空間工作記憶的神經(jīng)機(jī)制

空間工作記憶的神經(jīng)機(jī)制

工作內(nèi)存是一種臨時(shí)的存儲(chǔ)能力有限的記憶系統(tǒng)。它在完成復(fù)雜的認(rèn)知任務(wù)，如語言理解、學(xué)習(xí)、論證、思維等方面發(fā)揮著重要作用。這一概念最早由Baddeley和Hitch于1974年在分析短時(shí)記憶的基礎(chǔ)上提出,隨后Baddeley通過大量的實(shí)驗(yàn)論證了工作記憶的合理性并提出了工作記憶認(rèn)知結(jié)構(gòu)模型。此模型認(rèn)為工作記憶包括一個(gè)中央執(zhí)行系統(tǒng)(thecentralexecutive)和兩個(gè)子系統(tǒng)——語音環(huán)路(phonologicalloop)與視空間存儲(chǔ)板(visuospatialsketchpad)。但這個(gè)模型不能解釋工作記憶多模型處理。后來Baddeley又提出有三個(gè)子系統(tǒng)即第三個(gè)子系統(tǒng)——情景緩沖(episodicbuffer)。情景緩沖是將認(rèn)知系統(tǒng)所獲得的信息進(jìn)行編碼和整合。這樣就使工作記憶結(jié)構(gòu)模型更加的完整。工作記憶類型可分為語音工作記憶、客體工作記憶和空間工作記憶?？臻g工作記憶是對(duì)空間信息暫時(shí)地保存,它只保存物體所在的位置和順序,不涉及到物體的具體屬性,這與其它類型記憶不同。近年來隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展特別是fMRI(functionalmagneticresonanceimaging)、PET(positronemissiontomography)以及ERP(eventrelatedpotential)和腦電圖等技術(shù)的發(fā)展對(duì)工作記憶研究起了極大的推動(dòng)作用。我國的學(xué)者對(duì)前兩種類型的工作記憶研究比較多,而對(duì)空間工作記憶研究較少。這篇綜述是對(duì)近幾年空間工作記憶的研究做個(gè)梳理。1空間工作和記憶神經(jīng)基礎(chǔ)1.1前葉皮質(zhì)與前葉葉背外側(cè)的空間工作記憶幾乎所有相關(guān)研究均強(qiáng)調(diào)大腦前額葉對(duì)于工作記憶有重要作用,同樣額葉對(duì)空間工作記憶的作用也是不可缺少,人們研究發(fā)現(xiàn)前額葉損傷的猴子在執(zhí)行空間工作記憶時(shí)有障礙,但有人用磁共振成像研究前額葉損傷的病人卻發(fā)現(xiàn)沒有表現(xiàn)出工作記憶破壞。出現(xiàn)這種情況可能與實(shí)驗(yàn)方式和敏感性不同有關(guān),所以Bor用相對(duì)敏感的空間工作記憶廣度,基于結(jié)構(gòu)和非結(jié)構(gòu)排列的實(shí)驗(yàn)范式研究發(fā)現(xiàn)正常被試者在這兩種變量中的確激活前額葉皮質(zhì),正常被試者和腦損傷特別是右前額葉背外側(cè)損傷在執(zhí)行相同的空間任務(wù)時(shí)有明顯的差異,這就表明前額葉背外側(cè)與空間工作記憶有關(guān),后來為了研究空間工作記憶與腦的關(guān)系,Vanasselen選中一組腦卒中病人做空間探測(cè)任務(wù),要求病人和正常對(duì)照組在不同方位的一組盒子中查找目標(biāo)物體,而在實(shí)驗(yàn)中目標(biāo)物體藏在空的盒子中,一種是如果被試者在以前已經(jīng)查找過的空盒子中再查找就算錯(cuò)誤,第二種情況就是被試者在已經(jīng)知道包含有目標(biāo)物體的盒子中再查找也是錯(cuò)誤,這個(gè)實(shí)驗(yàn)要求被試者記住目標(biāo)物體所在的位置,結(jié)果表明右頂后皮質(zhì),右前額葉背外側(cè)損害的病人不能保持空間工作記憶信息。這項(xiàng)研究結(jié)果與Corsi積木點(diǎn)擊任務(wù)結(jié)果是一致,說明頂后葉與前額葉背外側(cè)中兩個(gè)區(qū)域在保持空間工作記憶信息的重要性。