖蓼Polygonumconvolvulus葉Leaf337.6d357.8c370.4b498.4a10.79.811.40.741.431.220.96綠莖Greenstem282.1187.5195.6387.33.92.63.36.20.11a0.08b0.06b0.02c2.3降水量梯度下植物群落水平枝/葉生物量比值變化隨年均降水量的減少，蘭州、白銀、景泰和臨澤4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)優(yōu)勢(shì)物種的綠色莖枝/葉的生物量比值逐漸增加（圖2）。降水量最少的臨澤，其物種的莖枝/葉比最大，斜率為1.3062,然后依次是景泰（斜率1.0044）、白銀（斜率0.9942）,降水相對(duì)充沛的蘭州，物種的莖枝/葉比最小，斜率為0.9103（表4）。隨降水量減少，也就是隨干旱度指數(shù)降低,臨澤物種的輸導(dǎo)組織更發(fā)達(dá)，其次是景泰、白銀，而蘭州最低，這與優(yōu)勢(shì)物種調(diào)查中臨澤C4物種數(shù)最多，蘭州IC3物種數(shù)最多的結(jié)果相一致（表2）。圖2各試驗(yàn)點(diǎn)植物綠色莖枝與葉片的生物量比值Fig.2Thechangesbetweengreenstemorbranchbiomassandleafbiomassatfoursites表4植物綠色莖枝與葉片的生物量比值變化及生物量變化的相關(guān)性Table4Thechangesofbiomassratioofgreenstem/leaf,andthebiomasscorrelationbetweengreenstemandleaf注:***所有線性回歸均在P<0.001水平上顯著。Note:***AllregressionsweresignificantatP<0.001.試驗(yàn)點(diǎn)Trialsite線性回歸模型Linearregressionmodel斜率kSlope相關(guān)系數(shù)r2Relatedcoefficient樣本數(shù)nSamplenumber蘭州Lanzhoulogy=0.9103logx+0.00020.91030.96***47白銀Baiyinlogy=0.9942logx-0.13190.99420.93***96景泰Jingtailogy=1.0044logx+0.15661.00440.98***36臨澤Linzelogy=1.3062logx-0.31581.30620.93***673結(jié)論與討論隨年均降水量的減少，蘭州、白銀、景泰和臨澤4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)植物葉、莖屬性包括LMA、Narea含量及Chlarea含量的變化說(shuō)明不同科屬植物利用葉、莖的不同屬性特征應(yīng)對(duì)干旱脅迫，一般來(lái)說(shuō)LMA和Narea含量隨干旱脅迫的加劇而增大Chlarea含量隨干旱脅迫的加劇而下降，這在一定程度上反映了植物對(duì)干旱脅迫強(qiáng)度加劇的適應(yīng)規(guī)律。另外隨年均降水量的減少，臨澤物種的枝/葉生物量比最大燃后是景泰、白銀，蘭州物種的枝/葉比最小。即隨干旱脅迫的加劇，干旱區(qū)植物綠色莖枝與葉片生物量的比例逐漸增大。說(shuō)明隨降水量減少，臨澤物種的輸導(dǎo)組織更發(fā)達(dá)，其次是景泰、白銀，蘭州最低。這與臨澤優(yōu)勢(shì)植物中C4物種數(shù)最多，蘭州IC3物種數(shù)最多的調(diào)查結(jié)果也是一致的。隨降水量逐漸減少，蘭州、白銀、景泰和臨澤4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)8個(gè)共有物種在形態(tài)和代謝上發(fā)生的變化說(shuō)明不同科屬植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的方式不同。