第二章水分代謝(恢復(fù))

第二章水分代謝(恢復(fù))第一頁(yè)，共102頁(yè)。一、植物的含水量1.不同植物的含水量不同；一般植物組織含水量占鮮重的75%－90%，木本＜草本，陸生＜水生；2.同一種植物生活在不同環(huán)境中，含水量也不同（干旱與適宜）；3.同一株植物中，不同器官和不同組織的含水量也不相同（生命活躍組織大于衰老組織）。第一節(jié)植物對(duì)水分的需要第二頁(yè)，共102頁(yè)。植物不同種類和組織的含水量圖示第三頁(yè)，共102頁(yè)。二、植物體內(nèi)水分的存在狀態(tài)1.水分子的組成結(jié)構(gòu)一個(gè)O原子和兩個(gè)H原子以V字形結(jié)合，電子云更多偏向O原子，所以水分子有極性。水分子與水分子通過氫鍵粘在一起。第四頁(yè)，共102頁(yè)。2.水的某些理化性質(zhì)1）水的高汽化熱；汽化熱：指在一定溫度下，將單位質(zhì)量的物質(zhì)由液態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)闅鈶B(tài)所需的熱量。水的汽化熱為2.45KJ·g-1。2）水的高比熱容；比熱容：指在單位質(zhì)量的物質(zhì)溫度升高1℃所需的熱量；水的比熱容為4.2KJ·Kg-1K-1。3）水的內(nèi)聚力、粘附力和表面張力；內(nèi)聚力：液態(tài)下同類分子間具有的分子間引力叫做內(nèi)聚力。4）水的化學(xué)和光特性。溶于水中的的生物大分子呈水合狀態(tài)。所以，水具有穩(wěn)定細(xì)胞原生質(zhì)膠體的作用。第五頁(yè)，共102頁(yè)。束縛水(boundwater)－－與細(xì)胞親水膠粒緊密結(jié)合不能自由移動(dòng)、不易蒸發(fā)散失的水。自由水(freewater)－－與細(xì)胞親水膠粒之間吸附力較弱，可以自由移動(dòng)的水。3.植物體內(nèi)水分的存在狀態(tài)第六頁(yè)，共102頁(yè)。自由水與束縛水區(qū)別：自由水在任何溫度下都可蒸發(fā)；束縛水溫度升高不易蒸發(fā)，只有當(dāng)溫度超100℃時(shí)，才能夠汽化。自由水在零度便可結(jié)冰；束縛水在零度以下時(shí)才會(huì)結(jié)冰，有時(shí)要達(dá)到-20℃才會(huì)結(jié)冰。自由水可起溶劑作用，它的含量制約著植物的代謝強(qiáng)度；束縛水不能起溶劑作用，不能影響植物的代謝強(qiáng)度。自由水在體內(nèi)可以自由移動(dòng)；束縛水在體內(nèi)不能自由移動(dòng)。第七頁(yè)，共102頁(yè)。自由水束縛水兩者比值原生質(zhì)代謝生長(zhǎng)抗逆性高溶膠旺盛快弱低凝膠活性低遲緩強(qiáng)第八頁(yè)，共102頁(yè)。三、水分在植物生命活動(dòng)中的作用1.水分是細(xì)胞質(zhì)的主要成分；2.水分是代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)；3.水分是各種生理生化反應(yīng)和運(yùn)輸物質(zhì)的介質(zhì)；4.水分能使植物保持固有的姿態(tài)；5.水具有重要的生態(tài)意義：1）水是植物體溫的調(diào)節(jié)劑；2）水對(duì)可見光的通透性；3）水對(duì)植物生存環(huán)境的調(diào)節(jié)。第九頁(yè)，共102頁(yè)。生理需水－－滿足植物生理活動(dòng)所需要的水分。生態(tài)需水－－利用水的理化特性，調(diào)節(jié)植物周圍的環(huán)境所需要的水分。第十頁(yè)，共102頁(yè)?！鶠槭裁础坝惺諢o(wú)收在于水”呢？

這是因?yàn)閺霓r(nóng)業(yè)生產(chǎn)角度來(lái)看，水：通過制約生長(zhǎng)、枝葉緊張度等而影響作物的光合面積；通過制約氣孔狀況、原生質(zhì)水合度、酶的活性、物質(zhì)的吸收、運(yùn)輸、轉(zhuǎn)化及一系列代謝過程而影響光合能力（主要指光合速率）；通過制約原生質(zhì)、酶的狀況以及溫度等而影響呼吸消耗；通過制約運(yùn)輸、生長(zhǎng)等而影響光合產(chǎn)物的分配利用，從而最終影響作物產(chǎn)量。第十一頁(yè)，共102頁(yè)。一.水分跨膜運(yùn)輸?shù)耐緩?/p>

