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第七章海洋食物(shíwù)網(wǎng)與能流分析第一頁,共37頁。第一節(jié)海洋經(jīng)典食物鏈和微型生物(shēngwù)食物網(wǎng)一、海洋經(jīng)典食物鏈(一)牧食食物鏈大洋(dàyáng)食物鏈(6個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí))第二頁,共37頁。沿岸(yánàn)、大陸架食物鏈(4個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí))上升流區(qū)食物鏈(3個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí))第三頁,共37頁。碎屑(浮游植物及水底大型植物、其中(qízhōng)有原生動(dòng)物和細(xì)菌等)→碎屑取食者(如線蟲、多毛類、腹足類、小螃蟹、蝦類和小魚)→小型食肉動(dòng)物(鯉科小魚)→大型食肉動(dòng)物(游釣魚類)碎屑來源:尸體、蛻皮、糞團(tuán)碎屑在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要性:①能流大;②加強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)的多樣性與穩(wěn)定性;③對(duì)近岸和外海、大洋表層和底層的能量流(和物質(zhì)流)起聯(lián)結(jié)作用;④營(yíng)養(yǎng)價(jià)值很高。(二)碎屑食物鏈第四頁,共37頁。二、微型(wēixíng)生物食物環(huán)(網(wǎng))(一)什么叫微食物環(huán)(網(wǎng))網(wǎng)采浮游植物→橈足類→魚類細(xì)菌的二次生產(chǎn)(bacterialsecondaryproduction)DOM→異養(yǎng)浮游細(xì)菌→原生動(dòng)物→橈足類的攝食關(guān)系(guānxì)微微型自養(yǎng)生物→原生動(dòng)物→橈足類的攝食關(guān)系(guānxì)“微型生物食物網(wǎng)”(microbialfoodweb)第五頁,共37頁。(二)微型(wēixíng)生物食物網(wǎng)的基本結(jié)構(gòu)第六頁,共37頁。(三)病毒在微食物(shíwù)網(wǎng)中的作用病毒對(duì)微食物網(wǎng)中各類生物的數(shù)量平衡和維持相對(duì)穩(wěn)定性起重要作用,或者說,病毒也應(yīng)是微食物網(wǎng)的重要成員。海洋病毒的生產(chǎn)力能直接影響細(xì)菌生產(chǎn)力,抑制浮游植物和原生動(dòng)物的繁殖(fánzhí)率。病毒感染造成的細(xì)菌、浮游植物和原生動(dòng)物裂解死亡過程中產(chǎn)生的DOM,反過來又能促進(jìn)細(xì)菌的繁殖(fánzhí)。原生動(dòng)物不僅能攝食異養(yǎng)細(xì)菌以及微型和微微型自養(yǎng)生物,同時(shí)也能攝食病毒。第七頁,共37頁。三、微食物(shíwù)環(huán)中各類生物的生物量與生產(chǎn)力(一)異養(yǎng)細(xì)菌營(yíng)養(yǎng)豐富海區(qū),細(xì)菌豐度可達(dá)6.3×106cell/ml,即使是在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)少的4,200m深海中,細(xì)菌數(shù)量也有3.4×104cell/ml。雖然細(xì)菌的生產(chǎn)速度(sùdù)依海域和深度的不同變化很大,但是多數(shù)相當(dāng)于初級(jí)生產(chǎn)速率的20~30%。第八頁,共37頁。(二)微微型光合自養(yǎng)生物藍(lán)細(xì)菌:粒徑為0.5~1.5μm,103~105個(gè)/ml水平。原綠球菌:0.4~0.8Μm,數(shù)量通常高于藍(lán)細(xì)菌(在寡營(yíng)養(yǎng)(yíngyǎng)海區(qū)要高出1~2個(gè)數(shù)量級(jí))。微微型光合真核生物:豐度一般比原綠球菌和藍(lán)細(xì)菌少。(三)微型和小型浮游動(dòng)物粒徑2~20μm大小的原生動(dòng)物,主要由鞭毛蟲和部分纖毛蟲(無殼纖毛蟲)組成。第九頁,共37頁。四、微食物網(wǎng)在海洋生態(tài)系統(tǒng)(shēnɡtàixìtǒnɡ)能流、物流中的重要作用(一)在能流過程中的作用與經(jīng)典食物鏈共同構(gòu)成完整的海洋生態(tài)系統(tǒng)能流結(jié)構(gòu)微食物網(wǎng)能流量在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流量基礎(chǔ)環(huán)節(jié)中占有很高的比例異養(yǎng)微生物和超微型自養(yǎng)生物的生產(chǎn)力總和(zǒnghé)構(gòu)成大部分海域能流的主要基礎(chǔ)環(huán)節(jié)大部分海區(qū)的中型浮游動(dòng)物僅直接消耗浮游植物總生產(chǎn)量的較少部分(不超過1/3)。第十頁,共37頁。