檉柳科紅砂和蒺藜科白刺通過(guò)葉和綠色枝LMA的增大響應(yīng)加劇的干旱脅迫。最近，對(duì)干旱區(qū)紅砂的穩(wěn)定碳同位素(813C)分析表明，紅砂葉片S13C值在-22.77%。~-29.85%。之間，處在典型的C3植物S13C范圍內(nèi)，影響S13C值的環(huán)境因子是水分，以提高水分利用效率(Wateruseefficiency,WUE)為適應(yīng)干旱的主要方式［17］;蒺藜科泡泡刺水分利用效率又高于紅砂［18］,表明紅砂、白刺在LMA、WUE等方面已表現(xiàn)出形態(tài)和生理上的適應(yīng)性轉(zhuǎn)變。由于植株較小的LMA使單位葉面積的碳投資較少，體現(xiàn)出較高的相對(duì)生長(zhǎng)速率［19］。從進(jìn)化角度理解,干旱區(qū)大多數(shù)C3植物紅砂、多枝檉柳、花棒和灌木亞菊等在形態(tài)結(jié)構(gòu)上趨于形成小葉或同化枝條/綠莖以及增大苦苣菜葉脈比例來(lái)增加LMA進(jìn)而提高光合效率,也可能為向干旱環(huán)境下優(yōu)勢(shì)明顯的C4途徑進(jìn)化做準(zhǔn)備;而葉厚、多汁型C3植物粗莖駝蹄瓣有可能向多為肉質(zhì)植物利用的CAM途徑進(jìn)化;蓼科卷莖蓼則通過(guò)提高葉片LMA和降低綠莖中的Chlarea含量適應(yīng)干旱脅迫，葉綠素本身易受干旱脅迫引起的氧化脅迫攻擊而導(dǎo)致含量下降，是一種被動(dòng)下降,對(duì)它的適應(yīng)性及進(jìn)化研究還未見(jiàn)報(bào)道。我們推測(cè)，隨著降水量的減少，植物通過(guò)增大LMA或者提高綠色莖枝或葉脈的Narea含量或者降低葉片的Chlarea含量等方式產(chǎn)生形態(tài)或代謝上的主動(dòng)或被動(dòng)適應(yīng),至于這種適應(yīng)是否是C4途徑發(fā)展的前提和基礎(chǔ)還需要進(jìn)一步通過(guò)CO2補(bǔ)償點(diǎn)、813C值、光合與胞間CO2濃度(Ci)分析及最初產(chǎn)生的四碳酸研究確定［20］。葉片要獲得高的光合速率要求有效氮的積累［21］。環(huán)境氮供應(yīng)不足也會(huì)導(dǎo)致C3植物光合能力的下降，暗示植物對(duì)氮的有效利用在光合能力的維持上扮演重要角色［22］。干旱脅迫下，莖干中儲(chǔ)藏物積累的臨時(shí)性改變都伴隨著碳氮代謝的變化［23］。植物同化的有效氮有助于葉的擴(kuò)展并與生長(zhǎng)率密切相關(guān)。植物缺氮引起的產(chǎn)量降低更多是由于葉擴(kuò)展率降低而不是單位面積光合速率降低［24］。葉片氮是光合關(guān)鍵酶的一部分,特別是Rubisco中氮的含量很高，占到葉片氮含量的40%左右［25］。由此看出,LMA和Narea與植物光合碳同化是息息相關(guān)的。灌木亞菊和苦苣菜綠色莖枝或葉脈的生物量隨降水量減少而增加,Narea含量提高，反映出植物氮含量隨植物生物量的增加而增加的一般規(guī)律［26］,特別是植物輸導(dǎo)組織氮含量隨生物量的增加而較顯著增加。在干旱區(qū)貧瘠的土壤氮水平下，可能通過(guò)同化某些有機(jī)來(lái)源如氨基酸酰胺和尿同化自身的氮或轉(zhuǎn)移其它部位的氮來(lái)提高綠色莖枝或葉脈氮含量［27］。研究發(fā)現(xiàn),C3植物芹菜的綠色莖和煙草葉柄中維管束周圍的細(xì)胞好比C4植物的維管束鞘細(xì)胞，其中C4光合酶的活性高于葉［28］,花棒小葉逐漸退化,被葉軸逐漸取代執(zhí)行光合并成為C3植物向著C4光合進(jìn)化的潛力器官［29］;而C4光合也可以在沒(méi)有Kranz結(jié)構(gòu)的單一光合細(xì)胞的陸生植物中進(jìn)行［30,31］;改變輸導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)和模式,提高其生物量的積累，是C4光合途徑植物提高水分利用效率的保障［32］,這些都表明了綠色莖枝或葉脈具有的C4光合潛力,因此利用有光合能力的輸導(dǎo)組織與葉肉組織生物量的比例變化來(lái)評(píng)價(jià)群落水平C4光合的潛能是可行的，進(jìn)而預(yù)測(cè)漸進(jìn)干旱脅迫下群落水平上C3向C4光合途徑轉(zhuǎn)變的規(guī)律。