穗分支小麥與普通小麥雜交利用的研究

穗分支小麥與普通小麥雜交利用的研究

不同品種的利用是提高小麥產(chǎn)量潛力的有效途徑，但目前雜交小麥沒有得到大規(guī)模推廣。目前普遍認(rèn)為,小麥雜種優(yōu)勢利用的主要限制因素有兩個:一是雜交種的雜種優(yōu)勢幅度不夠高,二是雜種F1的制種產(chǎn)量偏低。中國小麥雜種優(yōu)勢利用多采用國內(nèi)同一生態(tài)區(qū)不同品種間雜交的模式,這些品種間絕大多數(shù)具有共同血緣,導(dǎo)致雜交親本間種質(zhì)基礎(chǔ)單一,遺傳差異較小,這是造成目前小麥雜種優(yōu)勢幅度偏低的一個主要原因。因此,要提高小麥雜種優(yōu)勢幅度,加速雜交小麥的生產(chǎn)應(yīng)用,必須拓寬雜交親本的種質(zhì)基礎(chǔ)。張愛民等將不同小麥品種劃分為四種類型(多穗、早熟、大穗、大粒),認(rèn)為不同類型間雜交組合的優(yōu)勢差別很大,一般以多穗/大粒的組合表現(xiàn)較高的雜種優(yōu)勢、超親優(yōu)勢及超標(biāo)優(yōu)勢。各種類型親本的平均一般配合力效應(yīng)以多穗型最高,大粒型次之,高特殊配合力的組合在多穗/大粒組合類型中頻率最高。穗分枝小麥?zhǔn)且环N特殊的小麥種質(zhì)資源,其主要特點是具有超數(shù)小穗數(shù),穗粒數(shù)增加極為顯著。Sharman、顏濟(jì)及Klindworth等均對這一性狀進(jìn)行了報道。研究認(rèn)為,小麥的分枝特性有兩種遺傳來源,第一種源于普通小麥種內(nèi),這種材料的分枝性狀雖然可以遺傳,但受環(huán)境條件的影響極大,難以在生產(chǎn)上利用;第二種穗分枝特性源于圓錐小麥,是最有利用價值的類型。來源于圓錐小麥的穗分枝特性為隱性遺傳,由兩對主效基因控制,所以穗分枝小麥與不分枝的普通小麥雜交F1代表現(xiàn)為不分枝。黃鋼和顏濟(jì)研究認(rèn)為,分枝小麥與正常穗品種雜交后可以分離出結(jié)實率高的不分枝多小穗類型。最近,對于穗分枝小麥與普通小麥雜種優(yōu)勢的研究已有報道。孫玉等對穗分枝小麥與普通小麥雜交組合的產(chǎn)量相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢做了簡單的比較,發(fā)現(xiàn)其雜交組合比對照品種平均增產(chǎn)24.4%,但進(jìn)一步的研究還未見報道。本研究利用穗分枝小麥和噴施化學(xué)殺雄劑的普通小麥配制雜交組合,對雜交組合的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)及其配合力進(jìn)行了更為詳細(xì)的分析,旨在進(jìn)一步明確穗分枝小麥的利用價值,探索穗分枝性狀利用的新途徑,為雜交小麥的利用提供依據(jù)。1材料和方法1.1試驗材料選用5個普通小麥材料和2個來源于圓錐小麥的穗分枝小麥材料為親本,以普通小麥為母本,穗分枝小麥為父本(表1)。1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1田間鑒定試驗2006年5月按NCⅡ遺傳交配設(shè)計,在苗期用天津農(nóng)科院研制的化學(xué)殺雄劑對母本進(jìn)行化學(xué)殺雄,配制了10個雜交組合,2006年10月在中國農(nóng)業(yè)大學(xué)上莊試驗站進(jìn)行雜交組合田間鑒定試驗,以京411為對照品種。試驗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,3次重復(fù),5行區(qū),行長2m,行距20cm,每行播90粒,密度為150000株/667m2。試驗管理同大田,收獲后室內(nèi)考查株高、穗下第一節(jié)長、穗長、單株穗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù),籽粒風(fēng)干至恒重考查千粒重、穗粒重、單株產(chǎn)量。