物質(zhì)分子從高濃度（高化學(xué)勢(shì)）區(qū)域向低濃度（低化學(xué)勢(shì)）區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。水分跨膜運(yùn)輸?shù)耐緩接袃煞N，即跨膜脂雙分子層的擴(kuò)散和跨膜水孔蛋白的擴(kuò)散。

第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收水分跨膜運(yùn)輸?shù)耐緩降谑?yè)，共102頁(yè)。跨膜脂雙分子層的擴(kuò)散是單個(gè)水分子通過膜脂雙分子層的間隙擴(kuò)散入細(xì)胞內(nèi)，速率較慢?？缒に椎鞍椎臄U(kuò)散是許多水分子通過膜的水通道呈線性擴(kuò)散，水分流速快。第十三頁(yè)，共102頁(yè)。生物膜上具有通透水分功能的內(nèi)在蛋白，亦稱水孔蛋白(aquaporin)。位于細(xì)胞膜中，分子量在25～30KD的通道蛋白，這種通道蛋白具有選擇性的高效運(yùn)轉(zhuǎn)水分子的功能，特成為水孔蛋白水通道蛋白質(zhì)膜內(nèi)在蛋白液泡膜內(nèi)在蛋白第十四頁(yè)，共102頁(yè)。水孔蛋白的一級(jí)結(jié)構(gòu)（為跨細(xì)胞膜6次的單肽鏈）

水孔蛋白有6個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)區(qū)域（圖中標(biāo)為1、2、3、4、5、6），形成5個(gè)環(huán)（圖中標(biāo)為A、B、C、D、E），其中B環(huán)和E環(huán)最為重要。當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)發(fā)生折疊時(shí)，B環(huán)和E環(huán)嵌入膜中的雙脂層，并形成一狹窄的水分子通道。第十五頁(yè)，共102頁(yè)。

水孔蛋白單體可形成獨(dú)立的水轉(zhuǎn)運(yùn)通道，但其結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和功能的正確行使，則需要蛋白在膜上的四級(jí)組裝（四聚體）。即：水孔蛋白一般以四聚體的形式存在，水分子則是從每個(gè)亞單位的中心穿過。第十六頁(yè)，共102頁(yè)。AQPs（水孔蛋白）調(diào)節(jié)水分子運(yùn)轉(zhuǎn)的機(jī)理

1.基因水平：通過調(diào)節(jié)水孔蛋白基因的表達(dá)而影響其豐度及分布，從而影響水分代謝。干旱、藍(lán)光、ABA、GA和BR可誘導(dǎo)水孔蛋白基因的表達(dá)。2.蛋白水平：通過改變水孔蛋白的活性，可以在很大程度上快速而靈活的調(diào)節(jié)水分子的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)。水孔蛋白的磷酸化可使其活性提高，而HgCl2等則可抑制水孔蛋白的活性。第十七頁(yè)，共102頁(yè)。二、水分跨膜運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理（一）自由能、化學(xué)勢(shì)、水勢(shì)的基本概念1.自由能（freeenergy，G）在等溫、等壓條件下，能夠做最大有用功的部分能量。2.化學(xué)勢(shì)（chemicalpotential，μ）在等溫、等壓下，1mol的組分（物質(zhì)）所有的自由能。第十八頁(yè)，共102頁(yè)?！鳓蘷μw-μowVwΨwVw==3.水的化學(xué)勢(shì)和水勢(shì)水的化學(xué)勢(shì)（μw）：用水勢(shì)表示。水勢(shì)（waterpotential):每偏摩爾體積的水的化學(xué)勢(shì)。即：任一體系水溶液的化學(xué)勢(shì)（μw）和純水的化學(xué)勢(shì)（μ0w）之差(ΔΨw),用水的偏摩爾體積(Vw)去除所得到的商值。以希臘字母ψ(psi)或ψw表示?？捎孟率奖硎荆旱谑彭?yè)，共102頁(yè)。偏摩爾體積：在恒溫、恒壓、其他組分濃度不變情況下，1mol水中加入1mol某溶液后，該1mol水所占的有效體積。實(shí)際應(yīng)用中常用純水的摩爾體積代替。單位：水勢(shì)=水的化學(xué)勢(shì)/水的偏摩爾體積=J?

mol-1/m3?

mol-1=

N?m?mol-1/m3?

mol-1=N?

