內(nèi)膜系統(tǒng)2作用機(jī)理課件

內(nèi)膜系統(tǒng)2作用機(jī)理幻燈片PPT本課件PPT僅供大家學(xué)習(xí)使用學(xué)習(xí)完請(qǐng)自行刪除，謝謝！本課件PPT僅供大家學(xué)習(xí)使用學(xué)習(xí)完請(qǐng)自行刪除，謝謝！本課件PPT僅供大家學(xué)習(xí)使用學(xué)習(xí)完請(qǐng)自行刪除，謝謝！本課件PPT僅供大家學(xué)習(xí)使用學(xué)習(xí)完請(qǐng)自行刪除，謝謝！4.3高爾基器在電子顯微鏡下，可見高爾基器是由光滑膜組成的，其顯著特征是由一些扁平囊(或稱小池，cisternae)形成的，類似于扁盤堆疊的結(jié)構(gòu)，稱為高爾基堆(或疊層，Golgistack)，在其周圍常結(jié)合有一些小管和大小不同的有被或無(wú)被的囊泡。扁囊內(nèi)充滿無(wú)定形或顆粒的內(nèi)容物。目錄返回前進(jìn)首頁(yè)退出4.3.2.高爾基器的形態(tài)結(jié)構(gòu)扁囊小囊大囊4.3高爾基器高爾基器的扁囊堆常常明顯地具一凸面和一凹面。凸面有小囊小管相連接形成網(wǎng)狀；在凹面常見有大囊泡，這是分泌產(chǎn)物集中的地方。大囊泡是由扁囊邊緣出芽脫落形成的。在有些細(xì)胞中，扁囊周圍與小管小囊相連接，周圍小管常交織成網(wǎng)。目錄返回前進(jìn)首頁(yè)退出4.3.2.高爾基器的形態(tài)結(jié)構(gòu)內(nèi)腔高爾基器一般顯示有極性，可區(qū)分出靠近細(xì)胞中心的順面(cisface），或稱形成面，凸面或外面，和遠(yuǎn)細(xì)胞中心的另一面，稱為反面(transface)，或稱成熟面maturingface，凹面或內(nèi)面。這兩個(gè)面的形態(tài)、化學(xué)組成、功能以及與其他膜成分的結(jié)合是不同的，如在順面多與ER膜相連系，接近于順面的扁囊膜在形態(tài)與染色性質(zhì)上與ER相似；在反面的扁囊膜的形態(tài)和化學(xué)組成很像質(zhì)膜。按一般電鏡觀察顯示不出高爾基堆內(nèi)各個(gè)扁囊之間的差異。近年有研究者(JamesE．Rothman等，1985)應(yīng)用單克隆抗體免疫細(xì)胞化學(xué)電鏡技術(shù)，已證明高爾基器堆至少可分為三個(gè)區(qū)隔或稱房室(compartment)，每個(gè)區(qū)隔內(nèi)含有的酶不同，功能不同。大鼠精巢細(xì)胞的電鏡照片示高爾基器玉米根冠細(xì)胞的電鏡照片，示分散的高爾基器主要也是由脂類和蛋白質(zhì)組成。其中脂類占35%-40%，主要是磷脂和一些中性脂類；蛋白質(zhì)占55%-60%，大部分是酶，如糖基轉(zhuǎn)移酶，氧化還原酶，構(gòu)成溶酶體的酶，激酶等。由此可見：細(xì)胞質(zhì)膜，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜和高爾基復(fù)合體膜三者的蛋白質(zhì)含量分別是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（70%）>高爾基復(fù)合體>細(xì)胞膜（40%-50%）脂類含量正好相反。4.3.3.高爾基器的化學(xué)組成目錄返回前進(jìn)首頁(yè)退出1.參與糖蛋白的合成

集中在高爾基器中的酶有催化糖及蛋白質(zhì)生物合成的糖基轉(zhuǎn)移酶(glycosyltransferases)、催化糖脂合成的磺基-糖基轉(zhuǎn)移酶；以及磷酸(酯)酶(phosphatase)、酪蛋白磷酸激酶(caseinphosphokinase)、甘露糖苷酶(α-mannosidase)，催化磷脂合成的轉(zhuǎn)移酶和磷脂酶等。其中糖基轉(zhuǎn)移酶，一般認(rèn)為是高爾基器具有特征性的酶，它能把低聚糖轉(zhuǎn)移到蛋白質(zhì)上形成糖蛋白。4.3.3.高爾基器的生理功能目錄返回前進(jìn)首頁(yè)退出4.3.4.高爾基器的功能前進(jìn)返回目錄高爾基器與細(xì)胞分泌有關(guān)。根據(jù)近年來的研究資料不僅肯定了高爾基器參加細(xì)胞的分泌過程，而且也證明了高爾基器對(duì)分泌的糖蛋白和其他的糖蛋白具有修飾加工分類包裝以供轉(zhuǎn)運(yùn)的作用，實(shí)際高爾基器是糖類生物合成的主要場(chǎng)所，如完成糖蛋白的合成、多糖的合成，以及氨基多糖的硫酸化，都在高爾基器內(nèi)完成。