遺傳學(xué)經(jīng)典第03章連鎖遺傳分析與染色體作圖課件

第三章連鎖遺傳分析與染色體作圖本章學(xué)時(shí)數(shù)：3-5學(xué)時(shí)本章重點(diǎn):伴性遺傳連鎖與交換定律著絲粒作圖本章難點(diǎn)：劑量補(bǔ)償效應(yīng)4/7/20231本章主要內(nèi)容1.性別決定、伴性遺傳2.劑量補(bǔ)償效應(yīng)3.連鎖交換定律4.真菌遺傳分析與著絲粒作圖5.人類基因組的染色體作圖4/7/20232安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院性染色體由常染色體進(jìn)化而來(lái)，一對(duì)同源染色體中的一條發(fā)生變化，成為異型同源染色體（部分同源）。非同源部分同源部分XY1891年，德國(guó)學(xué)者Henking在半翅目昆蟲減數(shù)分裂中發(fā)現(xiàn)一種異染色質(zhì)，在一半的精子中含有，而另一半精子中則沒(méi)有，并命名為X染色體，意為“未知染色體”。?4/7/20233安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院染色體決定性別的不同方式：

A、XY

B、XO

C、ZW

D、染色體組數(shù)4/7/20235安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院性染色體差異XY型性決定：全部哺乳動(dòng)物和一些昆蟲、植物、魚、兩棲類XX♀“雄性異配”XY♂ZW型性決定：鳥類和一些鱗翅目昆蟲、某些兩爬動(dòng)物ZZ♂ZW♀“雌性異配”家蠶2n=54+ZZ/ZW4/7/20236安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院性染色體數(shù)目差異XO型和ZO型（部分雙翅目、直翅目、鱗翅目昆蟲）中華飛蝗♂2n=23XO♀2n=24XX4/7/20237安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院染色體組數(shù)與蜜蜂的性別決定4/7/20239安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生活環(huán)境決定性別

后螠（bniella)是一種海生蠕蟲，雌雄個(gè)體體型大小懸殊，雄蟲很小，生活在雌蟲的子宮里面。幼蟲在水中自由游泳，落在海底就發(fā)育成為雌蟲，落在雌蟲的口吻上就發(fā)育成雄蟲。

4/7/202310安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院溫度決定性別青蛙:20℃30℃揚(yáng)子鱷：溫度高溫度低正常發(fā)育全部發(fā)育成♂♂♀4/7/202311安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院發(fā)育階段黃鱔：體長(zhǎng)＜20cm為♀體長(zhǎng)＞53cm為♂體長(zhǎng)在20cm--53cm之間時(shí)，♀♂都可能稱為“性反轉(zhuǎn)”2003年，科學(xué)家證實(shí)當(dāng)個(gè)體體積達(dá)到成體體積的70%時(shí)，發(fā)生性反轉(zhuǎn)。4/7/202313安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院感染改變性別果蠅：當(dāng)受到“性比率螺旋體”感染后，后代全部是♀。

4/7/202314安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院伴性遺傳基因是位于染色體上的，性染色體上也有基因存在。因此————性染色體上的基因的遺傳一定和性別有某種關(guān)系4/7/202315安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院回交（測(cè)交）： T: 紅眼♀(來(lái)自①F1)×白眼♂ ↓T1:紅眼♀:紅眼♂:白眼♀:白眼♂計(jì)數(shù)1291328886比例：1：1：1：1P:白眼♀×紅眼♂（純種）↓F1:紅眼♀×白眼♂↓F2:紅眼♀:紅眼♂:白眼♀:白眼♂比例：1：1：1：1交叉遺傳4/7/202317安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院摩爾根的解釋不同于Mendel規(guī)律的兩個(gè)現(xiàn)象：(1).顯性純合體與隱性純合體或雜合體雜交，可以得到隱性純合體。(2).性狀的遺傳因性別而異，并出現(xiàn)交叉遺傳現(xiàn)象。P:X+X+

紅眼×XwY白眼♀↓♂F1:X+XwX+Y紅眼♀♂1237↓⊕

X+-X+YXwXwXwYF2:紅眼:紅眼:白眼:白眼♀♂♀♂245910110782T:X+Xw紅眼×XwY白眼 ♀↓♂X+XwX+YXwXwXwYT1:紅♀:紅♂:白♀:白♂計(jì)數(shù)1291328886比例：1：1：1：1？4/7/202318安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院驗(yàn)證1.子二代♀與白眼♂交配

預(yù)期：有一半產(chǎn)生全是紅眼的后代；另一半產(chǎn)生的后代與回交后代相同。2.白眼♀與紅眼♂交配

預(yù)期：子代中♀均為白眼；♂均為紅眼。3.白眼♀♂交配

預(yù)期：子代全是白眼，成為穩(wěn)定品系。4/7/202319安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院人類的伴性遺傳X-連鎖?