隨年均降水量的減少，蘭州、白銀、景泰和臨澤4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)物種的綠色莖枝/葉的生物量比值逐漸增加。結(jié)合優(yōu)勢(shì)植物中臨澤C4物種數(shù)最多，蘭州IC3物種數(shù)最多這一物種調(diào)查結(jié)果，利用植物綠色莖枝/葉的比值增大可以反映群落水平C4光合的增加。至此，在干旱半干旱區(qū)降水量梯度下對(duì)植物群落的葉、莖屬性特征及綠色莖枝/葉的生物量比值進(jìn)行了分析，初步探討了干旱區(qū)植物光合碳同化的適應(yīng)性轉(zhuǎn)變。環(huán)境調(diào)控在植物光合途徑的相互轉(zhuǎn)化過(guò)程中起著重要作用，某種植物營(yíng)何種光合途徑隨環(huán)境條件的改變光合機(jī)制發(fā)生相應(yīng)變化[33]。形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變往往是光合碳同化途徑進(jìn)化的前提和基礎(chǔ)[32]。C3向C4光合途徑轉(zhuǎn)變是研究植物的適應(yīng)性進(jìn)化的一個(gè)引人入勝的課題，干旱地區(qū)的地理、氣候特征為C4光合進(jìn)化的研究提供了一個(gè)理想的平臺(tái)。關(guān)于干旱脅迫下植物的光合碳代謝從光合酶、813C和最初固定CO2產(chǎn)物方面的研究還將繼續(xù)。參考文獻(xiàn)：龔春梅.干旱地區(qū)水分梯度下植物光合碳同化途徑適應(yīng)性變化機(jī)制研究[D].蘭州：蘭州大學(xué),2007.戶連榮，郎南軍，鄭科?植物抗旱性研究進(jìn)展及發(fā)展趨勢(shì)[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,36:2652—2654.BiehlerK,FockH.EvidenceforthecontributionoftheMehler-peroxidasereactionindissipatingexcesselectronsindroughtstressedwheat[J].PlantPhysiology,1996,112:265—272.李正理,李榮敖.我國(guó)甘肅九種旱生植物同化枝解剖結(jié)構(gòu)觀察[J].植物學(xué)報(bào),1981,23:181—185.云建英,楊甲定，趙哈林.干旱和高溫對(duì)植物光合作用的影響機(jī)制研究進(jìn)展[J].西北植物學(xué)報(bào),2006,26:641—648.KikuzawaK,ShirakawaH,SuzukiM,etal.Meanlabortimeofaleaf[J].EcologicalResearch,2004,19:365—374.KornerC.Carbonlimitationintrees[J].JournalofEcology,2003,91:4—17.OsborneBA.Effectofnitrate-nitrogenlimitationonphotosynthesisofthediatomPhaeodectylumtricornutumBohlim[J].Plant,CellandE-vironment,1986,9:617—625.MorganJ.InteractionofwatersupplyandNinwheat[J].PlantPhysiology,1984,76:112—1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