溫度、種系發(fā)生和寒溫帶小型鳥類代謝水平的關(guān)系

溫度、種系發(fā)生和寒溫帶小型鳥類代謝水平的關(guān)系

能量代謝水平對物種的分布、豐富、繁殖成功和適應(yīng)性發(fā)揮著重要作用（威廉姆斯等人，2000年），這與動物的生活史和生態(tài)行為密切相關(guān)（愛格羅韋2003，mckechnie及其后裔，2007）。它反映了動物的代謝水平和適應(yīng)性，反映了物種的特異性特征（zhhof等人，2008a）。對動物的研究有助于理解動物在形態(tài)、生理、行為和生活史方面的發(fā)展（boton等人，2003，斯坦森2010）。溫度(ambienttemperature,Ta)是影響能量代謝水平的重要環(huán)境因子之一,隨著環(huán)境溫度降低,動物代謝產(chǎn)熱顯著增加?；A(chǔ)代謝率(basalmetabolicrate,BMR)是動物在靜止、禁食和熱中性區(qū)條件下測定的耗氧速率,是機體維持正常生理功能的最小產(chǎn)熱單位,也是衡量動物能量代謝水平的重要指標(McKechnie2008,McNab2009)?；A(chǔ)代謝率已經(jīng)成為比較種間和種內(nèi)能量代謝水平的重要參數(shù)(McKechnieetal.2004)。鳥類的基礎(chǔ)代謝率受許多因素的影響,包括體重(Gilloolyetal.2001)、種系發(fā)生(Tielemanetal.2002,McNab2009)、季節(jié)(Zhengetal.2008a,Chamaneetal.2009)、食性(McNab2005)、氣候(Wiersmaetal.2007)和身體組成(Cooper2007)等。熱帶小型鳥類的基礎(chǔ)代謝率一般低于體重的預(yù)期值,并認為是對熱脅迫的適應(yīng)(Wiersmaetal.2007);而生活在寒溫帶小型鳥類的基礎(chǔ)代謝率往往高于預(yù)期值,解釋為直接或間接對寒冷氣候和/或較短繁殖季節(jié)的適應(yīng)(Zhengetal.2008a,Swanson2010)。鳥類與環(huán)境之間不斷的進行著得水與失水的動態(tài)平衡,蒸發(fā)失水(evaporativewaterloss,EWL)是被廣泛用于測定不同環(huán)境條件或不同時間鳥類種內(nèi)和/或種間失水量的重要指標(Williams1999,Clementetal.2012,Williamsetal.2012)。小型鳥類失水途徑主要通過肺呼吸道(respiration)、皮膚蒸發(fā)(cutaneousevaporation)以及排泄物(excretion)(Williams1996),其中呼吸失水(respiratorywaterloss,RWL)與皮膚失水(cutaneouswaterloss,CWL)是水代謝中失水的重要途徑(Williamsetal.2012)。如戴勝百靈(Alaemonalaudipes)和角百靈(Eremophilaalpestris)等小型鳥類在環(huán)境溫度為25℃條件下通過蒸發(fā)失水途徑失去的水分占所有失水途徑失水量的70%以上(Dawsonetal.1982)。同時生活在高溫(例如沙漠)或缺乏飲水(例如遷徙途中)的環(huán)境條件下,生物面臨的主要壓力也是失水(Williams1999)。國外關(guān)于小型鳥類蒸發(fā)失水的研究已有許多報道(見Williams等2012年的綜述),尤其對于沙漠生存鳥類的研究發(fā)現(xiàn),減少蒸發(fā)失水是這些鳥類適應(yīng)缺水環(huán)境的特征之一,這一結(jié)論在沙漠中的小型哺乳動物中仍然成立(SchmidtNielsen1997,Marilynetal.2001)。干旱條件下生存的鳥類,水的獲取主要依賴食物和代謝水(metabolicwater),降低蒸發(fā)失水提高保水能力可以使這些鳥類更具生存優(yōu)勢(Tielemanetal.2003a,b,Williamsetal.2012)。