1.2.2雜交組合性狀值雜種優(yōu)勢分析:中親優(yōu)勢(%)=(F1-MP)/MP×100%對照優(yōu)勢(%)=(F1-X)/X×100%其中,F1為雜交組合的性狀值,MP為中親值,X為對照京411的性狀值。配合力分析:參照黃金龍、高之仁的NCⅡ遺傳交配設(shè)計分析方法對性狀進(jìn)行配合力方差分析,然后計算一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)的相對效應(yīng)值,對配合力效應(yīng)進(jìn)行分析,數(shù)據(jù)在Excel中處理。2結(jié)果與分析2.1穗枝條小麥的形態(tài)特性由表2可以看出,除小穗數(shù)和穗粒數(shù)外,7個性狀的平均超中親優(yōu)勢都為正值,其大小順序為千粒重>株高>穗長>穗下第一節(jié)長>單株產(chǎn)量>穗粒重>單株穗數(shù)。特別是千粒重、株高、穗長和穗下第一節(jié)長4個性狀,所有組合都具有不同程度的正向中親優(yōu)勢,即超中親組合達(dá)到100%。因小麥穗分枝性狀由隱性基因控制,穗分枝小麥與普通小麥雜種F1代均表現(xiàn)為不分枝,而由于穗分枝小麥親本具有超數(shù)小穗數(shù)和穗粒數(shù),所以小穗數(shù)和穗粒數(shù)的中親優(yōu)勢均為負(fù)值。在對照優(yōu)勢分析中,除了單株穗數(shù)和單株產(chǎn)量2個性狀外,其余7個性狀的平均超對照優(yōu)勢都為正向優(yōu)勢,以穗下第一節(jié)長>穗粒重>穗長>株高>千粒重>穗粒數(shù)>小穗數(shù)為序,其中穗下第一節(jié)長、穗長、株高3個性狀所有組合的對照優(yōu)勢均為正向優(yōu)勢。從各性狀雜種優(yōu)勢的變異幅度來看,穗下第一節(jié)、穗長、株高3個性狀所有組合的中親優(yōu)勢和對照優(yōu)勢都為正向優(yōu)勢,說明穗分枝小麥與普通小麥雜交有利于提高這些性狀的性狀值。有些性狀雖然不是每個組合都表現(xiàn)正向優(yōu)勢,但是其變異幅度較大,正向優(yōu)勢組合所占比例不小,且有些組合具有較高的優(yōu)勢,比如對照優(yōu)勢中穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重和單株產(chǎn)量4個性狀,變異幅度分別為-10.8%～17.9%、-3.5%～39.6%、-7.0%～22.1%和-26.5%～16.7%,表明這些性狀中盡管有些組合存在負(fù)向優(yōu)勢,但也有正向優(yōu)勢較高的組合,通過親本的合理選配仍能獲得強優(yōu)勢組合。2.2方差分析結(jié)果各性狀數(shù)據(jù)方差分析結(jié)果(表3)表明,穗長、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重4個性狀組合間的差異達(dá)到顯著或極顯著水平,而重復(fù)間差異不顯著,說明這4個性狀在組合間存在真實差異。進(jìn)一步對這4個性狀做配合力方差分析(包括固定模型和隨機(jī)模型分析),將組合間的方差分解為2套親本的一般配合力(GCA)和各組合的特殊配合力(SCA)的方差,分析這2種方差分量的顯著性,結(jié)果列于表4。根據(jù)數(shù)量遺傳學(xué)原理,在隨機(jī)模型分析中一般配合力(GCA)方差主要是加性方差,特殊配合力(SCA)方差是顯性和上位性方差。由表4隨機(jī)模型的方差分析數(shù)據(jù)可知,各性狀父本的GCA方差均達(dá)到顯著或極顯著水平,母本穗長、穗粒數(shù)和千粒重GCA方差均達(dá)到極顯著水平。SCA方差各性狀差異不顯著,說明這4個性狀的遺傳以加性遺傳為主。從固定模型方差分析來看,千粒重的父本一般配合力方差極顯著,母本一般配合力方差達(dá)顯著水平,穗長的父本一般配合力和母本一般配合力方差都達(dá)到極顯著水平,可進(jìn)一步對千粒重和穗長2性狀進(jìn)行一般配合力效應(yīng)分析。穗粒數(shù)和穗粒重只有父本的一般配合力方差達(dá)極顯著水平,說明兩性狀不同父本之間的一般配合力效應(yīng)有顯著差異。