植物礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)

第三章

植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng)：指植物對(duì)礦質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化以及礦質(zhì)在生命活動(dòng)中的作用。氮素營養(yǎng)：指植物對(duì)氮素的吸收與利用。（一）重點(diǎn)1．必需元素及其生理作用、養(yǎng)分的可利用形態(tài)、缺素癥狀2．離子跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞郊皺C(jī)理3．植物根系吸收礦質(zhì)養(yǎng)分過程、特點(diǎn)及環(huán)境因素對(duì)植物吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的影響4．N素的同化過程5．農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中合理施肥的生理基礎(chǔ)(二)難點(diǎn)1．離子跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞郊皺C(jī)理2．N素的同化過程3．缺素癥狀的診斷(自學(xué)）第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素一、植物體內(nèi)的元素灰分：各種礦質(zhì)的氧化物、硫酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽等,構(gòu)成灰分的元素稱為灰分元素。灰分直接或間接地來自土壤礦質(zhì),故又稱為礦質(zhì)元素。氮：在燃燒過程中散失到空氣中,而不存在于灰分中,且氮本身也不是土壤的礦質(zhì)成分，所以氮不是礦質(zhì)元素。但氮和灰分元素都是從土壤中吸收的(生物固氮例外),所以將氮?dú)w并于礦質(zhì)元素一起討論。二、植物必需的礦質(zhì)元素和確定方法國際植物營養(yǎng)學(xué)會(huì)規(guī)定的植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是:第一,由于缺乏該元素,植物生長發(fā)育受阻,不能完成其生活史（不可缺少性）;第二,除去該元素,表現(xiàn)為專一的病癥,這種缺素病癥可用加入該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常（不可替代性）;第三,該元素在植物營養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果,而不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果（直接功能性）。(一)植物必需的礦質(zhì)元素所謂必需元素是指植物生長發(fā)育必不可少的元素。植物必需的礦質(zhì)(含氮)元素有16種:氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯、硅、鎳和鈉。再加上從空氣中和水中得到的碳、氫、氧,構(gòu)成植物體的必需元素共19種。根據(jù)植物對(duì)這些元素的需要量,把它們分為兩大類:1.大量元素植物對(duì)此類元素需要的量較多，約占植物體干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si等。2.微量元素約占植物體干重的10-5%～10-3%。它們是Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni和Na等。植物對(duì)這類元素的需要量很少,但缺乏時(shí)植物不能正常生長；若稍有過量,反而對(duì)植物有害,甚至致其死亡。表3-2高等植物的必需元素及在組織中的含量（Epstein1999）元素化學(xué)符號(hào)植物利用的形式原子量在干物質(zhì)中的濃度（%）與鉬相比較的相對(duì)原子數(shù)來自土壤的微量元素鉬MoMoO42-

95.950.000011鎳NiNi2+

58.690.00012銅CuCu2+,Cu+

63.540.00006100鋅ZnZn2+

65.380.0020300鈉NaNa+

22.990.001400錳MnMn2+

54.940.00501000硼B(yǎng)H3B03

10.820.0022000鐵FeFe2+,Fe3+

55.850.0102000氯ClCl-

35.460.0103000來自土壤的大量元素硅SiH4SiO4

28.090.130000硫SSO42-

32.070.130000磷PH2PO4-,HPO42-

30.980.260000鎂MgMg2+

24.320.280000鈣CaCa2+

40.080.5125000鉀KK+

39.101.0250000氮NNO3-,NH4+

14.011.51000000來自水或二氧化碳的大量元素氧OO2,H2O16.004530000000碳CCO2

12.014535000000氫HH2O1.01660000000A.水培法B.砂培法C.氣培法D.營養(yǎng)膜法(二)確定植物必需礦質(zhì)元素的方法問題：確定植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)是什么?根據(jù)該標(biāo)準(zhǔn)已確定必需元素有哪些?

