蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能

蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能StructureandFunctionofProtein蛋白質(zhì)的基本組成單位氨基酸及其連接方式蛋白質(zhì)的一級、二級、三級、四級結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系蛋白質(zhì)的理化性質(zhì)內(nèi)容提要一、什么是蛋白質(zhì)?蛋白質(zhì)(protein)是由許多氨基酸(aminoacids)通過肽鍵(peptidebond)相連形成的高分子含氮化合物。二、蛋白質(zhì)的生物學(xué)重要性1.蛋白質(zhì)是生物體重要組成成分

分布廣：所有器官、組織都含有蛋白質(zhì)；細胞的各個部分都含有蛋白質(zhì)。

含量高：蛋白質(zhì)是細胞內(nèi)最豐富的有機分子，占人體干重的45％，某些組織含量更高，例如脾、肺及橫紋肌等高達80％。1）作為生物催化劑2）代謝調(diào)節(jié)作用3）免疫保護作用4）物質(zhì)的轉(zhuǎn)運和存儲5）運動與支持作用6）參與細胞間信息傳遞2.蛋白質(zhì)具有重要的生物學(xué)功能3.氧化供能蛋白質(zhì)的分子組成

第1節(jié)TheMolecularComponentofProtein組成蛋白質(zhì)的元素：主要有C(50%-55%)、H(6%-8%)、O(19%-24%)、N(13%-19%)和S(0-4%)；有些蛋白質(zhì)含有少量磷或金屬元素鐵、銅、鋅、錳、鈷，鉬，個別蛋白質(zhì)還含有碘。

各種蛋白質(zhì)的含氮量很接近，平均為16％。

由于體內(nèi)的含氮物質(zhì)以蛋白質(zhì)為主，因此，只要測定生物樣品中的含氮量，就可以根據(jù)以下公式推算出蛋白質(zhì)的大致含量：100克樣品中蛋白質(zhì)的含量(g%)=每克樣品含氮克數(shù)×6.25×1001/16%蛋白質(zhì)元素組成的特點一、氨基酸

——組成蛋白質(zhì)的基本單位存在自然界中的氨基酸有300余種，但組成人體蛋白質(zhì)的氨基酸僅有20種，且均屬L-α-氨基酸（甘氨酸除外）。氨基酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)具有共同的特點：碳原子上除連接1個羧基，還有1個氨基，故稱為α-碳原子。此外還有1個側(cè)鏈（R基團）。H甘氨酸CH3丙氨酸L-氨基酸的通式R不同的氨基酸其側(cè)鏈R基團各異除甘氨酸外，α-碳原子均為不對稱碳原子，具有L型和D型兩種旋光異構(gòu)體。1.非極性疏水性氨基酸：

在水中溶解度較小

包括：

帶有脂肪烴側(cè)鏈氨基酸（丙、纈、亮、異亮）含芳香環(huán)的氨基酸（苯丙）含硫氨基酸（甲硫）亞氨基酸（脯）及甘氨酸（一）氨基酸的分類根據(jù)側(cè)鏈R基團的結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)可分為四類：甘氨酸

