沙埋深度對荒漠植物紅砂幼苗生長的影響

沙埋深度對荒漠植物紅砂幼苗生長的影響

砂下和風(fēng)蝕是干旱地區(qū)植物分布的兩種重要選擇壓力。這是種子萌發(fā)、幼苗發(fā)掘和生存的重要因素。種子、幼苗甚至成苗通常存在于不同深度的沙埋中。種子被埋深度直接影響到幼苗的出土。一般來說,淺層的沙埋可以提高種子萌發(fā)、幼苗出土及存活的能力。合適的沙埋深度可以使種子處于合適的環(huán)境中,防止了干旱、寒冷或其它因素的干擾。但是,若沙埋深度過大,因為缺乏氧氣、光和適宜的溫度,又會阻礙出苗和生長。所以對每種沙生植物來說,出苗和生長需要一個最佳沙埋深度。沙埋深度下的幼苗出土和生長能力可能受到它們的形態(tài)和生物量分配的控制。對沙地草本植物的研究發(fā)現(xiàn),幼苗對沙埋的適應(yīng)性歸功于第一個節(jié)的長度。而對于荒漠灌木或半灌木,沙埋深度下的種子如何把儲存的能量分配給植物的各部分還不清楚。紅砂是我國荒漠地區(qū)分布最廣的旱生植被類型之一,具有較強的集沙能力。植株低矮,分布稀疏,生境為山地丘陵、剝蝕殘丘、山麓淤積平原、山前砂礫質(zhì)和礫質(zhì)洪積扇等。目前,人們對紅砂的萌發(fā)、種群繁殖特性、種群遺傳結(jié)構(gòu)、生態(tài)位、生境等方面已有大量研究,但有關(guān)沙埋對紅砂幼苗出土和生長的影響研究還較少。本文研究了沙埋深度對紅砂幼苗出土和生長的影響,探討了紅砂出苗和生長的最佳沙埋深度,以及沙埋深度下的生物量分配情況。1研究領(lǐng)域的總結(jié)和研究方法1.1沙區(qū)的立地條件實驗在中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)甘肅省臨澤縣陸河流域研究站進行,地理坐標為100°07′E,39°21′N,地處黑河流域中游,巴丹吉林沙漠邊緣。研究區(qū)屬溫帶大陸性荒漠氣候,氣候干燥,降水少而集中,年平均降水量119.1mm;蒸發(fā)量大,年蒸發(fā)量2337.6mm。光照充足,熱量豐富,日照長,輻射強,晝夜溫差大。全年日照時間3053.9h,年總輻射量146.2×4.16kJ/cm2;年平均氣溫7.7℃,≥0℃活動積溫3544.6℃,≥10℃活動積溫3092.4℃,無霜期152d。風(fēng)大沙多,風(fēng)沙活動強烈,年平均風(fēng)速3.2m/s,大風(fēng)日數(shù)(≥17m/s的日數(shù))15d。土壤以灰棕漠土和風(fēng)沙土為主,其中灰棕漠土為地帶性土壤。天然植被主要有紅砂(Reaumuriasoongorica)、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)、花棒(Hedysarumscoparium)、白刺(Sophoraviciifolia)和沙拐棗(Calligonumjunceum)等灌木、半灌木和堿蓬(Suaedaglauca)、沙米(Agriophyllumsquarrosum)、霧冰黎(Bassiadasyphylla)、白莖鹽生草(Halogetonarachnoideus)等一年生草本植物。1.2種子的除草和幼苗的放養(yǎng)在25℃恒溫清水中對紅砂種子浸泡5h?；ㄅ鑳?nèi)裝有在105℃條件下烘干24h的沙土。用尼龍網(wǎng)鋪在帶有排水孔的花盆底部,既可通氣又可阻止沙土漏出。將種子均勻撒在花盆中(距邊緣1cm處不撒種子),設(shè)0,1,2,3,5cm這5個處理,每個處理5個重復(fù),每個花盆內(nèi)種植25粒種子。將沙子填入花盆中,并記錄一標記,并濕潤表面。然后將種子放在沙子表面,繼續(xù)填入沙子直到較高的標記。在種植0cm表層的種子時,盡量使重心之下部分位于沙土中,重心之上部分露出沙子表面。每天用自來水澆水。幼苗出土前,盡量使土壤表面潮濕,觀測萌發(fā)、出苗。出苗后,根據(jù)當?shù)囟嗄昶骄邓壳闆r,盡量使得澆水期間土壤表面保持干燥。溫室內(nèi)白天溫度保持在25℃以上,夜間溫度保持在15℃左右。每天記錄幼苗數(shù)量,共45d;每5d記錄一次幼苗高度,共11次。實驗終止時,測量了所有幼苗的高度,并沿表面剪下地上部分。小心收集盡量多的根,并用水沖洗干凈。每部分在60℃烘干48h,測量干重。2結(jié)果2.1幼苗的挖2.1.1種子淺埋深度隨著沙埋深度的增加,出苗率顯著下降,且只出現(xiàn)在0—3cm的沙埋深度,最高出苗率出現(xiàn)在0cm的表層;但實驗中發(fā)現(xiàn)3cm深度只有1株紅砂幼苗出土,且只生長了4d,就死亡了。