Hoagland培養(yǎng)液（P83）表3-3Hoagland營養(yǎng)液的成分化合物

分子量

存貯液液濃度

存貯液液濃度

每升最終溶液中貯存液的體積

元素

元素最終濃度

g·mol-1

mmol·L-1

g·L-1

mL

μmol·L-1

mg·L-1

大量營養(yǎng)元素

KNO3

101.10

1,000

101.10

6.0

N

16,000

224

Ca(NO3)2·4H2O

236.16

1,000

236.16

4.0

K

6,000

235

NH4H2PO4

115.08

1,000

115.08

2.0

Ca

4,000

160

MgSO4·7H2O

246.48

1,000

246.49

1.0

P

2,000

62

S

1,000

32

Mg

1,000

24

微量營養(yǎng)元素

KCl

74.55

25

1.864

2.0

Cl

50

1.77

H3BO3

61.83

12.5

0.7773

2.0

B

25

0.27

MnSO4·H2O

169.01

1.0

0.169

2.0

Mn

2.0

0.11

ZnSO4·7H2O

287.54

1.0

0.288

2.0

Zn

2.0

0.13

CuSO4·5H2O

249.68

0.25

0.062

2.0

Cu

0.5

0.03

H2MoO4(85%MoO3)

161.97

0.25

0.040

2.0

Mo

0.5

0.05

NaFeEDTA(10%Fe)

468.20

64

30.0

0.3-1.0

Fe

16-53

1.00-3.00

Optionala

NiSO4·6H2O

262.86

0.25

0.066

2.0

Ni

0.5

0.03

Na2SiO3·9H2O

284.20

1,000

284.20

1.0

Si

1,000

28

三、必需元素的生理功能及缺乏病癥一、是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分,如N,P等元素;二、是生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者,如Ca2+,激素，酶的成分或活化劑;三、是起電化學(xué)作用，如K+,滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等。

(一)在植物體內(nèi)的生理功能(二)、必需元素的缺乏病癥草莓葉片的缺素癥狀生理功能：①氮是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分；②氮是酶、ATP、多種輔酶和輔基以及植物激素組成部分；③氮是葉綠素的成分，與光合作用有密切關(guān)系。缺氮病癥：①植株瘦小。②黃化失綠。葉片早衰，甚至干枯，分枝（蘗）少，從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。③移動(dòng)性大，老葉先表現(xiàn)病癥。蘿卜缺N的植株老葉發(fā)黃老葉發(fā)黃枯死，新葉色淡,生長矮小，根系細(xì)長，分枝（蘗）減少。(一)N素(NH4+、NO3-、有機(jī)氮，生命元素)(二)磷H2PO4-、HPO42-生理功能：①磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。②磷是核苷酸的組成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陳代謝中占有極其重要的地位。③磷參與糖類、蛋白質(zhì)和脂肪的代謝和糖類的運(yùn)輸。④維持細(xì)胞滲透勢。缺磷病癥：①植株瘦小，分枝（蘗）少。②葉呈暗綠色或紫紅色，生殖生長推遲，抗性減弱。③移動(dòng)性大，老葉先表現(xiàn)病癥。白菜缺磷油菜缺磷(三)鉀K+生理功能：①酶的活化劑(丙酮酸激酶和果糖激酶等)。在糖類、蛋白質(zhì)代謝以及呼吸作用中起重要作用。②除促進(jìn)蛋白質(zhì)和糖的合成，鉀與糖的運(yùn)輸也有關(guān)。③鉀是構(gòu)成細(xì)胞滲透勢的重要成分，如氣孔運(yùn)動(dòng)。④細(xì)胞中重要的電荷平衡成分。缺鉀病癥：①抗性下降。易倒伏，抗旱、抗寒性降低。②葉色變黃而逐漸壞死；缺鉀有時(shí)也會(huì)出現(xiàn)葉緣焦枯③移動(dòng)性大，老葉先表現(xiàn)病癥。番茄缺鉀