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在微食物網(wǎng)中的更新很快微食物網(wǎng)的消費(fèi)者所產(chǎn)生的微細(xì)有機(jī)碎屑可長(zhǎng)時(shí)間的滯留在真光層水體中,對(duì)維持真光層的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)和穩(wěn)定初級(jí)生產(chǎn)水平有很重要的意義。微食物網(wǎng)產(chǎn)生的小顆粒在細(xì)菌作用下形成的微小有機(jī)凝聚體中有豐富的溶解有機(jī)物、細(xì)菌和微型(wēixíng)異養(yǎng)生物,是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)快速循環(huán)的活性中心。(二)在物質(zhì)循環(huán)(xúnhuán)中的作用第十一頁,共37頁。第十二頁,共37頁。第二節(jié)海洋簡(jiǎn)化食物網(wǎng)及營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的上行下行(xiàxíng)控制一、簡(jiǎn)化食物網(wǎng)及營(yíng)養(yǎng)物種營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)分析(fēnxī)的難題:海洋食物關(guān)系(食物網(wǎng))是非常復(fù)雜,初級(jí)碎屑物來源難以歸入某一特定的營(yíng)養(yǎng)級(jí)?!盃I(yíng)養(yǎng)層次”、功能群(同資源種團(tuán))簡(jiǎn)化食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)層次關(guān)鍵功能種第十三頁,共37頁。第十四頁,共37頁。第十五頁,共37頁。二、食物網(wǎng)的上行(shàngxíng)控制和下行控制上行控制(bottom-upcontrol)是指較低營(yíng)養(yǎng)層次(如浮游植物)的種類組成(zǔchénɡ)和生物量對(duì)較高營(yíng)養(yǎng)層次(如食植性浮游動(dòng)物和魚類)的種類組成(zǔchénɡ)和生物量的控制作用,即所謂資源控制。下行控制(top-downcontrol)是指較高營(yíng)養(yǎng)層次(捕食者)的種類組成(zǔchénɡ)和生物量對(duì)較低營(yíng)養(yǎng)層次(被捕食者)的控制作用,即所謂捕食者控制。第十六頁,共37頁。海洋浮游動(dòng)物同時(shí)具有上行控制和下行控制的重要作用對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的控制對(duì)營(yíng)養(yǎng)(yíngyǎng)級(jí)間生態(tài)轉(zhuǎn)換效率的調(diào)控:功能響應(yīng)與數(shù)量響應(yīng)對(duì)高層捕食者的控制作用對(duì)水層―底棲耦合(pelagicbenthiccoupling)關(guān)系的控制作用第十七頁,共37頁。三、營(yíng)養(yǎng)(yíngyǎng)層次的測(cè)定(一)食性(shíxìng)分析法第十八頁,共37頁。(二)穩(wěn)定(wěndìng)同位素法利用一種元素具有(jùyǒu)不同同位素(化學(xué)性質(zhì)相同,但質(zhì)量不同)的特征,根據(jù)同位素相對(duì)豐度在不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的差異來分析食物網(wǎng)。在生物學(xué)傳遞過程中,較重的同位素會(huì)滯留而產(chǎn)生富集。第十九頁,共37頁。四、粒徑譜、生物量譜的概念(gàiniàn)及其在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流研究中的應(yīng)用(一)粒徑譜、生物量譜的概念粒徑譜:如果把海洋中的生物,從微生物和單細(xì)胞浮游植物到浮游動(dòng)物、直至魚類和哺乳類,都視為“顆粒(kēlì)”,并以統(tǒng)一的相應(yīng)球型直徑(equivalentsphericaldiameter,ESD)表示其大小,那么某一特定生態(tài)系統(tǒng)各粒度級(jí)上的生物量分布將遵循一定的規(guī)律,即順營(yíng)養(yǎng)層次向上總生物量略有下降。第二十頁,共37頁。在平衡狀態(tài)(zhuàngtài)下粒徑譜是一條有著很低斜率的直線
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10-3
10-4
10-5
10-2
10-1
10-3
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1
102
103
10
1
鞭毛蟲
浮游動(dòng)物
魚、魷魚
金槍魚
硅藻
磷蝦
須鯨
粒徑/cm
生物量/(g/m3)
圖8.16海洋食物鏈中不同個(gè)體大小的平均生物量(Lalli&Parsons
1997)
上線:南大洋
下線:赤道太平洋