m-2=Pa純水Ψow=零

零值并不是沒有水勢(shì)，就好比定海平面為海拔高度為0一樣，作為一個(gè)參比值。溶液：溶液的水勢(shì)為負(fù)值，濃度越大，水勢(shì)越低。第二十頁(yè)，共102頁(yè)。（二).滲透現(xiàn)象（osmosis）溶液中的溶劑分子（水）通過半透膜而移動(dòng)的現(xiàn)象。由滲透作用引起的水分運(yùn)轉(zhuǎn)：a.燒杯中的純水和漏斗內(nèi)液面相平；b.由于滲透作用使燒杯內(nèi)水面降低而漏斗內(nèi)液面升高第二十一頁(yè)，共102頁(yè)。稀溶液的滲透勢(shì)可用范特霍夫（VantHoff）計(jì)算滲透壓的公式來(lái)算。Ψs=-iRTCR：氣體常數(shù)R=0.083×105(Pa/mol·K)T：絕對(duì)溫度單位K，即273℃+t，t為實(shí)驗(yàn)溫度（℃）i：解離系數(shù)，蔗糖為1C：溶液濃度，單位為mol/L第二十二頁(yè)，共102頁(yè)。（三）植物細(xì)胞的水勢(shì)細(xì)胞的水勢(shì)公式：ψw＝ψs＋ψp＋ψm

1.細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)（solutepotential滲透勢(shì)）植物細(xì)胞中含有大量溶質(zhì)：無(wú)機(jī)離子、糖類、有機(jī)酸、色素、懸浮在細(xì)胞液中的蛋白質(zhì)、核酸等高分子物質(zhì)也可視為溶質(zhì)。滲透勢(shì)是由于溶質(zhì)顆粒的存在，使溶液的自由能降低。一般陸生植物葉片細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)是-2～-1MPa，旱生植物葉片細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)可以低到-10MPa。干旱時(shí)，細(xì)胞液濃度高，溶質(zhì)勢(shì)較低。第二十三頁(yè)，共102頁(yè)。2.細(xì)胞的壓力勢(shì)（presspotential）

原生質(zhì)體、液泡吸水膨脹，對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生的壓力稱為膨壓(turgorpressure)。細(xì)胞壁在受到膨壓作用的同時(shí)會(huì)產(chǎn)生一種與膨壓大小相等、方向相反的壁壓，即壓力勢(shì)。第二十四頁(yè)，共102頁(yè)。壓力勢(shì)一般為正值，它提高了細(xì)胞的水勢(shì)。草本植物葉肉細(xì)胞的壓力勢(shì)，在溫暖天氣的午后為0.3～0.5MPa，晚上則達(dá)1.5MPa。在特殊情況下，壓力勢(shì)也可為等于零或負(fù)值。例如初始質(zhì)壁分離時(shí)，細(xì)胞的壓力勢(shì)為零；劇烈蒸騰時(shí)，細(xì)胞壁出現(xiàn)負(fù)壓，細(xì)胞的壓力勢(shì)呈負(fù)值。第二十五頁(yè)，共102頁(yè)。3.細(xì)胞的襯質(zhì)勢(shì)（matrixpetentialψm是細(xì)胞膠體物質(zhì)的親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水的吸引，而引起的水勢(shì)降低，稱為襯質(zhì)勢(shì)。襯質(zhì)勢(shì)一般呈負(fù)值。對(duì)于無(wú)液泡的分生組織和干燥種子來(lái)說，ψm是細(xì)胞水勢(shì)的主要組分，其ψw＝ψm第二十六頁(yè)，共102頁(yè)。含有液泡成熟細(xì)胞的水勢(shì)：由于細(xì)胞質(zhì)水勢(shì)組分較為復(fù)雜，各細(xì)胞器中水勢(shì)又難以直接測(cè)定，而液泡的水勢(shì)相對(duì)較易測(cè)定，因此，細(xì)胞水勢(shì)通常用液泡的水勢(shì)來(lái)代替。由于具有液泡的細(xì)胞含水量很高，襯質(zhì)勢(shì)趨于0，可忽略不計(jì)。含有液泡細(xì)胞水勢(shì)公式可用下式表示：ψw＝ψ液泡＝

ψs

＋ψp第二十七頁(yè)，共102頁(yè)。4.細(xì)胞的吸水形式

植物細(xì)胞的水勢(shì)主要由ψs、ψm和ψp組成，其中某一組分的變化都會(huì)改變細(xì)胞水勢(shì)值及其與周圍環(huán)境水勢(shì)的差值，從而影響細(xì)胞吸水能力。據(jù)此，將植物細(xì)胞吸水方式分為以下三種：1.滲透吸水(osmoticabsorptionofwater)2.吸脹吸水(imbibingabsorptionofwater)第二十八頁(yè)，共102頁(yè)。植物細(xì)胞可以構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)原生質(zhì)層：包括質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)和液泡膜看成一個(gè)半透膜。液泡內(nèi)的細(xì)胞液含許多溶解在水中的物質(zhì)，具有水勢(shì)。（1）含有液泡成熟細(xì)胞的吸水-滲透吸水ψw＝ψ液泡＝ψs