glycine

Gly

G

5.97丙氨酸

alanineAlaA

6.00纈氨酸

valineValV

5.96亮氨酸

leucineLeuL

5.98異亮氨酸

isoleucineIleI

6.02苯丙氨酸

phenylalaninePheF

5.48脯氨酸

prolineProP

6.30非極性疏水性氨基酸

含有具有一定極性的R基團，在水中溶解度較非極性疏水性氨基酸大。

包括：有羥基的氨基酸（絲、蘇）有酰胺基的氨基酸（谷氨酰胺、天冬酰胺）含巰基的氨基酸（半胱）芳香族氨基酸（酪、色）

2.極性中性氨基酸：色氨酸

tryptophanTryW

5.89絲氨酸

serineSerS

5.68酪氨酸

tyrosineTryY

5.66

半胱氨酸

cysteineCysC

5.07

蛋氨酸

methionine

MetM

5.74天冬酰胺

asparagineAsnN

5.41

谷氨酰胺

glutamineGlnQ

5.65

蘇氨酸

threonineThrT5.602.極性中性氨基酸

有兩個羧基，在生理條件下帶負電荷。包括：天冬氨酸和谷氨酸

3.酸性氨基酸4.堿性氨基酸在生理條件下帶正電荷。包括：側(cè)鏈含ε-氨基的賴氨酸R基團含一個帶正電荷胍基的精氨酸R基團含一個弱堿性咪唑基的組氨酸

天冬乖氨酸as產(chǎn)pa拼rt食ic伍a治ci川d終A爽sp清D2.攤97谷氨衣酸gl版ut得am闖icac剛idGl蓋uE3.始22賴氨我酸ly影si槐neLy鞏sK9.傷74精氨還酸ar寧gi鍬ni推neAr軟gR10鈴.7蛾6組氨漸酸hi挪st轉(zhuǎn)id徹in襲eHi旁s圖H7.孫593.酸性鞠氨基步酸4.堿性絮氨基顯酸幾種系特殊容氨基涂酸脯氨布酸（亞咽氨基租酸）半胱禍氨酸+胱氨圾酸二硫鍵-HH（二至）氨遍基酸橋的理造化性致質(zhì)1.兩性燙解離冬及等掃電點所有朗的氨捐基酸盞都含事有堿墓性的α-氨基（或牙亞氨字基）停和酸階性的α-羧基，可鳴在酸殘性溶憂液中鞋與質(zhì)子榜（H+）結(jié)與合成帶體正電丑荷的革陽離打子，雪也可五在堿擁性溶財液中失去再質(zhì)子變成侮帶負尚電荷闖的陰晴離子里，因購此氨腹基酸曾是一食種兩性己電解奸質(zhì)，具譜有兩番性解漠離的制特性捆。氨基游酸在照溶液饅中的小解離詠方式述取決避于其軌所處首溶液菜的酸霞堿度守。等電鎖點(is罵oe盆le程ct她ri籌cpo捷in干t,選p姐I)在某呼一pH的溶嗓液中斧，氨翠基酸永解離喝成陽時離子栽和陰甚離子潤的趨鍛勢及燦程度嘴相等翁，成描為兼吹性離商子，暑呈電共中性醉。此染時溶旗液的pH值稱為薯該氨倚基酸智的等電劉點。氨基章酸的押等電旦點由α-氨基楚、α-羧基焦和R基團畏的解絕離狀父態(tài)共垂同決仇定。pH瞧=pI+OH-pH藥>pI+H++OH-+H+pH研<pI氨基侄酸的胃兼性追離子陽離改子陰離升子2.紫外倍吸收色氨遵酸和舒酪氨閥酸由脂于含讀有共鳳軛雙卵鍵，濱在28熱0鑼nm附近有最輛大吸鞋收峰撞。大多戒數(shù)蛋四白質(zhì)懶含有蒜酪氨最酸和各色氨傭酸殘結(jié)基，爪所以肝測定長蛋白桿質(zhì)溶績液在28男0n正m的光光吸收殿值是球蛋白央定量撇的快再速簡桌便方絞法。芳香餐族氨詢基酸路的紫笑外吸咳收3.茚三廈酮反閱應(yīng)氨基葉酸與跨茚三釘酮的蝦水合腿物共待熱，劍氨基仰酸被吹氧化李分解鋒，茚移三酮穴水合嗓物則避被還盾原。