(四)鈣Ca2+生理功能：①鈣是重要的胞內(nèi)信使。鈣結(jié)合蛋白。②鈣是植物細(xì)胞壁胞間層中果膠酸鈣的成分,對(duì)植物抗病有一定作用（至少有40多種水果和蔬菜的生理病害是因低鈣引起的）。③參與紡錘體的形成。缺鈣病癥:(1)缺鈣初期頂芽、幼葉呈淡綠色,繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀壞死。(2)移動(dòng)性小，幼葉先表現(xiàn)病癥。白菜缺鈣癥狀蕃茄臍腐病生理功能：①是葉綠素、染色體的成分；②是酶的活化劑（Rubisco，乙酰CoA合成酶）；③在蛋白質(zhì)代謝中有重要的作用（活化AA和穩(wěn)定核糖體）。④是DNA聚合酶和RNA聚合酶的激活劑。缺鎂癥狀(1)葉片失綠，其特點(diǎn)是首先從下部葉片開始，往往是葉肉變黃而葉脈仍保持綠色（與缺氮病癥的主要區(qū)別）；(2)嚴(yán)重缺鎂時(shí)可引起葉片的早衰與脫落。(五)鎂Mg2+蕃茄缺鎂生理功能：①硫是半胱氨酸和蛋氨酸的組分，因此也是蛋白質(zhì)的構(gòu)成成分，蛋白質(zhì)中含硫氨基酸間的-SH基與-S-S-可互相轉(zhuǎn)變,調(diào)節(jié)體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)，穩(wěn)定蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的作用；②硫是輔酶A（CoA）、硫胺素、生物素等物質(zhì)的成分，與糖類、蛋白質(zhì)、脂肪的代謝有密切關(guān)系；③硫是硫氧還蛋白、鐵硫蛋白和固氮酶的組分，在光合作用、固氮等反應(yīng)中起重要作用。缺硫癥狀硫不易移動(dòng),缺乏時(shí)幼葉先表現(xiàn)癥狀,新葉均衡失綠，黃化，并易脫落。(六)硫Sulfur(S)SO４2-

(七)鐵Fe2+螯合態(tài)生理功能：①激活催化葉綠素合成的酶，是合成葉綠素所必需的；②許多酶（POD，CAT，鐵氧還蛋白）的輔基,并與固氮（固氮酶中的鐵蛋白和鉬鐵蛋白）有關(guān)。缺鐵癥狀：鐵是不易重復(fù)利用的元素，因而缺鐵最明顯的癥狀是幼芽幼葉缺綠發(fā)黃,甚至變?yōu)辄S白色,而下部葉片仍為綠色?；ㄉ辫F蘋果缺鐵，新葉脈間失綠(八)銅Cu2+、Cu+生理功能：①銅為多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、漆酶的成分，參與呼吸作用。②銅也是質(zhì)蘭素的成分,參與光合電子傳遞。③銅提高馬鈴薯抗晚疫病的能力,所以噴硫酸銅對(duì)防治該病有良好效果。缺銅癥狀：葉片生長緩慢,呈現(xiàn)藍(lán)綠色,幼葉缺綠,隨之出現(xiàn)枯斑,最后死亡脫落。(九)硼H3BO3生理功能：①硼與花粉形成、花粉管萌發(fā)和受精有密切關(guān)系。植株各器官間硼的含量以花最高,花中又以柱頭和子房為高。②促進(jìn)糖的運(yùn)輸與代謝。缺硼病癥：(1)受精不良,籽粒減少?！盎ǘ粚?shí)”和“蕾而不花”(2)根尖、莖尖的生長點(diǎn)停止生長,而形成簇生狀。(3)常引起各種腐爛病。

馬鈴薯蕃茄(十)鋅Zn2+生理功能：①鋅是合成生長素前體——色氨酸的必需元素；②酶（SOD，谷氨酸脫氫酶）的組分或活化劑。缺鋅病癥：導(dǎo)致植物生長受阻,出現(xiàn)通常所說的“小葉病”,如蘋果、桃、梨等果樹缺鋅時(shí)葉片小而脆,且叢生在一起,葉上還出現(xiàn)黃色斑點(diǎn)。北方果園在春季易出現(xiàn)此病。柑桔缺Zn小葉癥伴脈間失綠(十一)錳Mn2+生理功能：①錳為形成葉綠素和維持葉綠素正常結(jié)構(gòu)的必需元素。②錳是許多酶（硝酸還原酶等）的活化劑,錳是硝酸還原的輔助因素。③是Mn-SOD的組成成分。缺錳癥狀：缺錳時(shí)植物不能形成葉綠素,葉脈間失綠褪色,但葉脈仍保持綠色(一般不可重復(fù)利用，但在單子葉植物中移動(dòng)性較大，較老葉片先出現(xiàn)癥狀）。黃瓜葉片缺錳病癥四、有益元素和有害元素