白頭鵯(Pycnonotussinensis)屬雀形目(Passeriformes)鵯科(Pycnonotidae),在我國主要分布于東南沿海地區(qū)和太平洋諸島嶼,在浙江省為一種常見的留鳥(Zhengetal.2002)。目前已發(fā)現(xiàn)白頭鵯具有較高的體溫和較低的基礎(chǔ)代謝率(Zhangetal.2006),其代謝產(chǎn)熱存在明顯的晝夜節(jié)律和季節(jié)性變化(Zhengetal.2008b,張國凱等2008,周圍等2010)。最新研究結(jié)果顯示,白頭鵯的代謝產(chǎn)熱特征受外界環(huán)境因素和內(nèi)部生理調(diào)節(jié)因子的影響顯著(鄭蔚虹等2010,倪小英等2011,Zhengetal.2013,2014,Wuetal.2014),顯示出白頭鵯在季節(jié)性馴化(acclimatization)和實驗室馴化(acclimation)過程中從整體、器官到生理和生化的可塑性變化。我國關(guān)于動物蒸發(fā)失水的研究主要見于小型哺乳動物(王德華等2000,Zhuetal.2010),而在鳥類中僅見少數(shù)報道(Xiaetal.2013,林琳等2014)。本文以白頭鵯為實驗對象,于2011年夏季測定了白頭鵯的代謝產(chǎn)熱及蒸發(fā)失水,試圖解釋白頭鵯在不同環(huán)境溫度條件下產(chǎn)熱調(diào)節(jié)與蒸發(fā)失水之間存在的可能聯(lián)系及對體溫調(diào)節(jié)的意義。我們推測在溫暖的氣候條件下白頭鵯可能具有較低的基礎(chǔ)代謝率和高的熱傳導(dǎo),從而降低能量消耗,符合南方小型鳥類的代謝特征。我們同時預(yù)測白頭鵯的蒸發(fā)失水在較高的環(huán)境溫度條件下將大于代謝水產(chǎn)生(metabolicwaterproduction,MWP),蒸發(fā)失水在體溫調(diào)節(jié)中占有重要的地位。1材料和方法1.1在溫度下的溫度28只成體白頭鵯于2011年7月捕于浙江省溫州市地區(qū)(27°29'N,120°51'E),該地區(qū)氣候溫暖,年平均溫度18℃(Zhengetal.2008a)。將捕獲的白頭鵯標記并單籠(50cm×50cm×60cm)飼養(yǎng)于溫州大學(xué)動物實驗室,自然光照、室溫環(huán)境下飲水、取食(食物為江蘇謝通生物工程有限公司生產(chǎn)的飼料:粗蛋白20%,粗脂肪6%,粗纖維4%,鈣1%,賴氨酸0.5%,蛋氨酸+胱氨酸0.5%),適應(yīng)一周后用于實驗。實驗前平均體重為(29.6±1.7)g(26.0~33.7g)。1.2溫度和流體溫度檢測metabolicrate,RMR)測定靜止代謝率以每小時單位體重的耗氧量[ml/(g·h)]表示。耗氧量采用開放式氧氣分析儀測定(S-3A/I,美國),氣體的流通速率為300~600ml/min,呼吸室體積為3.6L。實驗溫度共設(shè)置9組,分別為5.0℃、10.0℃、15.0℃、20.0℃、25.0℃、27.5℃、30.0℃、32.0℃和35.0℃,人工氣候箱(BIC-250,北京)控制呼吸室實驗溫度,精度為±0.5℃。靜止代謝率的測定每天在18:00~24:00時之間進行。動物實驗前禁食3h,放入呼吸室內(nèi)適應(yīng)1h后開始測定耗氧量,每隔30s記錄一次,共測定1h,選擇一段連續(xù)、穩(wěn)定的最低平均值(7min),按照Hill(1972)的公式計算出靜止代謝率,耗氧量=Fr×(Fi-Fe)/(1-Fe),式中,Fr為氣體的流通速率,Fi為進氣氧濃度,Fe為出氣氧濃度。并以熱中性區(qū)范圍內(nèi)的靜止代謝率求出的平均值為基礎(chǔ)代謝率。每次實驗前后稱量鳥的體重并測定泄殖腔溫度。體溫采用北京師范大學(xué)司南儀器廠生產(chǎn)的便攜式數(shù)字式溫度測量儀測定(TH-212,精確度為0.1℃)。將溫度計插入白頭鵯泄殖腔內(nèi)約1.5cm,待溫度計示數(shù)穩(wěn)定后記錄其體溫。體重的測定采用梅特勒-托利多儀器(上海)有限公司生產(chǎn)的電子天平(PL3001-S,精確度為0.1g)。