在弱硬酸性架溶液滑中，今茚三仗酮的炸還原記產(chǎn)物最與氨潔基酸鬼分解仆產(chǎn)生奶的氨仰及另凡一分易子茚校三酮枝縮合儀成為藍紫棉色化合紅物，趨其最他大吸旋收峰般在57青0n距m處。稍藍紫抵色化炒合物捉顏色屈的深尾淺與多氨基巡壽酸分遞解產(chǎn)加生的個氨成患正比抹，據(jù)夏此可偷進行搬氨基無酸定晌量分張析。二、螺肽*肽鍵(p竄ep陵ti呀de超b數(shù)on貨d)是由粗一個窮氨基旗酸的-羧基耐與另藥一個關(guān)氨基語酸的-氨基梅脫水飽縮合崗而形克成的休酰胺鈴鍵。（一沖）肽(p捏ep糊ti棵de古)與肽滲鍵（pe丸pt夏id需e綢bo研nd）+-HOH甘氨些酰甘優(yōu)氨酸肽鍵*肽是由悄氨基捎酸通詢過肽信鍵縮外合而疼形成埋的化襯合物哪。*兩分輝子氨男基酸及縮合均形成二肽，三耽分子祥氨基庭酸縮韻合則網(wǎng)形成三肽……*肽鏈淡中的吧氨基與酸分度子因母為脫哪水縮棒合而怪基團罪不全亭，被膜稱為氨基你酸殘禮基(r貌es窯id只ue全)。*由十由個以訪內(nèi)氨基享酸相連算而成的肽稱為寡肽(ol慈ig途op截ep底ti闊de)，由更個多的姑氨基謎酸相孤連形清成的釋肽稱多肽(p筒ol撓yp恥ep濃ti濃de黎)。N末端缸：多剩肽鏈迅中有自由憲氨基的一鏈端C末端炎：多訪肽鏈宜中有自由飲羧基的一錦端多肽半鏈有侍兩端*幸多肽禿鏈(p氣ol沉yp緩ep擴ti乒de眨c島ha掉in抵)是指爸許多垂氨基咬酸之蹤蝶間以妻肽鍵量連接恒而成盡的一王種結(jié)爺構(gòu)。多肽擋的命涉名：您從N末端怒開始兵指向C末端主鏈榴：α-碳原輩子和眾肽鍵淘的若蝴干重于復(fù)結(jié)黨構(gòu)側(cè)鏈帖：各場氨基題酸殘色基的傳側(cè)鏈偉基團N末端C末端牛核慚糖核井酸酶肽單母元肽鍵畝具有府部分拳雙鍵職的性觸質(zhì)，玩不能昂自由帳旋轉(zhuǎn)旦，因降此，釋參與形肽鍵旨的6個原膽子C1、C、O、N、H、C2位于攝同一湊平面紫，構(gòu)老成肽單彩元(pe盆pt碑id青e逗un涉it栗)。蛋蟲白替質(zhì)拖的勤分孔子約結(jié)丸構(gòu)第2節(jié)Th賠e虧Mo鍵le寒cu繡la饅r基St蟻ru捉ct資ur根e觀of白P限r(nóng)o攻te只in一級默結(jié)構(gòu)(p彈ri當(dāng)ma幣ry竿s凱tr炕uc捉tu鮮re嶄)二級識結(jié)構(gòu)(s增ec秤on米da肅ry抄s谷tr他uc速tu到re眼)三級員結(jié)構(gòu)(t砍er遵ti拐ar感y而st外ru位ct能ur播e)四級斷結(jié)構(gòu)(q愉ua喚te愧rn秤ar萍y瞇s決tr飛uc蜂tu奴re岔)高級結(jié)構(gòu)蛋白脾質(zhì)的睬分子兼結(jié)構(gòu)零包括定義蛋白奴質(zhì)的堡一級述結(jié)構(gòu)開指多就肽鏈蔽中氨與基酸溝的種府類、顛數(shù)目港及排員列順孤序。一、陡蛋白的質(zhì)的虜一級勻結(jié)構(gòu)主要乳的化哭學(xué)鍵肽鍵，有久些蛋肺白質(zhì)恩還包俊括二挖硫鍵蓄。一級貼結(jié)構(gòu)他是蛋敞白質(zhì)落空間施構(gòu)象烤和特拒異生折物學(xué)棄功能男的基鐮礎(chǔ)。二、掉蛋白癢質(zhì)的替二級榨結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)分子中某一段肽鏈的局部空間結(jié)構(gòu)，即該段肽鏈主鏈骨架原子的相對空間位置，并不涉及氨基酸殘基側(cè)鏈的構(gòu)象。定義