Y-連鎖人類性別畸形4/7/202321安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院X-連鎖隱性遺傳病血友病hemophilia特點(diǎn)：

男性患者多；一般為絞花式遺傳（隔代遺傳）

？4/7/202322安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院X-連鎖隱性遺傳病由位于X染色體上的隱性基因（Xd）控制X+Y、X+X+正常X+Xd

攜帶者

XdXd、XdY患者

Xd來(lái)自其父親（也是患者）X+XdX+YX+XdX+X+

X+YXdY

女兒正常（1/2為攜帶者）兒子中一半是患者色盲colorblindness4/7/202323安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院Y-連鎖遺傳(Y-linkedinheritance)存在于Y染色體非同源區(qū)域的基因所決定的性狀，只能出現(xiàn)在男性，且僅由父親傳遞給兒子，又稱為“限雄遺傳”毛耳和決定人類性別的男性化基因?yàn)橛赮染色體上的非同源區(qū)。4/7/202325安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院人類性別畸形1.性染色體數(shù)目變化引起的性別畸形2.基因突變引起的性別畸形3.其他類型的性別畸形4/7/202326安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院Turner綜合征4/7/202329安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院4/7/202330安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院基因突變引起的性別畸形Y染色體上有決定睪丸發(fā)育的基因，所以XY個(gè)體為♂。X染色體上發(fā)生基因突變時(shí)，產(chǎn)生了睪丸雌性化基因，使XY個(gè)體出現(xiàn)性別畸形。稱為睪丸女性化。是X-連鎖的隱性遺傳病。4/7/202331安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院其他類型的性別畸形1.真兩性畸形有♀♂兩套生殖系統(tǒng)，同時(shí)存在兩種類型細(xì)胞：2n=46，XX和2n=46，XY。原因：雙受精。兩個(gè)受精卵互相融合發(fā)育。2.XX男性綜合征2n=46，XX，但外貌男性，不育。原因：易位。Y上的睪丸決定因子易位到X染色體上。4/7/202332安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院性染色體變化對(duì)人的影響１.或多或少都影響性腺發(fā)育，導(dǎo)致不育２.Ｙ有男性化作用，無(wú)Ｙ存在時(shí)趨向女性３.少染色體比多染色體影響更大，降低了生活力。4/7/202333安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院劑量補(bǔ)償效應(yīng)Barr小體劑量補(bǔ)償效應(yīng)Lyon假說(shuō)X染色體隨機(jī)失活的分子機(jī)制4/7/202334安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院巴氏小體BarrbodyBarr小體1949年,Barr等人在雌貓神經(jīng)細(xì)胞間期核中發(fā)現(xiàn),與性別和X染色體數(shù)目有關(guān).失活的X在間期細(xì)胞核中呈現(xiàn)為染色較深的一個(gè)小點(diǎn)，稱為性染色質(zhì)或巴氏小體。♂中的X是有活性的，因此，沒(méi)有巴氏小體♀中有一條X是失活的，因此有巴氏小體?？梢酝ㄟ^(guò)巴氏小體的有無(wú)初步判斷胎兒的性別。4/7/202335安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院劑量補(bǔ)償效應(yīng)