1.3蒸發(fā)性能測定waterloss,EWL)在測定靜止代謝率的同時測定蒸發(fā)失水,待靜止代謝率出現(xiàn)穩(wěn)定值后,將預(yù)先稱重(精確至0.1mg)并裝有干燥硅膠的“U”型管接在呼吸室后,連續(xù)測定1h,實驗前后干燥劑重量差即為蒸發(fā)失水。若鳥在測定期間有排泄現(xiàn)象,則數(shù)據(jù)作廢(Xiaetal.2013)。1.4熱傳導(dǎo)的體重預(yù)期值的計算根據(jù)牛頓冷卻定律簡化公式:C=RM/(Tb-Ta)(Aschoff1981),分別計算每個實驗溫度下鳥的熱傳導(dǎo)值,式中,C為熱傳導(dǎo)[ml/(g·h·℃)],RM為代謝率(耗氧量)[ml/(g·h)],Tb為體溫(℃),Ta為環(huán)境溫度(℃)。熱傳導(dǎo)的體重預(yù)期值根據(jù)Aschoff(1981)的鳴禽類公式:C=0.576W-0.461進行計算,式中,C為熱傳導(dǎo)[ml/(g·h·℃)],W為體重(g)。而代謝率的體重預(yù)期值根據(jù)Aschoff等(1970)的鳴禽類公式:RBM=132.506W0.726進行計算,式中,RBM為基礎(chǔ)代謝率(J/h),W為體重(g)。1.5蒸發(fā)失水量schmidt-nielsenCdry[ml/(g·h·℃)]的計算公式為:Cdry=(RM-LEW)/(Tb-Ta)(Williams1999),式中,LEW為蒸發(fā)失水量(mg/h),按蒸發(fā)1mg水散失2.417J的熱量(Burtonetal.2003)和消耗1ml氧氣產(chǎn)生20.09J熱量的關(guān)系式換算(Schmidt-Nielsen1997)。1.6動物代謝水bwaterloss,MWP/EWL)代謝水/蒸發(fā)失水的比率是評價動物水利用效率的一個重要指標,代謝水按消耗1ml氧氣相當于0.62mg的代謝水換算(Williams1999,MacMillenetal.1998)。1.7溫度對各導(dǎo)作用的影響利用SPSS13.0統(tǒng)計軟件包進行有關(guān)統(tǒng)計處理,體溫、代謝率、熱傳導(dǎo)、蒸發(fā)失水、干燥熱傳導(dǎo)和MWP/EWL對環(huán)境溫度做線性或?qū)?shù)回歸分析,各組之間的差異性用重復(fù)性測量方差分析(repeatedmeasureANOVA,RM-ANOVA)。文中數(shù)據(jù)以平均值±標準誤(Mean±SE)表示,顯著性水平為P=0.05。利用Origin6.1軟件繪圖。2結(jié)果2.1的體溫測定在環(huán)境溫度為5.0~35.0℃范圍內(nèi),白頭鵯的體溫基本保持不變,各環(huán)境溫度間的體溫?zé)o明顯差異(P>0.05),體溫平均為(40.7±0.1)℃(圖1a)。2.2溫度和溫度對主動黃爐南氣調(diào)溫rendthincipar的靜脈和下臨界溫度tnz在環(huán)境溫度為5.0~35.0℃之間時,白頭鵯的靜止代謝率存在明顯不同(RM-ANOVA:F7,56=100.228,P<0.001,圖1b)。在環(huán)境溫度為25.0~32.0℃范圍內(nèi),各溫度組間白頭鵯的靜止代謝率無顯著差異(P>0.05),但顯著低于環(huán)境溫度為20.0℃(P<0.05)和35.0℃(P<0.05)時的靜止代謝率。因此,25.0~32.0℃范圍為白頭鵯的熱中性區(qū)(thermalneutralzone,TNZ),其中25.0℃和32.0℃分別為其下臨界溫度(lowercriticaltemperature)和上臨界溫度(uppercriticaltemperature)。在此溫度范圍內(nèi),白頭鵯的靜止代謝率處于最低水平即基礎(chǔ)代謝率,為(3.67±0.03)ml/(g·h),是Aschoff等(1970)體重預(yù)期值的64%。而在5.0~25.0℃溫度范圍內(nèi),白頭鵯的靜止代謝率隨環(huán)境溫度的降低而增加,兩者關(guān)系的回歸方程為RMR=5.296-0.068Ta(r2=0.945,P<0.001,n=40),式中,RMR為靜止代謝率[ml/(g·h)],Ta為環(huán)境溫度;在32.0~35.0℃溫度范圍內(nèi),白頭鵯靜止代謝率隨溫度的增加而增加,并在環(huán)境溫度升至35.0℃時,靜止代謝率達(4.25±0.08)ml/(g·h)(圖1b)。