高爾基器也是ER產(chǎn)物的分選和發(fā)送站，它所合成的糖類，很大比例是作為寡糖側(cè)鏈連接到從ER來的蛋白質(zhì)和脂類上。某些寡糖基團(tuán)作為標(biāo)記指導(dǎo)特異蛋白質(zhì)到溶酶體或其他部位。首頁(yè)退出首頁(yè)目錄返回前進(jìn)退出4.3.4.1.糖蛋白的合成、加工與分泌前進(jìn)返回目錄O-連接的糖蛋白主要或全部是在高爾基器內(nèi)合成的。這些蛋白質(zhì)的酪氨酸、絲氨酸、蘇氨酸殘基側(cè)鏈的OH基團(tuán)與寡糖共價(jià)結(jié)合、糖基化，形成O-連接的寡糖糖蛋白。而N-連接的寡糖糖蛋白的合成開始是在ER腔內(nèi)，完成糖蛋白的合成是在高爾基器內(nèi)。首頁(yè)退出在ER腔中，由N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖、葡萄糖形成的寡糖共價(jià)地結(jié)合到蛋白質(zhì)天冬酰胺殘基側(cè)鏈的氨基基團(tuán)的N原子上，形成N-連接的寡糖糖蛋白。新形成的糖蛋白有相同的寡糖分子。寡糖有14個(gè)糖分子，其中有2個(gè)N-乙酰葡萄糖胺、9個(gè)甘露糖以及3個(gè)葡萄糖分子。N—糖基化是在ER腔面通過結(jié)合膜的寡糖轉(zhuǎn)移酶(oligosaccharyltransferase)的催化完成的。寡糖在ER腔的合成和加工是通過多萜醇(dolichol)的介導(dǎo)作用。目錄返回前進(jìn)退出N-連接寡糖的糖基化作用是在ER腔內(nèi):N-糖基化目錄返回前進(jìn)退出4.3.4.1.糖蛋白的合成、加工與分泌前進(jìn)返回目錄首頁(yè)退出在ER腔中3個(gè)葡萄糖分子和1個(gè)甘露糖分子很快地被去除，然后由ER經(jīng)過小囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基器順面與之結(jié)合。到達(dá)高爾基器的糖蛋白一般具有相同的寡糖，其中分泌性蛋白和膜蛋白經(jīng)過加工，去除大部分甘露糖。1.甘露糖苷酶I除去3個(gè)甘露糖;2.N-乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶I，將1個(gè)N-乙酰葡萄糖胺結(jié)合到甘露糖上;3.露糖苷酶II去除另外兩個(gè)甘露糖;4.2個(gè)N-乙酰葡糖胺之間的鍵通過內(nèi)糖苷酶成為穩(wěn)定的連接;5.核心甘露糖上由N-乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶I再加上1個(gè)N-乙酰葡萄糖胺;4.經(jīng)過半乳糖基轉(zhuǎn)移酶、唾液酸轉(zhuǎn)移酶等的作用，再加上半乳糖和唾液酸，完成了糖蛋白的合成。高爾基器蛋白質(zhì)的合成ER順面高爾基網(wǎng)順面扁囊中間扁囊反面扁囊反面高爾基網(wǎng)高爾基堆溶酶體分泌囊泡溶酶體蛋白寡糖的磷酸化作用去除Man去除Man加上GlcNAc加上Gal加上NANA分選質(zhì)膜高爾基器的功能區(qū)隔化4.3.4.2.參與細(xì)胞的分泌作用GB就象加工廠，把內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或者細(xì)胞質(zhì)中運(yùn)送來的各種蛋白質(zhì)、糖類、脂類進(jìn)行加工、裝配、運(yùn)送等一系列的過程：1.離析：把物質(zhì)收集、分類2.脫水濃縮：蛋白質(zhì)與相關(guān)酶結(jié)合，脫水濃縮形成分泌泡3.運(yùn)輸：膜泡運(yùn)輸4.3.4.2.從ER經(jīng)過高爾基器的運(yùn)輸保留ER-駐留蛋白的機(jī)制前向通路反向通路分泌蛋白ER-駐留蛋白受體ER-駐留蛋白順面高爾基網(wǎng)高爾基疊層反面高爾基網(wǎng)4.3.4.3.參與蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)譯后的加工和改造有些蛋白質(zhì)在RER中合成后，首先以一種無(wú)生物活性的前體狀態(tài)存在，需要在GB中進(jìn)行加工和改造才能成為有活性的蛋白質(zhì)。比較常見的如：膠原蛋白，胰島素，胃泌素、胰高血糖素等。以胰島素為例：它在有活性的時(shí)候是由A、B兩條鏈所組成，并且在兩條鏈間和鏈內(nèi)存在S-S鍵。但是胰島素在RER中剛合成時(shí)，卻僅僅由一條鏈和一段信號(hào)肽組成