＋ψp第二十九頁(yè)，共102頁(yè)。植物置于濃溶液中，由于細(xì)胞壁的伸縮性有限，而原生質(zhì)層的伸縮性較大，當(dāng)細(xì)胞繼續(xù)失水時(shí)，原生質(zhì)層便和細(xì)胞壁慢慢分離開來(lái)，這種現(xiàn)象被稱為質(zhì)壁分離。第三十頁(yè)，共102頁(yè)。剛開始發(fā)生質(zhì)壁分離明顯發(fā)生質(zhì)壁分離洋蔥上表皮細(xì)胞的質(zhì)壁分離第三十一頁(yè)，共102頁(yè)。

把發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞浸在水勢(shì)較高的稀溶液或清水中，外液中的水分又會(huì)進(jìn)入細(xì)胞，液泡變大，原生質(zhì)層很快會(huì)恢復(fù)原來(lái)的狀態(tài)，重新與細(xì)胞壁相貼,這種現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離復(fù)原。第三十二頁(yè)，共102頁(yè)。質(zhì)壁分離及其復(fù)原現(xiàn)象可以證明以下幾個(gè)問題：a.原生質(zhì)層是一個(gè)分別透性膜b.可以判斷細(xì)胞的死亡c.可以測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)第三十三頁(yè)，共102頁(yè)。低滲溶液:細(xì)胞置于純水或稀溶液中，外液水勢(shì)高于細(xì)胞水勢(shì)，外側(cè)水分向細(xì)胞內(nèi)滲透，細(xì)胞吸水，體積變大。等滲溶液:外液水勢(shì)等于細(xì)胞水勢(shì)，水分進(jìn)出平衡，細(xì)胞體積不變。高滲溶液:將植物置于濃溶液中，外液水勢(shì)低于細(xì)胞水勢(shì)，水從細(xì)胞內(nèi)向外滲透，細(xì)胞失水，體積變小。第三十四頁(yè)，共102頁(yè)。細(xì)胞吸水和失水的過程中，細(xì)胞的體積發(fā)生變化，其水勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)、壓力勢(shì)會(huì)隨之改變。細(xì)胞吸水，體積增大，Ψp增高，細(xì)胞含水量增加，Ψs增高，Ψw增高。細(xì)胞吸水達(dá)緊張狀態(tài)，細(xì)胞體積最大時(shí)，Ψw=0，Ψp=-Ψs。細(xì)胞失水，體積縮小，Ψp降低，細(xì)胞含水量減小，Ψs降低，Ψw降低。初始質(zhì)壁分離時(shí)，Ψp=0，Ψw=Ψs，細(xì)胞相對(duì)體積為1。細(xì)胞吸水過程中水勢(shì)組分的變化第三十五頁(yè)，共102頁(yè)。初始質(zhì)壁分離第三十六頁(yè)，共102頁(yè)。風(fēng)干種子中，處于凝膠狀態(tài)的原生質(zhì)的襯質(zhì)勢(shì)常低于-10MPa，甚至-100MPa,所以吸脹吸水就很容易發(fā)生。未形成液泡的幼嫩細(xì)胞能利用細(xì)胞壁的果膠、纖維素以及細(xì)胞中的蛋白質(zhì)等親水膠體對(duì)水的吸附力吸收水分。（2）未液泡化細(xì)胞的吸水--吸脹吸水

依賴于低的ψm而引起的吸水。第三十七頁(yè)，共102頁(yè)。Ψs=-1.4MPaΨp=+0.8MPaΨw=-0.6MPaΨs=-1.2MPaΨp=+0.4MPaΨw=-0.8MPa

AB三、細(xì)胞間的水分移動(dòng)決定與相鄰兩細(xì)胞間的水勢(shì)差異，水勢(shì)高的細(xì)胞中的水分向水勢(shì)低的細(xì)胞流動(dòng)。第三十八頁(yè)，共102頁(yè)。純水-0.1-0.2-0.3-0.4-0.5-0.6-0.7-0.8Ψw