dosagecompensationeffect劑量補(bǔ)償效應(yīng)在XY性別決定生物中，使性連鎖基因在兩種性別中有相等或幾乎相等的有效劑量的遺傳效應(yīng).一條染色體失活X染色體的轉(zhuǎn)錄速率不同4/7/202336安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院Lyon假說(shuō)正常雌性哺乳動(dòng)物體細(xì)胞的兩條X染色體中有一條是失活的，結(jié)果使X連鎖基因得到劑量補(bǔ)償,保證雌性和雄性個(gè)體具有相同的有效基因產(chǎn)物.哪一條失活是隨機(jī)的失活發(fā)生在胚胎早期,某細(xì)胞中某一條X染色體一旦失活，其后代細(xì)胞中該X染色體均處于失活狀態(tài)。雜合體雌性在伴性基因的作用上是嵌合體,顯隱性基因都有表達(dá).XXX*(失活的X染色體形成barr氏小體）染色體失活是發(fā)育過(guò)程中獨(dú)特的調(diào)節(jié)機(jī)制4/7/202337安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院玳瑁貓-----Lyon假說(shuō)的證據(jù)黃O對(duì)黑o顯性雌性雜合個(gè)體X染色體隨機(jī)失活4/7/202338安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院X染色體隨機(jī)失活的機(jī)制在失活的X染色體上，有一些基因仍然表達(dá)，稱為逃避失活基因：MIC2,XG,STS,RPS4X.失活基因和表達(dá)基因是穿插排列的.X染色體上存在一個(gè)特異性失活位點(diǎn)xic,即X失活中心.680-1200kb.同一區(qū)域發(fā)現(xiàn)一個(gè)基因XIST,X染色體失活特異轉(zhuǎn)錄子.不編碼pr,產(chǎn)物是RNA(17kb)4/7/202339安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院連鎖基因的交換與重組4/7/202340安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院人類有23對(duì)染色體，而基因數(shù)目為3萬(wàn)多個(gè)。每條染色體上必然有很多基因。基因在染色體上是如何排列的呢？同一條染色體上的基因之間在遺傳時(shí)又是如何相互作用的呢？4/7/202341安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院連鎖與交換

linkageandcrossover1906年，Bateson和punnett研究香豌豆，發(fā)現(xiàn)來(lái)自同一親本的基因較多地連在一起。P紫長(zhǎng)×紅園F1紫長(zhǎng)F2紫長(zhǎng)紫園紅長(zhǎng)紅園284212155預(yù)期93314/7/202342安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院互引相和互斥相互引相couplingphase當(dāng)兩個(gè)非等位基因a和b處在一個(gè)染色體上,而在其同源染色體上帶有野生型A和B時(shí),這些基因被稱為處于互引相互斥相repulsionphase若每個(gè)同源染色體上各有一個(gè)突變基因和一個(gè)野生型基因,則稱為互斥相4/7/202343安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院連鎖linkage玉米：糊粉層有色C對(duì)無(wú)色c顯性種子飽滿Sh對(duì)凹陷sh顯性PCSh/CSh×csh/csh有色飽滿無(wú)色凹陷F1CSh/csh×csh/csh（T-cross）CSh/cshCsh/cshcSh/cshcsh/csh40321491524035預(yù)期1111重組合類型明顯少于親組合類型，說(shuō)明連鎖的存在4/7/202344安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院4/7/202345安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院交換值重組值，重組合后代數(shù)占整個(gè)后代數(shù)的百分比。重組合個(gè)體數(shù)（重組合個(gè)體+親組合個(gè)體數(shù)）重組值在0-50%之間，不超過(guò)50%。為0時(shí)完全連鎖，為50%時(shí)自由組合無(wú)連鎖。4/7/202346安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院交換crossover連鎖說(shuō)明兩個(gè)基因在同一染色體上重組合類型則說(shuō)明兩個(gè)基因間存在著交換4/7/202347安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院不交換（完全連鎖）雄果蠅和雌家蠶是完全連鎖的。果蠅：♂黑體紅眼×♀灰體紫眼bbRRBBrr測(cè)交①♂Br/bR×♀br/brBrbrbRbr（1：1）測(cè)交②♀Br/bR×br/br♂BrbrbRbrBRbrbrbr1919114/7/202348安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院對(duì)果蠅和家蠶而言，重組值指的是雌果蠅或雄家蠶的重組值。重組值=2/(2+18)=5%！雖然知道雄果蠅和雌家蠶是完全連鎖的，但為什么呢？到底是什么機(jī)制干擾了交換的發(fā)生，還需要研究……4/7/202349安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院連鎖群linkagegroup凡是位于同一條染色體上的基因構(gòu)成一個(gè)連鎖群(linkagegroup)。Morgan等在1914年就發(fā)現(xiàn)果蠅有4個(gè)連鎖群，到1967年測(cè)定了至少1000個(gè)基因都分別屬于這4個(gè)連鎖群。連鎖群的數(shù)目應(yīng)該（一般）等于單倍體染色體數(shù)(n)？4/7/202350安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院連鎖交換定律處在同一染色體上的兩個(gè)或多個(gè)基因聯(lián)合在一起傳入子代的頻率大于重新組合的頻率.重組類型的產(chǎn)生是由于配子形成時(shí)，同源染色體的非姊妹染色單體間發(fā)生了局部交換的結(jié)果。4/7/202351安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院三大遺傳定律的關(guān)系分離定律是自由組合定律和連鎖交換定律的基礎(chǔ)；自由組合定律和連鎖交換定律是生物體遺傳性狀發(fā)生變異的主要機(jī)制；自由組合與連鎖交換的區(qū)別在于：自由組合是染色體間重組(interchromosomalrecombination)，而交換則是染色體內(nèi)重組(intrachromosomal