我們都知道前額葉背側(cè)參與空間工作記憶的處理,但并不知道眶額葉是否也參與空間工作記憶的處理,或者是與前額葉等同地參與?Ichihara-Takeda等在猴子身上用延遲反應(yīng)實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)前額葉和眶額葉都參與空間工作記憶處理,但是有區(qū)別,前額葉背外側(cè)主要參與空間工作記憶信息的暫時(shí)保持而眶額葉主要參與空間工作記憶信息的方向識(shí)別。1.2ktsels-rtms研究后葉在空間功能定位中的作用研究靈長類動(dòng)物的空間工作記憶涉及到許多腦區(qū),在猴子執(zhí)行延長反應(yīng)任務(wù)時(shí)PET掃描發(fā)現(xiàn)額葉、頂葉、海馬、前扣帶回等腦區(qū)激活,并頂葉在空間工作記憶處理中發(fā)揮著與額葉不同的作用。后來Kessels在正常被試者中用rTMS研究左右頂葉在空間工作記憶中的作用,結(jié)果發(fā)現(xiàn)在右頂葉比左頂葉反應(yīng)時(shí)減慢,而正確率沒有區(qū)別,這與神經(jīng)影像學(xué)研究大腦損傷的結(jié)果一致,特別是頂后葉皮質(zhì)在空間記憶的處理。后來Finke對(duì)頂葉損傷的患者的研究結(jié)果顯示右側(cè)頂葉損傷的患者在視覺空間和視覺客體均有明顯損害,提示右側(cè)頂葉可能參與了不同形式信息的視覺工作記憶加工,并且也提示右側(cè)頂葉在工作記憶加工中起著特殊重要作用。1.3中哌葉的激活在動(dòng)物中顳葉損傷會(huì)影響工作記憶,但這種假設(shè)沒有在人類研究中證實(shí),近幾年用磁共振研究發(fā)現(xiàn)在執(zhí)行工作記憶任務(wù)時(shí)中顳葉被激活,隨后Campo用腦磁描記法讓8名正常被試者執(zhí)行空間工作記憶任務(wù)和刺激辨認(rèn)知覺任務(wù)來探討中顳葉與空間工作記憶的編碼處理過程中是否相關(guān),結(jié)果在刺激呈現(xiàn)200~400ms時(shí)沒有被激活,而持續(xù)到800ms時(shí)中顳葉被激活特別是在右大腦半球更明顯,這項(xiàng)發(fā)現(xiàn)支持中顳葉在工作記憶編碼操作中發(fā)揮作用。1.4空間工作記憶在生物用于腦皮質(zhì)的研究Funahashi研究發(fā)現(xiàn)不僅前額葉、頂葉、顳葉在空間工作記憶起著重要的作用,而且丘腦中核(thalamicmediodorsalnucleus)也發(fā)揮著作用,但兩者也有區(qū)別,前額葉背外側(cè)主要是信息的保存而丘腦中核更多是參與運(yùn)動(dòng)控制方面,Pearce用鴿子研究也發(fā)現(xiàn)海馬參與空間信息的辨認(rèn)。大量的研究表明空間工作記憶不僅僅只涉及到額葉、頂葉、顳葉,而是有許多腦區(qū)參與,這就提出空間工作記憶在人類腦皮質(zhì)有廣泛的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。Ricciardi在6名健康者執(zhí)行以視覺和觸覺兩種不同方式呈現(xiàn)空間信息時(shí)進(jìn)行磁共振掃描研究發(fā)現(xiàn)激活相似的腦區(qū),特別是頂后葉皮質(zhì),前額葉背外側(cè)和扣帶前回,這項(xiàng)研究結(jié)果提供神經(jīng)心理學(xué)支持行為學(xué)觀察:空間工作記憶中大腦存在共同的腦區(qū),并非單一腦區(qū),所以神經(jīng)心理學(xué)和電生理學(xué)證明空間工作記憶的確存在額-頂葉網(wǎng)絡(luò)。Leung用fMRI研究空間記憶網(wǎng)絡(luò)與記憶負(fù)荷之間關(guān)系,發(fā)現(xiàn)當(dāng)記憶負(fù)荷增大時(shí)正確率降低和反應(yīng)時(shí)延長,并且額中回、眶額葉和頂葉激活強(qiáng)度下降,這就表明額-頂網(wǎng)絡(luò)并且對(duì)記憶負(fù)荷非常敏感。2詞匯掃描及工作記憶Jonides和Smith等近幾年以正常人為對(duì)象,利用PET對(duì)工作記憶進(jìn)行了一系列研究。