大氣多個(gè)細(xì)胞連在一起時(shí)，如果一端的細(xì)胞水勢(shì)較高，另一端水勢(shì)較低，順次下降，就形成一個(gè)水勢(shì)梯度，水分順?biāo)畡?shì)梯度從一端流向另一端。第三十九頁(yè)，共102頁(yè)。當(dāng)土壤含水量達(dá)到田間持水量時(shí)，土壤溶液水勢(shì)僅稍稍低于0，約為-0.01MPa。大氣的水勢(shì)通常低于-100MPa。通常土壤的水勢(shì)>植物根的水勢(shì)>莖木質(zhì)部水勢(shì)>葉片的水勢(shì)>大氣的水勢(shì)，使根系吸收的水分可以源源不斷地向地上部分輸送。第四十頁(yè)，共102頁(yè)。第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收1.根系吸水的部位主要在根的尖端，從根尖向上約10mm的范圍內(nèi)，包括根冠、根毛區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和分生區(qū)，以根毛區(qū)的吸水能力最強(qiáng)，因?yàn)椋孩俑?，增大了吸收面積(5～10倍)；②細(xì)胞壁外層由果膠質(zhì)覆蓋，粘性較強(qiáng)，有利于和土壤膠體粘著和吸水；③輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，水分轉(zhuǎn)移的速度快。第四十一頁(yè)，共102頁(yè)。質(zhì)外體途徑（apoplastpathway）跨膜途徑（transmembranepathway）共質(zhì)體途徑（symplastpathway）細(xì)胞途徑（callularpathway）2.根系吸水的途徑植物根部吸水主要通過根毛皮層、內(nèi)皮層，再經(jīng)中柱薄壁細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管。第四十二頁(yè)，共102頁(yè)。第四十三頁(yè)，共102頁(yè)。第四十四頁(yè)，共102頁(yè)。3.根系吸水的動(dòng)力（1）根壓根壓，是指由于植物根系生理活動(dòng)而促使液流從根部上升的壓力。大多數(shù)植物的根壓為0.1～0.2MPa，有些木本植物的根壓可達(dá)0.6～0.7MPa。傷流和吐水是證實(shí)根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。第四十五頁(yè)，共102頁(yè)。傷流和根壓示意圖傷流液從莖部切口處流出；用壓力計(jì)測(cè)定根壓。傷流（bleeding）

從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象。傷流是由根壓引起的。從傷口流出的汁液叫傷流液（bleedingsap）。傷流液其中除含有大量水分之外，還含有各種無(wú)機(jī)物、有機(jī)物和植物激素等。第四十六頁(yè)，共102頁(yè)。葉尖水孔示意圖一孔口及其下的通水組織以及木質(zhì)部末端。吐水（hydathode）

葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。第四十七頁(yè)，共102頁(yè)。第四十八頁(yè)，共102頁(yè)。第四十九頁(yè)，共102頁(yè)。產(chǎn)生根壓的原因：1）植物根系主動(dòng)吸收土壤溶液中的離子；2）離子轉(zhuǎn)運(yùn)到根的內(nèi)皮層內(nèi)使中柱細(xì)胞和導(dǎo)管的溶質(zhì)增加；3）內(nèi)皮層的水勢(shì)低于土壤溶液的水勢(shì)時(shí)，土壤中的水分順?biāo)畡?shì)梯度從外部經(jīng)內(nèi)皮層滲透進(jìn)入中柱細(xì)胞和導(dǎo)管。第五十頁(yè)，共102頁(yè)。蒸騰拉力產(chǎn)生的吸水是由枝葉形成的力量傳導(dǎo)到根而引起的被動(dòng)吸水。

吸水的主要?jiǎng)恿Γ?）蒸騰拉力(transpirationalpull)：由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。第五十一頁(yè)，共102頁(yè)。水分存在形式水勢(shì)(Mpa)植物能否利用束縛水土壤顆粒所吸附的水分<-3.1否毛管水保持在土壤顆粒間毛管內(nèi)的水分-3.1-0.01能，植物吸水的主要來(lái)源重力水水分飽和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下滲漏出來(lái)的水分

>-0.01影響土壤通氣性，旱田應(yīng)排除，水田可作為生態(tài)需水（1）土壤中的可用水分4.影響根系吸水的土壤條件土壤中的水分和土壤水勢(shì)第五十二頁(yè)，共102頁(yè)。（2）土壤通氣狀況CO2濃度過高或O2,不足，則根的呼吸減弱，不但會(huì)影響根壓的產(chǎn)生和根系吸水，而且還會(huì)因無(wú)氧呼吸累積較多的酒精而使根系中毒受傷。中耕耘田，排水曬田可增加根系周圍的O2，減少CO2以及消除H2S等的毒害，以增強(qiáng)根系的吸水和吸肥能力。第五十三頁(yè)，共102頁(yè)。（3）土壤溫度①土溫低使根系吸水下降，原因：⑴水粘度增加，擴(kuò)散速率降低；⑵根系呼吸速率下降，主動(dòng)吸水減弱；⑶根系生長(zhǎng)緩慢，有礙吸水面積的擴(kuò)大。②土溫過高對(duì)根系吸水不利，原因：⑴提高根的木質(zhì)化程度，加速根的老化，⑵根細(xì)胞中各種酶蛋白變性失活。第五十四頁(yè)，共102頁(yè)。（4）土壤溶液濃度通常土壤溶液濃度較低,水勢(shì)較高，根系易于吸水。在鹽堿地上,水中的鹽分濃度高，水勢(shì)低（有時(shí)低于-10MPa），作物吸水困難。第五十五頁(yè)，共102頁(yè)。第四節(jié)植物的蒸騰作用