2.3標準6俄白頭鵯的蒸發(fā)失水隨著環(huán)境溫度的上升逐漸增加,35.0℃時為(211.75±5.96)mg/h。在5.0~35.0℃溫度范圍內(nèi),蒸發(fā)失水與環(huán)境溫度呈顯著正相關(guān),回歸方程為:LogLEW=1.563+0.021Ta(r2=0.918,P<0.001,n=60),式中,LEW為蒸發(fā)失水,Ta為環(huán)境溫度(圖1c)。2.4溫度對熱傳導(dǎo)的影響白頭鵯在5.0~20.0℃時,熱傳導(dǎo)基本保持穩(wěn)定(P>0.05),與環(huán)境溫度不相關(guān)且最低,平均最小熱傳導(dǎo)為(0.15±0.00)ml/(g·h·℃),是Aschoff(1981)體重預(yù)期值的124%。當環(huán)境溫度高于20.0℃時,熱傳導(dǎo)隨著環(huán)境溫度的升高而升高,兩者呈顯著正相關(guān),其回歸方程為:LogC=-1.487+0.034Ta(r2=0.908,P<0.001,n=40),式中,C為熱傳導(dǎo),Ta為環(huán)境溫度。當環(huán)境溫度上升至35.0℃時,熱傳導(dǎo)為(0.56±0.02)ml/(g·h·℃)(圖1d)。白頭鵯的干燥熱傳導(dǎo)在熱中性區(qū)以下時與環(huán)境溫度不相關(guān),基本保持穩(wěn)定(P>0.05),平均為(0.14±0.00)ml/(g·h·℃)。在5.0~35.0℃溫度范圍內(nèi),干燥熱傳導(dǎo)與環(huán)境溫度顯著相關(guān),回歸方程為:LogCdry=-1.027+0.013Ta(r2=0.753,P<0.001,n=60),式中,Cdry為干燥熱傳導(dǎo),Ta為環(huán)境溫度。當超過熱中性區(qū)時,干燥熱傳導(dǎo)隨著環(huán)境溫度的升高而迅速升高。當環(huán)境溫度上升至35.0℃時,干燥熱傳導(dǎo)為(0.37±0.01)ml/(g·h·℃)(圖1e)。2.5w/rpr計算白頭鵯的蒸發(fā)失水與靜止代謝率的比率(evaporativewaterloss/restingmetabolicrate,EWL/RMR)隨著環(huán)境溫度的升高而升高,回歸方程為:LEW/RMR=-0.004+0.006Ta(r2=0.927,P<0.001,n=60),式中,LEW為蒸發(fā)失水,RMR為靜止代謝率,Ta為環(huán)境溫度。在35℃時達到峰值,為0.20±0.01(圖1f)。白頭鵯的代謝水產(chǎn)生和蒸發(fā)失水的比率(MWP/EWL)在5.0~35.0℃范圍內(nèi),隨環(huán)境溫度升高呈指數(shù)下降,回歸方程為:Log(PMW/LEW)=0.414-0.025Ta(r2=0.837,P<0.001,n=60),式中,PMW為代謝水產(chǎn)生,LEW為蒸發(fā)失水,Ta為環(huán)境溫度。在環(huán)境溫度為16.4℃時,此比率為1(圖1g)。3鳥類生理時機的調(diào)整鳥類生理適應(yīng)性的研究已成為生態(tài)生理學(xué)(ecologicalphysiology)和進化生理學(xué)(evolutionaryphysiology)的中心議題(Swanson2010,Williamsetal.2012),鳥類可以通過自身生理機能的調(diào)整來應(yīng)對多變的外部環(huán)境條件(Wiersmaetal.2007,Clementetal.2012)。我們的結(jié)果表明,白頭鵯有較高的體溫和熱傳導(dǎo),相對較低的BMR,暗示白頭鵯對溫暖的氣候條件適應(yīng)和較低的產(chǎn)熱能力。3.1鳥類流體的特性鳥類學(xué)工作中有大量關(guān)于鳥類能量學(xué)的研究,包括對鳥類體溫的報道(McKechnieetal.2002,Clarkeetal.2008)。