recombiation)。另外，自由組合受到生物染色體對(duì)數(shù)的限制，而連鎖交換則受到其染色體本身長(zhǎng)度的限制。只要我們?cè)谌旧w上發(fā)現(xiàn)的突變愈多，由交換而產(chǎn)生的重組類型的數(shù)量也愈大。從這個(gè)意義上說(shuō)，自由組合是有限的，連鎖交換相對(duì)地說(shuō)限度較小。4/7/202352安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院三點(diǎn)測(cè)交

three-pointtestcross1911年，Morgon提出：重組值可能是由基因在染色體上的位置決定的。4/7/202353安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院三點(diǎn)測(cè)交1.定義：將3個(gè)基因包括在同一次交配中，例如用3個(gè)基因的雜合體abc/+++與3個(gè)基因的隱性純合體abc/abc做測(cè)交。2.三點(diǎn)測(cè)交的優(yōu)點(diǎn)：①一次試驗(yàn)等于三次兩點(diǎn)試驗(yàn)。②各重組值是在相同條件下（同一基因型、同一環(huán)境下）得到的。③得到雙交換的資料

4/7/202354安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院ABC/ABCabc/abcABC/abcabc/abcABC/abcABc/abcabc/abcAbC/abcaBC/abcAbc/abcabC/abcaBc/abcAB重組率=(AbC+Abc+aBC+aBc)/allBC重組率=(BcA+BcA+cBA+cBa)/allAC重組率=

(AcB+Acb+aCB+aCb)/all4/7/202355安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院雙交換兩個(gè)基因間發(fā)生兩次交換。雙交換的結(jié)果是這兩個(gè)基因間的關(guān)系不變。abc+++4/7/202356安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院三點(diǎn)測(cè)交的實(shí)例果蠅，a、b、c為X連鎖基因?！鈇b+/++c×abc/Y♂

8種配子1種abcab+，++c親組合a+c，+b+a++，+bc重組合+++，abca—ecb—ctc—cv4/7/202357安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院雜交子代的表型由♀產(chǎn)生的配子決定表型個(gè)體數(shù)目比例類型重組位置 a-ba-cb-cab+2125 ++c2207 a+c273 +b+ 265 a++ 217+bc223 +++5 abc3合計(jì)5318100%18.4%10.2%8.4%81.5%親本型10.1%單交換型√√8.3%單交換型√√0.1%雙交換型ⅱ

√√親組合重組合4/7/202358安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院作圖mapping？？4/7/202359安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院基因直線排列定律

三點(diǎn)試驗(yàn)中，兩邊兩個(gè)基因?qū)χg的重組值一定等于另外兩個(gè)重組值之和減去兩倍的雙交換值。三點(diǎn)試驗(yàn)測(cè)交的8種后代中，個(gè)體數(shù)最少的2種是雙交換的產(chǎn)物，數(shù)目最多的是親本型。雙交換型與親本型比較，發(fā)生交換的基因位于三個(gè)基因的正中間。

親組合型：ab+，++c雙交換型：abc，+++c位于中間a—c—b4/7/202360安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院并發(fā)率和干涉干涉interference：每發(fā)生一次單交換時(shí)，其鄰近也發(fā)生一次交換的機(jī)會(huì)要減少一些的現(xiàn)象。并發(fā)率coincidence反映干涉的大小并發(fā)率越大，干涉越小。4/7/202361安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院并發(fā)率與干涉當(dāng)0＜C＜10＜I＜1正干涉C=0I=1完全干涉C＞1I＜0負(fù)干涉C=1I=0無(wú)干涉交換促進(jìn)交換4/7/202362安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院遺傳學(xué)圖Geneticmap遺傳學(xué)圖：根據(jù)基因直線排列定律，把位于同一連鎖群上的基因按相對(duì)位置作成連鎖圖。座位Locus:基因在遺傳學(xué)圖上的特定位置?；蚨ㄎ籫enemapping:根據(jù)重組值確定不同基因在染色體上相對(duì)位置和排列順序的過(guò)程。圖距mapdistance：兩個(gè)基因在染色體圖上的距離的數(shù)量單位。用“厘摩”表示，cM作圖原則：以不存在雙交換的一對(duì)基因的重組值作圖，再向兩邊找另外的基因。4/7/202363安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院真菌類遺傳分析粗糙鏈孢霉作為遺傳材料的優(yōu)點(diǎn)順序四分子及其遺傳分析著絲粒作圖(centromeremapping)粗糙鏈孢霉連鎖作圖染色單體干涉4/7/202364安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院粗糙鏈孢霉作為遺傳材料的優(yōu)點(diǎn)世代短，易培養(yǎng)，后代多真核生物、進(jìn)行有性生殖單倍體，無(wú)需考慮顯隱性子代能直接反映配子的基因和表型4/7/202365安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院順序四分子及其遺傳分析四分子(tetrad):一個(gè)性母細(xì)胞減數(shù)分裂的四個(gè)產(chǎn)物（子代個(gè)體）留在一起順序四分子(orderedtetrad):鏈孢霉的減數(shù)分裂的四個(gè)產(chǎn)物（子代鏈孢霉）不僅留在一起，而且以直線方式順序排列在子囊中。