第二十一頁,共37頁。生物量譜相同ESD的顆粒(生物)其含能量差別很大。以生物量譜(biomasssizespectra)代替粒徑譜能更準(zhǔn)確反映不同(bùtónɡ)粒級(jí)成員能量的關(guān)系,其實(shí)質(zhì)是生物量能譜。第二十二頁,共37頁。(二)粒徑譜、生物量譜概念在海洋(hǎiyáng)生態(tài)系統(tǒng)能流中的應(yīng)用粒徑譜和生物量譜可反映生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)或動(dòng)態(tài);可以對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)(tèdiǎn)進(jìn)行比較;從某一粒度級(jí)的生物量去推算其他粒度級(jí)的生物量或產(chǎn)量??梢宰鳛榇_定最大持續(xù)捕撈量的依據(jù),也可以應(yīng)用粒徑譜方法計(jì)算初級(jí)生產(chǎn)力。應(yīng)用的主要特點(diǎn)(tèdiǎn):簡(jiǎn)便、實(shí)用第二十三頁,共37頁。第三節(jié)消費(fèi)者的能流分析(fēnxī)與次級(jí)生產(chǎn)力一、消費(fèi)者的能量收支模式(móshì)與生態(tài)效率(一)消費(fèi)者的能量收支模式(móshì)C=F+U+R+G肉食性魚類:100C=20F+7U+44R+29G植食性魚類:100C=41F+2U+37R+20G第二十四頁,共37頁。(二)生態(tài)(shēngtài)效率與生態(tài)(shēngtài)學(xué)金字塔
食物種群=
動(dòng)物得到的=
動(dòng)物未得到的
動(dòng)物吃進(jìn)的=
動(dòng)物未吃進(jìn)的
被同化的=
未同化的
次級(jí)生產(chǎn)量=
呼吸代謝
被更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)取食
未被取食
第二十五頁,共37頁。⑴同化效率Ae=A/C生產(chǎn)者:被植物固定的能量/植物吸收的太陽能消費(fèi)者:被動(dòng)物(dòngwù)消化吸收的能量/動(dòng)物(dòngwù)攝食的能量⑵總生長(zhǎng)(生產(chǎn))效率指消費(fèi)者的凈產(chǎn)量(P)占其攝食量的比值K1=P/C⑶凈生長(zhǎng)(生產(chǎn))效率消費(fèi)者的凈產(chǎn)量與其同化量的比值K2=P/A第二十六頁,共37頁。⑷消費(fèi)效率(利用效率)n+1營(yíng)養(yǎng)級(jí)消費(fèi)(即攝食(shèshí))的能量占營(yíng)養(yǎng)級(jí)n凈產(chǎn)量的比值Ec=Cn+1/Pn消費(fèi)效率=n+1營(yíng)養(yǎng)級(jí)消費(fèi)能量/n營(yíng)養(yǎng)級(jí)的凈生產(chǎn)量⑸林德曼效率n+1營(yíng)養(yǎng)級(jí)獲得的能量/n營(yíng)養(yǎng)級(jí)獲得的能量Le=Cn+1/Cn=(An/Cn)×(Pn/An)×(Cn+1/Pn)第二十七頁,共37頁。第二十八頁,共37頁。生態(tài)效率的一些規(guī)律:一般大型動(dòng)物的生長(zhǎng)效率低于小型動(dòng)物,老年低于幼年。肉食動(dòng)物的同化(tónghuà)效率高于植食動(dòng)物。變溫動(dòng)物的生長(zhǎng)效率高于恒溫動(dòng)物。大洋群落食物鏈的平均生態(tài)效率比沿岸上升流區(qū)的低。與陸地食植性動(dòng)物對(duì)植物的消耗和吸收相比較,海洋浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的利用效率和總生長(zhǎng)效率都比較高。海洋生態(tài)系統(tǒng)平均生態(tài)效率通常比陸地的高。第二十九頁,共37頁。二、各類消費(fèi)者的生物量與生產(chǎn)力
(一)消費(fèi)者的生物量與生產(chǎn)力生態(tài)學(xué)上常用生產(chǎn)量與平均生物量的比率(簡(jiǎn)稱(jiǎnchēng)P/B比值或周轉(zhuǎn)率)來比較各類動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)水平。浮游動(dòng)物的P/B(年)比值變化范圍很大,但大部分種群多在10~30之間,比浮游植物的P/B比值小一個(gè)數(shù)量級(jí)。食植性種類比食肉性種類的高,小型浮游動(dòng)物比大型浮游動(dòng)物的高。魚類的P/B(年)比值比浮游動(dòng)物至少又少一個(gè)數(shù)量級(jí)。第三十頁,共37頁。(二)影響消費(fèi)者產(chǎn)量(chǎnliàng)的因素第三十一頁,共37頁。第三十二頁,共37頁。三、動(dòng)物(dòngwù)種群產(chǎn)量的測(cè)定方法(一)股群法(cohortmethod)存活個(gè)體的增重量加上損失的個(gè)體的增重量損失的生物量加上存活的生物量的變化(biànhuà)量可以應(yīng)用于魚類、底棲生物和世代不相重疊的橈足類種群。第三十三頁,共37頁。(二)積累生長(zhǎng)(shēngzhǎng)法(cumulativegrowmethod)繁殖連
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