鳥類高體溫的維持是通過代謝率和熱傳導(dǎo)兩方面的調(diào)節(jié)來實現(xiàn),依賴于代謝產(chǎn)熱和體表散熱的平衡(Prinzingeretal.1981)。一般情況下,由于鳥類有高的代謝率和低的散熱能力,其體溫明顯高于哺乳動物(McNab1966)。與大型鳥類相比,小型鳥類有高的單位組織產(chǎn)熱能力,其體溫一般高于大型鳥類的體溫(Prinzingeretal.1991)。如在靜止狀態(tài)下,大多數(shù)小型鳥類的平均體溫是38.4℃(Prinzingeretal.1991)。本文所研究的白頭鵯體溫較高,平均為40.7±0.1℃,符合雀形目鳥類的高體溫特點(Prinzingeretal.1991)。在環(huán)境溫度為5.0~35.0℃范圍內(nèi),白頭鵯的體溫維持穩(wěn)定,具有較好的體溫調(diào)節(jié)能力。這與生活在我國南方的畫眉(Garrulaxcanorus)和紅嘴相思鳥(Leiothrixlutea)[相應(yīng)的體溫分別為(41.7±0.2)℃和(41.4±0.2)℃]在實驗溫度變化時其體溫保持相對穩(wěn)定的調(diào)節(jié)相似(Liuetal.2005)。Tieleman等(1999)認為在熱暴露的條件下鳥類的高體溫可以減少體內(nèi)水分的流失,降低能量消耗和防止蛋白質(zhì)損傷。3.2小熱值計量檢驗aschoff-rohs基礎(chǔ)代謝產(chǎn)熱是鳥類生理學(xué)的重要參數(shù),常常作為物種間比較的標準(Wiersmaetal.2007,Swanson2010),有助于理解鳥類對不同棲息地和生境選擇的一般適應(yīng)原則(Nzamaetal.2010)。鳥類的能量代謝水平受體重、氣候、食性、種系發(fā)生和活動狀態(tài)等諸多因素的影響(McNab2009),其中環(huán)境溫度對種內(nèi)和種間個體能耗水平有重要影響(Weathers1979,Tielemanetal.2002)。Weathers(1979)認為鳥類的基礎(chǔ)代謝率與氣候條件密切相關(guān)。Kendeigh等人(1977)根據(jù)“南方”(繁殖地高于40°N)和“北方”(繁殖地低于40°N)鳥類體重和基礎(chǔ)代謝率的相關(guān)分析而總結(jié)出鳥類對環(huán)境的氣候適應(yīng)。同時Wiersma等人(2007)發(fā)現(xiàn)熱帶地區(qū)鳥類的基礎(chǔ)代謝率往往低于預(yù)期值,而代謝率高于預(yù)期值則是高緯度地區(qū)鳥類代謝的特點。在寒冷地區(qū)鳥類增加基礎(chǔ)代謝產(chǎn)熱有助于改善對寒冷的耐受性,并具有適應(yīng)意義(Swanson2001,Zhengetal.2008a)。相反,熱帶地區(qū)鳥類較低的基礎(chǔ)代謝率是對熱脅迫的一種適應(yīng)策略(Wiersmaetal.2007)。如生活在委內(nèi)瑞拉的灰背舞雀(Saltatorcoerulescens)[相應(yīng)的代謝率值為1.52ml/(g·h)]和黑臉白眉舞雀(S.orenocensis)[相應(yīng)的代謝率值為1.75ml/(g·h)],由于生存環(huán)境氣候炎熱,其基礎(chǔ)代謝率的期望值相應(yīng)為65%和68%(Bosqueetal.1999)。相似地,生活在澳大利亞北部的格爾丹雀(Burtonetal.2003)、橙頰梅花雀(Estrildamelpoda)和七彩文鳥(Chloebiagouldiae)(Marschalletal.1991)及畫眉(Xiaetal.2013),其基礎(chǔ)代謝率也明顯低于其體重預(yù)期值。本實驗的結(jié)果支持我們的假設(shè),白頭鵯具有較低的基礎(chǔ)代謝率,是Aschoff等(1970)體重預(yù)期值的64%,相似于大多數(shù)熱帶和沙漠地區(qū)的鳥類,但低于一些生活在高緯度地區(qū)的鳥類(McKechnie2008,Zhengetal.2008b,McKechnieetal.2010)。