他們借用Sternberg于1966年研究記憶掃描的項(xiàng)目再認(rèn)范式(item-recognitionparadigm)即延遲反應(yīng)設(shè)計(jì)了不同類型的工作記憶任務(wù)。他們?cè)O(shè)計(jì)的詞語工作記憶和空間工作記憶任務(wù)。首先,在視屏中央呈現(xiàn)“+”字500ms,然后在十字周圍出現(xiàn)四個(gè)大寫字母或三個(gè)黑點(diǎn)200ms(稱為目標(biāo)刺激),隨后間隔延遲3000ms,最后出現(xiàn)一個(gè)探測(cè)刺激——小寫字母或圓圈1500ms,要求被試者判斷該小寫字母是否與前面呈現(xiàn)過的四個(gè)大寫字母中的任何一個(gè)匹配,或者圓圈是否圈住了前面呈現(xiàn)過的三個(gè)黑點(diǎn)中的任何一個(gè)。被試者進(jìn)行上述任務(wù)時(shí)同時(shí)接受PET掃描。在詞語記憶任務(wù)中,讓被試者比較小寫字母與大寫字母是為了使被試者必須對(duì)字母的語音進(jìn)行表征,以免被試者僅從字母形狀做出判斷。結(jié)果詞語工作記憶主要激活了大腦左半球一些腦區(qū),包括左頂后皮層布洛德曼(BrodmannArea,BA)40區(qū)、Broca區(qū)(BA44)、左前運(yùn)動(dòng)區(qū)(BA6)以及左輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)(BA6),而空間工作記憶主要激活了大腦右半球一些腦區(qū),包括右頂后皮層(BA40)、右枕前皮層(BA19)、右前運(yùn)動(dòng)區(qū)(BA6)以及右腦前額葉腹側(cè)(BA47)。分析表明,詞語工作記憶主要由左半球參與,空間工作記憶主要由右半球參與,兩種記憶條件下所參與的腦區(qū)沒有重疊,為詞語工作記憶與空間工作記憶的雙分離提供了明確的證據(jù),且支持大腦兩半球功能不對(duì)稱性的觀點(diǎn),隨著研究的發(fā)展,Ray在2007用n-back任務(wù)的實(shí)驗(yàn)范式的fMRI研究發(fā)現(xiàn)語音和空間工作記憶均激活了左右大腦半球特別是額頂葉,但語音工作記憶左大腦半球激活強(qiáng)度明顯大于右大腦半球,而空間工作記憶沒有發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象,這對(duì)語音和空間工作記憶大腦半球不對(duì)稱性的觀點(diǎn)又提出爭議。3模型結(jié)構(gòu)的研究客體工作記憶(objectworkingmemory)。所謂客體,指的是一些熟悉或不熟悉的物體圖形,如幾何圖形、面孔等,其本質(zhì)是一些不含詞語信息和空間信息的視覺信息?？腕w工作記憶與視覺工作記憶(visualworkingmemory)含義是相同的。Smith等以一些抽象的幾何圖形作為刺激項(xiàng)目,采用上述項(xiàng)目再認(rèn)實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｊ窖芯靠腕w工作記憶,觀察到左半球顳葉、頂葉以及額葉的一些腦區(qū)參與(與參與詞語工作記憶的腦區(qū)沒有重疊),而Wilson等早期通過靈長類動(dòng)物的研究,發(fā)現(xiàn)前額葉腹側(cè)面和背側(cè)面分別負(fù)責(zé)視覺客體和空間信息的工作記憶加工,提示額葉對(duì)視空間兩種類型信息的工作記憶加工存在分離。后來Courtney通過對(duì)正常人進(jìn)行腦功能成像研究,該實(shí)驗(yàn)是讓受試者先觀看位置和人物均不同的三張面孔,然后再給受試者呈現(xiàn)另一張面孔,一種任務(wù)是讓被試者回答后來呈現(xiàn)的面孔和前面三張面孔的其中一張面孔是否一樣(不管位置如何);另一種任務(wù)是讓被試者回答后來呈現(xiàn)的面孔的位置是否和前面的三張面孔中的其中一張面孔位置相同(不管面孔如何),結(jié)果顯示在面孔的工作記憶中明顯激活額葉的腹側(cè)面和海馬旁回,而在空間位置的工作記憶任務(wù)中激活額上回和頂葉,后