生態(tài)學(xué)-5-生活史對策

第五章生活史對策生物的生活史:是指其從出生到死亡所經(jīng)歷的全部過程稱為生活史(lifehistory)或生活周期(lifecycle)。生活史關(guān)鍵組分:身體大小(bodysize)、生長率(growthrate)、繁殖(reproduction)和壽命(longevity)生態(tài)對策(bionomicstrategy)：生物在生存斗爭中獲得的生存對策。也稱為生活史對策(lifehistorystrategy)。生活史對策類型：生物在進化過程中形成了多種生活史對策：能量分配與權(quán)衡、生殖對策、取食對策、遷移對策、體形大小對策等。1.基本概念2.能量分配與權(quán)衡權(quán)衡(trade-off)：分配給生活史一個方面的能量不能再用于另一方面。生物不可能使其生活史的每一組分都達到最大，而必須在不同生活史組分間進行分配。能量分配原則(Theprincipleofallocation):任何生物做出的任何一種生活史對策，都意味著能量的合理分配，并通過這種能量使用的協(xié)調(diào)，來促進自身的有效生存和繁殖，Cody（1966）提出的能量分配原則。原因：能量的限制導(dǎo)致必須進行能量的權(quán)衡。有機體在一定時間內(nèi)所獲得的能量是有限的，不可能同時和等量地用于生長、生殖、維持消耗、存儲、修復(fù)、抵抗等各種生命過程。2.能量分配與權(quán)衡進化與原則：自然選擇必然有利于形成這樣的生活史對策：其能量分配合理，各個生命過程協(xié)調(diào)最佳，并使物種的繁殖和存活效益或適合度達到最大。適合度：適合度是衡量遺傳物質(zhì)在進化過程中傳遞能力的尺度，適合度包括繁殖和存活能力。各種生活史對策的價值，就決定于這一生活史對策對于生存和繁衍后代所作的貢獻的大小，即適合度的值。能量的限制導(dǎo)致必須進行能量的權(quán)衡能量分配單次生殖或多次生殖大量小型后代或少量大型后代生長與繁殖的權(quán)衡：花旗松生長率與繁殖率負相關(guān)。花旗松Pseudotsugamenziesii不繁殖的雌鼠婦比繁殖的生長能高三倍。繁殖與生存的權(quán)衡：產(chǎn)奶雌馬鹿死亡率明顯高于不育雌馬鹿3.體型效應(yīng)體型效應(yīng)：物種個體體型大小與其壽命有很強的正相關(guān)關(guān)系，并與內(nèi)稟增長率有同樣強的負相關(guān)關(guān)系。解釋：Southwood（1976）認為隨著生物個體體型變小，使其單位重量的代謝率升高，能耗大，所以壽命縮短。反過來生命周期的縮短，必將導(dǎo)致生殖時期的不足，從而只有提高內(nèi)稟增長率來加以補償。從生存角度看，體型大、壽命長的個體在異質(zhì)環(huán)境中更有可能保持它的調(diào)節(jié)功能不變，種內(nèi)和種間競爭力會更強。而小個體物種由于壽命短，世代更新快，可產(chǎn)生更多的遺傳異質(zhì)性后代，增大生態(tài)適應(yīng)幅度，使進化速度更快。個體大小與世代周期的關(guān)系（正相關(guān)）個體大小與內(nèi)稟增長率（負相關(guān)）3.生殖對策3.1兩種相反的生殖進化對策

Lack(1954)研究鳥類生殖進化時發(fā)現(xiàn)：鳥類生殖時有保證其幼鳥存活率最大為目標的傾向。成鳥大小相似的物種，如果產(chǎn)大卵，其生育力就低；如果產(chǎn)小卵，其生育力就高。即鳥類在生殖率的進化中，有兩種相反方向可供選擇，一種是低生育力的，親體有良好的保護下代的育幼行為；另一種是高生育力的，沒有親代關(guān)懷的行為。3.生殖對策3.2

r-選擇和K-選擇MacArthur&Wilson(1967)把這兩種進化對策定義為r對策者和K對策者。Pianka(1970)提出了r/K選擇理論：r選擇者是在不穩(wěn)定的環(huán)境中進化的，高r的特征表現(xiàn)為：快速發(fā)育、小型成體、數(shù)量多而個體小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代時間；K選擇者在穩(wěn)定的環(huán)境中進化，高競爭力的特征表現(xiàn)為：生長緩慢、大型成體、數(shù)量少但體型大的后代、低繁殖能量分配和長的世代時間。3.生殖對策3.2.1