溫州位于我國東部,屬暖溫帶氣候,夏季(6~8月)平均溫度為29.4℃,其最高溫度可達33.2℃(溫州市氣象局2011年)。本實驗結(jié)果確定白頭鵯的熱中性區(qū)(TNZ)下臨界溫度為25.0℃,在此溫度下白頭鵯并不需要消耗過多的能量用于調(diào)節(jié)產(chǎn)熱。相對較低的基礎(chǔ)代謝率與溫州相對穩(wěn)定較暖的夏季氣候相適應(yīng);同時也說明白頭鵯與寒冷氣候帶的鳥類相比,保持相對較小的產(chǎn)熱器官相一致(Williamsetal.2000,Swanson2010,林琳等2014)。由于動物體表面積、羽毛隔熱性能變化(羽毛的密度及羽毛外圍曲度的改變)及代謝產(chǎn)熱的差異等因素,導(dǎo)致動物的熱傳導(dǎo)和體重呈顯著的相關(guān)性(Aschoff1981)。小型鳥類因具有相對較大的相對體表面積,毛皮隔熱性有限,散熱量相對較大,因此具有相對較高的熱傳導(dǎo)(Schmidt-Nielsen1997)。我們的結(jié)果顯示白頭鵯的熱傳導(dǎo)相對較高,是體重預(yù)期值的124%,表明白頭鵯具有較低的隔熱性能。生活在低緯度的鳥類一般具有相對較高的熱傳導(dǎo),對提高熱量的擴散非常重要(Marschalletal.1991),如橙頰梅花雀(Estrildamelpoda)熱傳導(dǎo)的體重預(yù)期值為135%(Marschalletal.1991),畫眉和紅嘴相思鳥相應(yīng)為215%和243%(Liuetal.2005),壯麗果鳩(Ptilinopussuperbus)為117%(Schleucher1999)。在熱帶地區(qū),鳥類面臨的主要脅迫是高溫,鳥類在長期適應(yīng)過程中進化出低的代謝產(chǎn)熱和高的熱傳導(dǎo),避免體溫過高(Aschoff1981)。然而,一些熱帶鳥類如雜色食籽雀(Sporophilaaurita)(Weathers1997),橙頰梅花雀(Stephensetal.2000)和格爾丹雀(Burtonetal.2003)的熱傳導(dǎo)卻表現(xiàn)出相反的結(jié)果。在5.0~25.0℃范圍內(nèi),白頭鵯的干燥熱傳導(dǎo)基本保持不變;在32.0~35.0℃范圍內(nèi),干燥熱傳導(dǎo)隨著環(huán)境溫度的升高而增加,35℃時為(0.37±0.01)ml/(g·h·℃)。根據(jù)前面用到干燥熱傳導(dǎo)的計算公式可知:在高溫下,鳥類蒸發(fā)失水時會通過水向環(huán)境散發(fā)大量的熱,所以蒸發(fā)失水熱散失在白頭鵯機體散熱機制中起著重要的作用。3.3溫度對土壤水利用效率的影響有關(guān)于動物蒸發(fā)失水的研究較多(Williamsetal.2000,Tielemanetal.2003a,b,Tiradoetal.2007)。在鳥類中,蒸發(fā)失水是水代謝中失水的主要途徑,為隨糞便及尿液而丟失水分量的5倍(Mu1oz-Garciaetal.2007),因此是廣泛用于不同環(huán)境條件鳥類失水量種內(nèi)和種間差異研究的指標(Williamsetal.2012)。Williams(1996)通過統(tǒng)計102種生活在干燥和濕潤環(huán)境中鳥類的蒸發(fā)失水后發(fā)現(xiàn),在熱中性區(qū)范圍內(nèi),來自干旱地區(qū)鳥類的蒸發(fā)失水低于棲于濕地鳥類的蒸發(fā)失水。如生活在沙漠地區(qū)圖氏沙百靈(Eremalaudadunni)的蒸發(fā)失水比生活在潮濕環(huán)境木百靈(Lullulaarborea)低27%(Tielemanetal.2002)。生活在我國南方的畫眉在環(huán)境溫度為25℃時,其蒸發(fā)失水是體重預(yù)期值的173%,這一結(jié)果表明畫眉鳥并不適應(yīng)缺水環(huán)境(Xiaetal.2013)。本實驗中白頭鵯的蒸發(fā)失水隨著環(huán)境溫度的上升逐漸增加,35.0℃時為(211.75±5.96)mg/h,較高的蒸發(fā)失水暗示白頭鵯的保水能力較弱,且僅能