蒸騰作用(transpiration)：

植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)散失到大氣中去的過程。第五十六頁(yè)，共102頁(yè)。第五十七頁(yè)，共102頁(yè)。一、蒸騰作用的生理意義、方式和指標(biāo)（一）蒸騰作用的生理意義1.蒸騰拉力是植物吸水與轉(zhuǎn)運(yùn)水分的主要?jiǎng)恿?.促進(jìn)木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運(yùn)輸3.降低植物體的溫度（夏季，綠化地帶的氣溫比非綠化地帶的氣溫要低3-5℃）4.有利于CO２的吸收、同化第五十八頁(yè)，共102頁(yè)。（二）蒸騰作用的指標(biāo)1.蒸騰速率（蒸騰強(qiáng)度）

植物在單位時(shí)間內(nèi)、單位葉面積上通過蒸騰作用散失的水量。

蒸騰速率＝蒸騰失水量/單位葉面積×?xí)r間多數(shù)植物白天15～250g·m-2h-1，夜晚1～20g·m-2·h-1

第五十九頁(yè)，共102頁(yè)。2.蒸騰比率(TR)

植物蒸騰作用喪失水分與光合作用同化CO2的物質(zhì)的量(mol)比值。蒸騰比率=蒸騰喪失H2O的物質(zhì)的量(mol)

/光合作用同化CO2的物質(zhì)的量(mol)

蒸騰比率越小的植物，表明合成干物質(zhì)越多，植物利用水分越經(jīng)濟(jì)。草本植物>木本植物C3植物>C4植物。第六十頁(yè)，共102頁(yè)。3.水分利用效率（蒸騰比率的倒數(shù)）

光合作用同化CO2與植物蒸騰作用喪失水分的物質(zhì)的量(mol)比值。

蒸騰系數(shù)＝光合作用同化CO2的物質(zhì)的量(mol)/蒸騰喪失H2O的物質(zhì)的量(mol)

第六十一頁(yè)，共102頁(yè)。試驗(yàn)前三天后（二）蒸騰作用的方式皮孔（lenticular）蒸騰（莖、枝），約占全部蒸騰的0.1%。角質(zhì)層（cuticular）蒸騰（葉），約占全部蒸騰的5-10%。氣孔（stomatal）蒸騰（葉）：植物蒸騰作用的最主要方式第六十二頁(yè)，共102頁(yè)。氣孔蒸騰stomataltranspiration

氣孔是植物表皮上一對(duì)特化的細(xì)胞─保衛(wèi)細(xì)胞和由其圍繞形成的開口的總稱，是植物進(jìn)行體內(nèi)外氣體交換的門戶。第六十三頁(yè)，共102頁(yè)。

氣孔多分布于葉片的上、下表皮，一般單子葉植物上、下表皮的氣孔數(shù)相近，雙子葉植物氣孔主要分布于下表皮；葉片上氣孔的數(shù)目很多，約分布幾千至幾萬(wàn)個(gè)/㎝2葉面積。1.氣孔的大小、分布和數(shù)目氣孔是植物葉表皮組織上由兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞包圍形成的小孔；一般長(zhǎng)7～30um，寬1～6um；第六十四頁(yè)，共102頁(yè)。2.氣孔擴(kuò)散的邊緣效應(yīng)（或小孔律）氣體通過多孔表面擴(kuò)散的速率不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長(zhǎng)成正比。這就是氣體通過小孔擴(kuò)散的邊緣效應(yīng)或小孔律（smallporediffusionlaw）。因此，小孔擴(kuò)散也稱為周長(zhǎng)擴(kuò)散（perimeterdiffusion）。葉子上的氣孔是很小的孔，正符合小孔擴(kuò)散的規(guī)律，所以在葉片上水蒸汽通過氣孔的擴(kuò)散速度要比同面積的自由水表面蒸發(fā)速度快得多。

第六十五頁(yè)，共102頁(yè)。3.氣孔的結(jié)構(gòu)、生理特點(diǎn)與氣孔的運(yùn)動(dòng)雙子葉植物氣孔單子葉植物氣孔第六十六頁(yè)，共102頁(yè)。蔓陀蘿葉氣孔小麥葉氣孔第六十七頁(yè)，共102頁(yè)。保衛(wèi)細(xì)胞的特點(diǎn)：①具有不均勻加厚的細(xì)胞壁（即壁厚報(bào)不均勻）②保衛(wèi)細(xì)胞具有葉綠體，能進(jìn)行光合作用。第六十八頁(yè)，共102頁(yè)。引起氣孔運(yùn)動(dòng)的主要原因是：保衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹或失水收縮。第六十九頁(yè)，共102頁(yè)。第七十頁(yè)，共102頁(yè)?？扇苄蕴堑矸郏╬H6.1~7.3）（pH2.9~6.1）淀粉磷酸化酶4.氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)制