主要飯的化族學(xué)鍵：氫鍵蛋白璃質(zhì)二剝級結(jié)慚構(gòu)的研主要親形式-螺旋(-h綿el穿ix至)-折疊(-p鞏le斥at捉ed智s錘he池et單)-轉(zhuǎn)角(-t金ur范n乏)無規(guī)縮慧卷曲(剝ra若nd聾om校c壇oi株l旺)（一寫）-螺旋--攤-螺旋蟻狀肽駁鏈立努體結(jié)教構(gòu)多個暈肽鍵運平面晨通過α-碳原妖子旋弱轉(zhuǎn)，酷相互督之間襪緊密絮盤曲艇成穩(wěn)視固的控右手楊螺旋依；相鄰隸兩圈鬧螺旋貴之間鼻借肽憂鍵焰中C=覆O和NH形成默許多公鏈內(nèi)遷氫鍵膜；肽鏈役中氨訂基酸讓側(cè)鏈R分布鴉在釘螺遭旋的鉗外側(cè)吸，其午形狀局、大轎小及柔電荷由影響α-螺旋屯的形氣成。α-螺旋蘆的結(jié)徒構(gòu)特套點：（二湯）-折疊肽鏈伸平面業(yè)之間遭折疊云成鋸攜齒狀業(yè)，R側(cè)鏈攀伸出產(chǎn)在鋸如齒的魔上方著或下巖方；依靠信肽鏈益間的C=厘O與NH形成吹氫鍵埋，使單構(gòu)象紛穩(wěn)定平；兩段網(wǎng)肽鏈火可以蓮是平末行的擋，也趴可以吹是反脈平行候的。β-折疊協(xié)的結(jié)舞構(gòu)特勸點：（三粒）-轉(zhuǎn)角牛和無引規(guī)卷折曲-轉(zhuǎn)角無規(guī)坡卷曲舌是用絞來闡祝述沒貝有確列定規(guī)素律性塌的那渣部分乳肽鏈講結(jié)構(gòu)度。肽鏈18鈔0°回折串角處悄的構(gòu)茶象；第1個氨溝基酸蠅的C=褲O與第4個氨烈基酸蹈的NH形成抱氫鍵碰；第2個氨縫基酸鈴：脯匠氨酸葬；球狀梅蛋白榮質(zhì)分超子表漁面三、側(cè)蛋白貍質(zhì)的崗三級襪結(jié)構(gòu)疏水鍵、離子鍵、氫鍵和范德華力等。主要的化學(xué)鍵整條志肽鏈鏡中全洽部氨勝基酸痛殘基驢的相妻對空晝間位熱置，民即肽峰鏈中迫所有般原子爽在三知維空澇間的橫排布渡位置要。（一攪）填定義亞基續(xù)之間窗的結(jié)刑合力榮主要豎是疏水仍作用，其禍次是氫鍵炊和鹽培鍵。四、惕蛋白黨質(zhì)的丘四級皺結(jié)構(gòu)蛋白奇質(zhì)分畜子中辱各亞必基的色空間墻排布礎(chǔ)及亞然基接呀觸部夫位的安布局伯和相魚互作編用，伍稱為蛋白現(xiàn)質(zhì)的殖四級炎結(jié)構(gòu)。有些明蛋白即質(zhì)分診子含茫有二筆條或濱多條氧多肽充鏈，找每一役條多亮肽鏈焰都有輔完整洋的三物級結(jié)召構(gòu)，求稱為享蛋白混質(zhì)的亞基(su針bu釣ni葵t)。血紅蛋白的四級結(jié)構(gòu)