這說明紅砂種子只能淺埋,3cm沙埋深度已是出苗、存活的極限(圖1)。平均出苗率(y)與沙埋深度(x)存在顯著的負相關(guān),回歸方程為y=-12.88x+36.32(r2=0.925,F=24.757,P=0.038)。2.1.2苗木質(zhì)量分析第一次出苗所需天數(shù)反映了種子出苗的速度。因為3cm深度只有一苗,且死亡,所以沒有考慮3cm沙埋深度的出苗。第一次出苗所需天數(shù)受沙埋深度顯著影響(F=25.56,P=0.007),0cm表層的幼苗出土最早(圖2)。2.2幼苗的生長2.2.1幼苗高度出現(xiàn)在2.1除0cm表層外,幼苗平均高度受沙埋深度的顯著影響(F=19.28,df=1,P=0.048)。但實驗中發(fā)現(xiàn)幼苗最大高度出現(xiàn)在2cm深度,最小高度出現(xiàn)在1cm深度。這可能與不同沙埋深度下紅砂幼苗的生長特點和觀測的時間長短有關(guān)(圖3)。2.2.2不同沙埋深度對幼苗高度的影響幼苗生長高度受沙埋深度和生長時間的影響顯著(F=4.75,df=2,P=0.02;F=7.58,df=10,P=0.001)。在29d前,隨著沙埋深度的增加,幼苗的高度卻降低,2cm深度的高度最小;但29d后,2cm沙埋深度的幼苗快速生長,并且超過0cm和1cm的幼苗高度(圖4)。2.2.3生長率的提高最大相對高度是依據(jù)從種植后29d開始到實驗結(jié)束之間的生長變化計算的。在幼苗生長的階段,相對生長率更加重要。2cm的相對高度生長率明顯高于0cm和1cm的相對高度生長率。1cm的相對高度生長率稍高于0cm的相對高度生長率。相對高度生長率(y)隨沙埋深度(x)的增加而增大,回歸方程為y=13.722x-1.711(r2=0.808,P=0.05)(圖5)。2.2.4生物量生物量受沙埋深度的影響不顯著(F=0.09,df=2,P=0.917)。一旦出苗、生長,幼苗的生物量并不隨沙埋深度而變化(圖6)。2.3沙埋深度和沙埋深度之間的生物量比值比地上生物量與地下生物量比值隨沙埋深度的增加而減小。隨著沙埋深度的增加,地上生物量比值減小,而地下生物量比值增大,但1cm和2cm沙埋深度的地上、地下生物量比值無顯著差異(圖7)。隨著沙埋深度的增加,紅砂幼苗把生物量更多地分配給了地下部分。3討論(1)沙埋深度對2年生長率的影響紅砂沙埋實驗表明,出苗率隨沙埋深度增加而降低,第一次出苗天數(shù)隨沙埋深度增加而增加。沙埋延遲并降低了大部分幼苗出土率。在實驗前期,幼苗最大高度隨沙埋深度增加而降低,但幼苗最大高度生長率卻隨沙埋深度增加而增大,所以生長一段時間后,幼苗最大高度隨沙埋深度的增加而增大,2cm沙埋深度的幼苗高度最大。前期現(xiàn)象可能有兩個原因造成。其中一個原因是幼苗出土過程中要耗費種子內(nèi)儲存的能量,所以從深層出土的幼苗開始階段長的較小。另一個原因是,從深層出土的幼苗通常比淺層幼苗的出土?xí)r間晚,所以所對應(yīng)的生長期將會較短,生長高度就會相對較低。后期現(xiàn)象的原因可能在于沙埋減少了幼苗暴露于空氣的機會,幼苗上面的沙土成為覆蓋物,維持了較高的土壤濕度,使植物快速生長。而且,沙埋可以保護種子和幼苗不被反常的低溫或高溫和地表的動物損壞。(2)幼苗的生長和苗木的誘導(dǎo)隨著沙埋深度的增加,紅砂幼苗把生物量更多地分配給了地下部分。在沙埋較深的地點,幼苗通常有一個較長的節(jié)。所以幼苗可能把更多的能量給了地下的莖部分,而不是根。這種形態(tài)可塑反應(yīng)表明了幼苗把更多的碳物質(zhì)傳給了地下莖,以便促進出苗。在沙丘的草本植物中也發(fā)現(xiàn)了類似現(xiàn)象。這是沙生植物幼苗對沙埋的適應(yīng)。(3)沙埋對幼苗生長的影響大部分種子至少要被一點沙土掩埋。沙埋深度和出苗率之間的關(guān)系是定量化研究沙埋影響的有力量度。沙埋對幼苗出土既有促進作用,也有抑制作用。沙埋的抑制作用在于因為缺氧、光和適宜溫度,深度沙埋阻礙了種子萌發(fā);即使萌發(fā)了,即將出土的幼苗還要有能力忍耐黑暗和越過阻力。沙埋的促進作用在于沙埋減少了幼苗暴露于空氣的機會。幼苗上面的沙土成為覆蓋物,維持了較高的土壤濕度,使植物快速生長。而且,沙埋可以保護種子和幼苗不被反常的低溫或高溫和地表的動物損壞。一定的沙埋深度可以提高種子萌發(fā)、幼苗出土和存活能力,而躲避了被掠奪現(xiàn)象。所以幼苗出土和生長需要一定的沙埋深度