氣孔運(yùn)動(dòng)是由保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的變化而引起的。1）淀粉—糖互變學(xué)說（starch-sugar-interconvertion）

由植物生理學(xué)家F.E.Lloyd在1908年提出認(rèn)為氣孔運(yùn)動(dòng)是由于保衛(wèi)細(xì)胞中蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化而引起滲透勢(shì)改變而造成的。第七十一頁(yè)，共102頁(yè)。2）無(wú)機(jī)離子泵學(xué)說，又稱K+泵假說、鉀離子學(xué)說日本學(xué)者于1967年發(fā)現(xiàn)，照光時(shí)，K+從周圍細(xì)胞進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞中K+濃度增加，溶質(zhì)勢(shì)降低，吸水，氣孔張開；暗中則相反，K+由保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)入表皮細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)升高，失水，氣孔關(guān)閉。第七十二頁(yè)，共102頁(yè)。第七十三頁(yè)，共102頁(yè)。光下：保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上存在H+—ATPase，被光激活，水解ATP，產(chǎn)生的能量將H+從保衛(wèi)細(xì)胞分泌到周圍細(xì)胞中，使保衛(wèi)細(xì)胞的pH值升高，周圍細(xì)胞的pH值降低，驅(qū)動(dòng)K+通過保衛(wèi)細(xì)胞K+通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，再進(jìn)入液泡，K+濃度增加，水勢(shì)降低，水分進(jìn)入，氣孔張開。暗處：H+—ATPase缺乏ATP停止，保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜去極化，促使K+經(jīng)外向K+通道向周圍細(xì)胞轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)升高，水分外移，氣孔關(guān)閉。第七十四頁(yè)，共102頁(yè)。3）蘋果酸代謝學(xué)說(malatemetabolismtheory)光照下，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分CO2被利用時(shí)，pH上升至8.0～8.5，從而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶，它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO3-結(jié)合成草酰乙酸，并進(jìn)一步被NADPH還原為蘋果酸。PEP＋HCO3-

PEP羧化酶草酰乙酸＋磷酸草酰乙酸＋NADPH(NADH)蘋果酸還原酶蘋果酸＋APD+(NAD+)蘋果酸的存在可降低水勢(shì)，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。同時(shí)，蘋果酸被解離為2H+和蘋果酸根；蘋果酸根進(jìn)入液泡和Cl-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時(shí)，該過程逆轉(zhuǎn)。第七十五頁(yè)，共102頁(yè)。第七十六頁(yè)，共102頁(yè)。5.影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素1）光

通常氣孔在光下張開，暗中關(guān)閉。光促進(jìn)氣孔開啟：

紅光-間接效應(yīng)：葉綠體-光合作用-提供能量，產(chǎn)生蘋果酸；藍(lán)光-直接效應(yīng)：活化質(zhì)膜H+-ATP酶，泵出H+，驅(qū)動(dòng)K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)。水勢(shì)降低，氣孔張開。2）二氧化碳

低濃度促進(jìn)張開，高濃度下關(guān)閉

低濃度CO2可活化PEP羧化酶；高濃度CO2使質(zhì)膜透性增加，K+泄漏。第七十七頁(yè)，共102頁(yè)。3）溫度

隨溫度的上升氣孔開度增大，30℃左右開度最大。4）水和植物激素

細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素促進(jìn)氣孔張開，脫落酸促進(jìn)氣孔關(guān)閉，失水多時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞中脫落酸增加，促進(jìn)膜上外向K+通道開放，使K+排出，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。外界較高的光強(qiáng)和溫度、較低的濕度、一定的風(fēng)速有于氣孔的蒸騰。第七十八頁(yè)，共102頁(yè)。三、影響蒸騰作用的外、內(nèi)條件第七十九頁(yè)，共102頁(yè)。氣孔蒸騰中水蒸氣擴(kuò)散途徑第八十頁(yè)，共102頁(yè)。（一）外界條件內(nèi)外蒸汽壓差光、空氣相對(duì)濕度、溫度、風(fēng)（二）內(nèi)部因素氣孔：氣孔頻度（每cm2葉片的氣孔數(shù)）氣孔大小氣孔下腔葉片內(nèi)部面積=蒸騰速率=擴(kuò)散途徑的阻力氣孔下腔蒸汽壓-葉外蒸汽壓氣孔阻力+擴(kuò)散層阻力擴(kuò)散力第八十一頁(yè)，共102頁(yè)。（三）減慢蒸騰速率的途徑1.減少蒸騰面積