單獨維的亞瘡基一維般沒悅有生存物學(xué)盯功能孩，只行有完啞整的天四級沉結(jié)構(gòu)補才具墓有生撇物學(xué)芹功能鑰。五、正蛋白議質(zhì)的映分類*房誠根據(jù)剃蛋白唇質(zhì)的永分子統(tǒng)組成單純蛋白質(zhì)結(jié)合蛋白質(zhì)=單純蛋白質(zhì)+非蛋白質(zhì)部分*派根據(jù)碼蛋白奶質(zhì)形墊狀和圣空間劈燕構(gòu)象纖維狀蛋白質(zhì)：長軸:短軸＞10，不溶于水球狀蛋白質(zhì)：長軸:短軸＜10，水溶性較好（輔唉基）蛋白綱質(zhì)結(jié)薄構(gòu)與灣功能閣的關(guān)薄系第3節(jié)Th確e鮮Re境la技ti歸on硬o政f謊St維ru陷ct黃ur醉e銹an糕d粒Fu殘nc殃ti德on傘o弦f坦Pr割ot襯ei姻n（一推）一塘級結(jié)瞞構(gòu)是桶空間夢構(gòu)象呼的基拾礎(chǔ)一、強蛋白烏質(zhì)一漲級結(jié)博構(gòu)與雪功能暮的關(guān)獵系牛核糖核酸酶的一級結(jié)構(gòu)二硫鍵天然牽狀態(tài)腐，有追催化劃活性尿素屋、β-巰基繭乙醇去除總尿素且、β-巰基俯乙醇非折爐疊狀專態(tài)，腸無活我性（二辰）一淹級結(jié)篩構(gòu)是潮功能史的基贊礎(chǔ)相似棗的一巧級結(jié)本構(gòu)具藥有相要似的跨功能不同跨種屬悠來源恢的胰得島素哄都有癢調(diào)節(jié)狂血糖倍的功馬能一級眉結(jié)構(gòu)恒：A、B兩條熱多肽牌鏈、關(guān)氨基白酸序照列相天差甚往微二硫滲鍵分橡布相橋同對蛋鴨白質(zhì)帆一級廟結(jié)構(gòu)省的比突較可鑒以反茂映分終子的倆進化細胞慌色素c的一已級結(jié)拔構(gòu)：人類鄰與黑份猩猩繩：完宋全相政同；籍與獼盒猴：保相差1個氨鋸基酸館；人賞類與派面包霞酵母襪：相巴差51個氨父基酸擴。（三倉）一呼級結(jié)糖構(gòu)改隨變與怨分子惜病例：潑鐮刀挪形紅助細胞畏貧血N-val·his·leu·thr·pro·glu·glu·····C(146)HbSβ肽鏈HbAβ肽鏈N-val·his·leu·thr·pro·val

·glu·····C(146)這種碗由蛋平白質(zhì)衣分子教發(fā)生抵變異品所導(dǎo)酸致的婦疾病訊，稱排為“毛分子無病”滴。根本蘇原因喪：編姓碼多疑肽鏈逆的基僅因的牧堿基壘序列摩發(fā)生逮改變第4節(jié)蛋白蜻質(zhì)的目理化膚性質(zhì)模與分扎離純暑化Th錢e器Ph城ys涂ic猜al希a掉nd掌C精he廢mi柳ca糖l支Ch首ar誤ac傷te闖rs活o弟f丙Pr痰ot衣ei努n（一局）蛋罵白質(zhì)喂的兩槽性電崗離一、價理化閑性質(zhì)蛋白竭質(zhì)分脫子除戰(zhàn)兩端滋的氨董基和竭羧基條可解赤離外印，氨霞基酸航殘基痕側(cè)鏈貪中某胃些基無團，石在一斬定的丟溶液pH條件殘下都懸可解粒離成短帶負勻電荷錄或正雕電荷巷的基赴團。*希側(cè)鏈訂可解犬離的探基團滲：賴氨府酸的ε-N儉H3+、精嬸氨酸膠的胍懶基、微組氨請酸的虛咪唑構(gòu)基、興谷氨掀酸的γ-C合OO-和天波冬氨風(fēng)酸的β-C揪OO-等。*艦蛋白炒質(zhì)的融等電誤點(is奴oe磁le月ct體ri恐cpo膜in和t,pI)當(dāng)?shù)百J白質(zhì)級溶液恐處于司某一pH時，挨蛋白再質(zhì)解慮離成掀正、補負離肉子的搶趨勢假相等撤，即駝成為博兼性鵝離子即，凈登電荷錘為零睡，此卷時溶葉液的pH稱為蛋白薦質(zhì)的蜂等電坦點。在pI時，蠻蛋白館質(zhì)為囑中性眠離子挺，易矩于沉格淀。pH=pI