而各性狀的特殊配合力方差不顯著,表明組合間的性狀變異主要是由一般配合力效應(yīng)不同引起的。2.3穗粒重和一般配合力對性狀變異的影響一般配合力(GCA)是一個親本與多個親本雜交后代的性狀平均表現(xiàn)。各性狀的一般配合力效應(yīng)列于表5。從千粒重的一般配合力效應(yīng)看,母本以親本4(3488)的最好(9.63),親本3(3218)的次之(5.81),結(jié)合表2中各組合的對照優(yōu)勢可以看出,以親本3和4為母本組配了4個組合,它們的千粒重對照優(yōu)勢都大于10%,且位居所有組合的前四名;6號父本(分2)千粒重的一般配合力較好,它和親本4組配的組合3488×分2千粒重對照優(yōu)勢(22.1%)在所有組合中最高,說明利用親本3488、3218和分2較易組配出千粒重較高的組合。在穗粒數(shù)這一性狀上,母本中親本2(3197)的一般配合力效應(yīng)為11.99,位列第一,它組配的兩個組合的穗粒數(shù)對照優(yōu)勢分列所有組合的1、2位,父本圓81的一般配合力較高,它所組配的5個組合中有3個組合的穗粒數(shù)對照優(yōu)勢大于10%,說明這兩個親本是有利于提高穗粒數(shù)的材料。母本3197的穗粒重一般配合力最好,它組配的2個組合穗粒重對照優(yōu)勢達(dá)到39.6%和24.6%,可作為提高穗粒重的種質(zhì)利用。穗分枝小麥父本親本6(分2)的穗長的一般配合力較好,它所配的5個組合的穗長對照優(yōu)勢均大于10%,可作為改善穗長的種質(zhì)。綜合分析表5中一般配合力和特殊配合力效應(yīng)值表明,雙親一般配合力高,組合特殊配合力也高,那么組合性狀表現(xiàn)一定好,如親本3488和分2的千粒重一般配合力效應(yīng)值分別為9.63和2.45,在親本中都是最高,其組合特殊配合力在所有組合中也較高,千粒重對照優(yōu)勢(22.1%)在所有組合中位列第一;組合3509×分2的穗長性狀也有類似表現(xiàn)。由表5同時可以看出,雖然這些性狀的變異主要由一般配合力效應(yīng)的不同引起,但是特殊配合力對性狀變異也有影響,如父本分2的穗粒數(shù)一般配合力很低,但是分2與穗粒數(shù)一般配合力較高的3197組配的組合3197×分2的特殊配合力在所有組合中最大,其穗粒數(shù)對照優(yōu)勢(17.9%)在所有組合中最高;圓81千粒重的一般配合力極顯著低于分2,但它與具有較高一般配合力的3218組配的F1組合特殊配合力最高,組合的千粒重對照優(yōu)勢(13.5%)也較大?？梢婋s交組合性狀值的高低取決于親本的一般配合力和雙親間的特殊配合力這兩個因素,因此要選擇優(yōu)良組合應(yīng)同時對一般配合力和特殊配合力進(jìn)行選擇。3穗枝小麥和普通小麥雜交的生長特性本研究首次對條播條件下穗分枝小麥與普通小麥雜交組合的雜種優(yōu)勢進(jìn)行了較系統(tǒng)分析。中親優(yōu)勢計算結(jié)果表明,10個組合的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢在-24.8%～38.2%之間,平均值為5.3%。對各產(chǎn)量構(gòu)成因素分析發(fā)現(xiàn),千粒重平均中親優(yōu)勢最高(32.4%),而穗粒數(shù)最低,僅為-29.8%,這可能與穗分枝小麥的遺傳和生長發(fā)育特性有關(guān)。另外,從中親優(yōu)勢結(jié)果還可以看出,穗分枝小麥與普通小麥雜交具有很強的雜種優(yōu)勢,但因組合不同而有明顯的差異。本試驗所配制的10個雜交組合中僅有一個組合對照優(yōu)勢為16.7%,其余均在10%以下。從小麥雜交種的制種成本和增產(chǎn)效益分析,一個組合只有超過對照品種10%以上在生產(chǎn)上才有推廣價值。因此,本實驗雖有5個組合中親優(yōu)勢超過12%以上,有的甚至達(dá)到38.2%,但只有一個組合達(dá)到生產(chǎn)應(yīng)用標(biāo)準(zhǔn),所以還需要對更多的組合進(jìn)行雜種優(yōu)勢測定,以選育更多的強優(yōu)勢組合。通過對7個親本