移栽植物時(shí)，去掉一些枝葉，減少蒸騰面積，降低蒸騰失水量，有利其成活。2.降低蒸騰速率

避開促進(jìn)蒸騰的外界條件，降低植株的蒸騰速率。3.使用抗蒸騰劑

能降低植物蒸騰速率而對(duì)光合作用和生長(zhǎng)影響不太大的物質(zhì)。

第八十二頁(yè)，共102頁(yè)。第五節(jié)植物體內(nèi)的水分運(yùn)輸一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩胶退俣韧緩剑和寥馈印鷥?nèi)皮層→中柱鞘→根的導(dǎo)管→莖的導(dǎo)管→葉柄導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣第八十三頁(yè)，共102頁(yè)。經(jīng)過死細(xì)胞的長(zhǎng)距離運(yùn)輸經(jīng)過活細(xì)胞的短距離運(yùn)輸?shù)诎耸捻?yè)，共102頁(yè)。二、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力水分上升的動(dòng)力是根壓和蒸騰拉力導(dǎo)管中的水柱的連續(xù)性通常用狄克遜(H.H.Dixon)的內(nèi)聚力學(xué)說(cohesiontheory)來(lái)解釋：水分子的內(nèi)聚力大于張力，從而能保證水分在植物體內(nèi)的向上運(yùn)輸。導(dǎo)管水柱中的張力可達(dá)0.5-3.0MPa水分子的內(nèi)聚力可達(dá)幾十MPa。第八十五頁(yè)，共102頁(yè)。北美紅杉高可達(dá)110m第八十六頁(yè)，共102頁(yè)。水分運(yùn)輸?shù)乃俣仍谀举|(zhì)部運(yùn)輸速度比在薄壁細(xì)胞中快得多，為3-45m.h-1，活細(xì)胞中原生質(zhì)對(duì)水流阻力很大（親水膠體把水吸住，保持在水合膜上，水流便遇到阻力）。在0.1MPa下，水流經(jīng)過原生質(zhì)體的速度只有10-3cm.h-1。第八十七頁(yè)，共102頁(yè)。一、作物的需水規(guī)律(一)不同作物對(duì)水分的需要量不同

根據(jù)蒸騰比率估計(jì)水分的需要量：

生物產(chǎn)量×蒸騰比率=理論最低需水量(生物產(chǎn)量指作物一生中形成的全部有機(jī)物的總量)合理灌溉的基本原則：用最少量的水取得最大的效果。第五節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)第八十八頁(yè)，共102頁(yè)。(二)同一作物不同生育期對(duì)水分的需要量不同

早稻苗期由于蒸騰面積較小，水分消耗量不大；分蘗期蒸騰面積擴(kuò)大，氣溫逐漸升高，水分消耗量增大；孕穗開花期蒸騰量達(dá)最大值，耗水量也最多；成熟期葉片逐漸衰老、脫落，水分消耗量又逐漸減少。第八十九頁(yè)，共102頁(yè)。（三）作物的水分臨界期植物在生命周期中，對(duì)水分缺乏最敏感、最易受害的時(shí)期。

大多處于花粉母細(xì)胞四分體形成期，這個(gè)時(shí)期一旦缺水，就使性器官發(fā)育不正常。如小麥一生中有兩個(gè)水分臨界期：孕穗期，缺水，小穗發(fā)育不良，特別是雄性生殖器官發(fā)育受阻或畸形發(fā)展。開始灌漿到乳熟末期，缺水，影響旗葉的光合速率和壽命，減少有機(jī)物的制造和運(yùn)輸，影響灌漿，空癟粒增多，產(chǎn)量下降。第九十頁(yè)，共102頁(yè)。由于水分臨界期缺水對(duì)產(chǎn)量影響很大，因此，應(yīng)確保農(nóng)作物水分臨界期的水分供應(yīng)。調(diào)虧灌溉（regulateddeficitirrigation，RDI）：一種新型節(jié)水技術(shù)，在作物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺期適度虧水，在作物需水臨界期充分供水，促控結(jié)合提高水的利用效率，增加作物產(chǎn)量。第九十一頁(yè)，共102頁(yè)。二、合理灌溉指標(biāo)作物是否需要灌溉可依據(jù)氣候特點(diǎn)、土壤墑情、作物的形態(tài)、生理性狀加以判斷。（一）土壤指標(biāo)根系活動(dòng)層(0～90cm)的土壤含水量為田間持水量的60%～80%為宜，如低于此值，應(yīng)灌溉。田間持水量-指排除重力水以后的土壤含水量。土壤含水量對(duì)灌溉有一定的參考價(jià)值，最好應(yīng)以作物本身的情況作為灌溉的直接依據(jù)。第九十二頁(yè)，共102頁(yè)。（二）形態(tài)指標(biāo)作物缺水的形態(tài)表現(xiàn)為：1.萎蔫

細(xì)胞膨壓下降，幼嫩莖葉尤易發(fā)生萎蔫2.生長(zhǎng)速率下降

缺水影響正常代謝，生長(zhǎng)緩慢3.莖葉顏色變化