4/7/202366安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院粗糙鏈孢霉的減數(shù)分裂4/7/202367安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院著絲粒作圖

centromeremapping利用四分子分析法，測(cè)定基因與著絲粒間的距離稱為著絲粒作圖。4/7/202368安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院著絲粒作圖賴氨酸缺陷型(lys-)×野生型(lys+)序號(hào)子囊類型子囊數(shù)分裂類型＋＋－－１０５ＭI

－－＋＋１２９非交換型＋－＋－９－＋－＋５ＭII＋－－＋１０交換型－＋＋－１６4/7/202369安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院第一次分裂分離4/7/202370安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院第二次分裂分離4/7/202371安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院產(chǎn)生過(guò)程4/7/202372安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院計(jì)算發(fā)生一次交換，一個(gè)子囊中有半數(shù)孢子發(fā)生重組。著絲粒與lys基因間的重組值：重組孢子數(shù)交換型子囊數(shù)×8×1/2總數(shù)（交換型+非交換型）×8去掉%后作為著絲粒與基因間的圖距×

100%4/7/202373安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院粗糙鏈孢霉的連鎖粗糙鏈孢霉nic+和+ade雜交將產(chǎn)生36種子囊型，根據(jù)基因型和兩對(duì)基因各自分開的時(shí)間分為7種基本子囊型。序號(hào)1 2 3 4 5 6 7 +a ++ ++ +a +a ++ ++子 +a ++ +a na n+ na na囊 n+ na n+ ++ +a ++ +a型 n+ na na n+ n+ na n+分離MIMIMIMIMIMIIMIIMIMIIMIIMIIMIIMIIMII類別PDNPD T T PD NPD T數(shù)目808 1 90 5 90 1 54/7/202374安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院連鎖作圖nic距著絲粒的重組值=[（5+90+1+5）/1000]×1/2×100%=5.05%ade與著絲粒之間的重組值=9.30%nic與ade之間的重組值：=5.20%5.055.20nicade4/7/202375安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院染色單體干擾考慮二次交換的情況2-3，二線雙交換12-3、1-4四線雙交換12-3、1-3或2-4三線雙交換2

如果二次交換不符合二線：三線：四線=1：2：1時(shí)認(rèn)為有染色單體干擾存在。4/7/202376安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院人類基因組的染色體作圖家系分析法細(xì)胞學(xué)與劑量效應(yīng)法體細(xì)胞雜交法原位分子雜交分子標(biāo)記4/7/202377安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院家系分析法根據(jù)甲臏綜合征與ABO血型的平行關(guān)系確定與ABO的連鎖，簡(jiǎn)單計(jì)算重組率。a、性連鎖分析如果某一性狀只出現(xiàn)在男性，則可定位于Y染色體。如果某性狀呈“男-男”式傳遞，可確定該基因與X染色體連鎖。4/7/202378安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院家系分析法b、外祖父法為確定X染色體上連鎖基因的重組關(guān)系，可通過(guò)對(duì)外祖父性狀的檢查來(lái)確定母親的基因在染色體上的關(guān)系。母親是雙重雜合體時(shí)，有兩種類型；順式相（cisphase）——突變基因和野生型基因分別在兩條X染色體上。反式相（transphase）——突變基因和野生型基因在同一條X染色體上。通過(guò)外祖父法，可以確定母親雙重雜合體是哪一種類型。4/7/202379安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院細(xì)胞學(xué)與劑量效應(yīng)法Acp1為紅細(xì)胞型酸性磷酸酯酶基因細(xì)胞學(xué)觀