凈電荷=0pH<pI凈電荷為正pH>pI凈電荷為負PrCOOHNH3++H++OH-+H++OH-PrCOO-NH2PrCOO-NH3+（二筋）蛋詢白質(zhì)霜的膠徹體性醉質(zhì)蛋白辛質(zhì)是領(lǐng)相對中分子陸質(zhì)量榆較高閑的有秘機化烘合物分，分擇子量糟在1萬到10姻0萬之忽間，遠其分口子的靈直徑寒可達1～10單0n霜m，屬趣膠體單顆粒肝。*膝蛋白蜘質(zhì)膠贏體穩(wěn)獄定的尾因素顆粒把表面殘電荷水化協(xié)膜+++++++帶正電荷的蛋白質(zhì)－－－－－－－－帶負電荷的蛋白質(zhì)在等電點的蛋白質(zhì)水化省膜++++++++帶正電荷的蛋白質(zhì)－－－－－－－－帶負電荷的蛋白質(zhì)不穩(wěn)定的蛋白質(zhì)顆粒酸堿酸堿酸堿脫水作用脫水作用脫水作用溶液咬中蛋叢白質(zhì)吧的聚緣瑞沉（三隔）蛋網(wǎng)白質(zhì)言的變捆性、瓜沉淀粱和凝聯(lián)固*鑼蛋白抓質(zhì)的么變性(de抹na揀tu薯ra鐵ti捎on)在某阿些物獅理和懼化學(xué)沿因素瀉作用菠下，屢蛋白仙質(zhì)中甘維系染其空內(nèi)間結(jié)該構(gòu)的簡次級該鍵（玻甚至姜二硫扎鍵）班斷裂死，使袍其空診間結(jié)捧構(gòu)遭沉受破溪壞，靈造成派其理差化性興質(zhì)的棍改變芳和生肅物活智性的誕喪失誰。蛋白詢質(zhì)變刑性后：溶解么度降羅低、甜黏度輛增大動、易瓣被蛋箏白酶厭水解造成房誠變性外的因即素如加熱用、紫串外線奔照射丑、強于酸、晶強堿虎、有暴機溶疼劑和鄰重金施屬鹽旅等。變性伏的本夠質(zhì)——破壞災(zāi)非共潑價鍵咸和二舞硫鍵謎，不智改變鄉(xiāng)豐蛋白嶄質(zhì)的批一級澡結(jié)構(gòu)刻。應(yīng)用況舉例臨床譯醫(yī)學(xué)太上，英變性街因素蒙常被挽應(yīng)用啄來消舒毒及讀滅菌肺。此外,防止煙蛋白故質(zhì)變法性也故是有恩效保灑存蛋蹄白質(zhì)愚制劑耀（如冰疫苗儀等）才的必膚要條域件。若蛋駁白質(zhì)熱變性窩程度棵較輕亞，去臭除變刮性因幻玉素后稅，蛋刃白質(zhì)穗仍可攔恢復(fù)籍或部嗓分恢演復(fù)其須原有奸的構(gòu)君象和惜功能膀，稱掘為復(fù)性(re證na夏tu野ra丘ti亦on)。天然另狀態(tài)闊，有稅催化狐活性尿素打、β-巰基盆乙醇去除蝕尿素立、β-巰基橫乙醇非折洲疊狀接態(tài)，旺無活姻性*畫蛋白醫(yī)質(zhì)沉柔淀蛋白切質(zhì)從弊溶液嗽中析通出的馳現(xiàn)象前。使蛋冷白質(zhì)哪沉淀胞的方渡法有格：中性嶼鹽有機疤溶劑呀（乙鋒醇、桃正丁退醇、憐丙酮生等）生物切堿試氏劑（細苦味忘酸、摟鞣酸繳等）重金斧屬離柳子（英汞、撿鉛、點銅、爭銀等吐）*乎蛋白筋質(zhì)的尚凝固父作用(p擺ro等te曉in愉c鴿oa功gu貧la抹ti標(biāo)on趕)蛋白苗質(zhì)變績性后病的絮僅狀物即加熱故可變片成比伴較堅思固的桿凝塊蹤蝶，此洪凝塊泊不易閥再溶兼于強樣酸和息強堿勇中。蛋白遺質(zhì)凝徑固后桿一般攻都不昆能再面溶解礙。蛋白蔽質(zhì)的起變性瓜并不斜一定挪發(fā)生絕沉淀丑，即乖有些柜