r-選擇特點：在氣候不穩(wěn)定，難以預(yù)測多變的環(huán)境中，生物密度很低，基本沒有競爭，種群經(jīng)常處于增長狀態(tài)，是高增殖率的，稱為r選擇，這類適應(yīng)對策稱為r對策，采用這類適應(yīng)對策的生物稱為r對策者。r對策生物通常壽命短，發(fā)育快，一般不足一年，生殖率高，但后代存活率低。r對策種群善于利用小的和暫時的生境，種群的死亡率主要是由環(huán)境變化引起的，而與種群密度無關(guān)。對r對策種群來說，環(huán)境資源常常是無限的，它們善于在缺乏競爭的場合下，開拓和利用資源。r對策種群有較強的遷移和散布能力，很容易在新的生境中定居。3.生殖對策3.2.2

K-選擇特點：在氣候穩(wěn)定，很少有難以預(yù)測的天災(zāi)的環(huán)境，生物密度很高，競爭激烈，物種數(shù)量達到或接近環(huán)境容納量，稱為K選擇，這類適應(yīng)對策稱為K對策，采用這類適應(yīng)對策的生物稱為K對策者。K對策生物通常命壽長,種群數(shù)量穩(wěn)定,競爭能力強；生物個體大但生殖力弱,親代對子代提供很好的照顧和保護。死亡主要是由與種群密度相關(guān)的因素引起;對生境有極好的適應(yīng)能力，能有效地利用生境中的各種資源，種群數(shù)量通常穩(wěn)定在環(huán)境負荷量的水平附近。K對策種群由于壽命長、成熟晚，再加上缺乏有效的散布方式，所以在新生境中定居的能力較弱。r對策者：昆蟲等無脊椎動物及藻類等。K對策者：大多數(shù)脊椎動物和大型喬木等。在進化過程中，r對策者是以提高增殖能力和擴散能力取得生存;而K對策者則是以提高競爭能力獲勝。即r對策者在生存競爭中是以“量”取勝，而K對策者則是以“質(zhì)”取勝。K對策種群和r對策種群的增長曲線（S為種群穩(wěn)定平衡點，X為種群絕滅點）r選擇者和K選擇者之間有r-K連續(xù)體3.生殖對策3.2.3生殖價和生殖效率生殖價(reproductivevalue):是x齡個體馬上要生產(chǎn)的后代數(shù)量(當前繁殖輸出),加上那些預(yù)期的以后的生命過程中要生產(chǎn)的后代數(shù)量(未來繁殖輸出)。特點：如果未來生命期望低，分配給當前繁殖的能量應(yīng)該高,而如果剩下的預(yù)期壽命很長,分配給當前繁殖的能量應(yīng)該較低。個體生殖價必然會在出生后升高，并隨年齡老化降低。生殖效率：生物是通過提高后代的質(zhì)量與投入能量的比值來達到提高生殖效率的目的的。穩(wěn)定環(huán)境中產(chǎn)少量高質(zhì)量后代，不穩(wěn)定環(huán)境中產(chǎn)大量小型后代。

3.生殖對策大型和小型小天藍繡球（Phloxdrummondi）生殖價隨年齡的變化生殖次數(shù)

“兩面下注”理論：如果成體死亡率低而幼體死亡率高，則保衛(wèi)成體賭注，選擇多次生殖對策，相反則單次生殖，一次性繁殖大量后代。干擾強度嚴峻度脅迫強度①高干擾、高嚴峻度如火山等,植物無法生存②高干擾、低嚴峻度如農(nóng)田,高繁殖率,雜草對策（R－選擇）③低干擾、低嚴峻度如熱帶雨林,成體競爭能力強，生活史對策（C－選擇）④低干擾、高嚴峻度如沙漠,脅迫－忍耐對策（S－選擇）4.生境分類與植物的生活史對策除了r-K二分法的生態(tài)對策外，Grime（1977,1979）對植物生境進行了四分，提出了植物生活史對策的三分法(CSR三角形)。影響植物選擇壓力最大的是生境的干擾強度和嚴峻度(脅迫度)，以此為坐標軸，可劃分為四種生境類型：Grime的植物生活史對策的分類——Grime的CSR三角形性成熟年齡繁殖力幼體成活率②平衡對策：繁殖力低、幼體成活率高和性成熟晚，如胎生或卵胎生鯊魚。③周期性對策：繁殖力高、幼體成活率低和性成熟晚，如鱘等。①機遇對策：繁殖力低（繁殖的能量分配高）