(一)有益元素某種元素并非是植物必需的,但能促進(jìn)某些植物的生長發(fā)育，這些元素被稱為有益元素。常見的有鈷、硒、釩等。(二)有害元素有些元素少量或過量存在時(shí)對(duì)植物有毒，將這些元素稱為有害元素。如重金屬汞、鉛、鎢、鋁等。五、作物的缺素診斷（自學(xué)）第一,要分清生理病害、病蟲危害和其它因環(huán)境條件不適而引起的病癥例：病毒→植株矮化,花葉或小葉等癥狀;

蚜蟲→卷葉；紅蜘蛛→紅葉;

缺水或淹水后→葉片發(fā)黃等。這些都很像缺素病癥。因此,必須先作調(diào)查研究。(一)調(diào)查研究,分析病癥第二,若肯定是生理病害,再根據(jù)癥狀歸類分析如葉子顏色是否失綠?如有失綠癥狀,先出現(xiàn)在老葉還是新葉上?如果是新葉失綠,可能是缺Fe、S、Mn等元素,若全部幼葉失綠,可能是缺S;若呈白色,可能是缺Fe;若葉脈綠色而葉肉變黃,可能是缺Mn。如果老葉首先失綠,則可能是缺N、Mg或Zn。P88第三,結(jié)合土壤及施肥情況加以分析土壤酸堿度對(duì)各種礦質(zhì)元素的溶解度影響很大,往往會(huì)使某些元素呈現(xiàn)不溶解狀態(tài)而造成植物不能吸收。例如磷在不同的酸堿度下可由溶解狀態(tài)變成不溶狀態(tài)，在強(qiáng)酸性土中,由于存在著大量水溶性的Fe3+和Al3+,它們能和磷結(jié)合形成不溶性的磷酸鐵和磷酸鋁，所以很難被植物利用。(二)植物組織及土壤成分的測定在調(diào)查研究和分析病癥的基礎(chǔ)上,再作一些重點(diǎn)元素的組織或土壤測定,可幫助斷定是否缺素。如出現(xiàn)有缺N病癥,可測定植物組織中的含N量,并與其它正常植株作比較。(三)加入診斷初步確定植物缺乏某種元素后，可補(bǔ)充加入該種元素,如缺素癥狀消失,即可肯定是缺乏該元素。對(duì)于大量元素可采用施肥方法加入，而對(duì)微量元素則可作根外追肥試驗(yàn)。加入診斷需要經(jīng)過一段時(shí)間后才能看出效果?？上刃∶娣e試驗(yàn)，效果明顯再推廣。1.植物進(jìn)行正常生命活動(dòng)需要哪些礦質(zhì)元素?用什么方法根據(jù)什么標(biāo)準(zhǔn)來確定的?（P123）2.植物缺素病癥有的出現(xiàn)在頂端幼嫩枝葉,有的出現(xiàn)在下部老葉,為什么?舉例加以說明。（P123）3.哪些元素在植物缺素失綠表現(xiàn)為葉肉發(fā)黃，而葉脈仍然為綠色？哪些元素表現(xiàn)為葉肉和葉脈都發(fā)黃?課后作業(yè)第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、細(xì)胞膜運(yùn)輸?shù)鞍着c離子跨膜運(yùn)輸

根據(jù)膜離子運(yùn)輸?shù)鞍椎慕Y(jié)構(gòu)及離子運(yùn)輸?shù)姆绞剑瑢⒛るx子運(yùn)輸?shù)鞍追譃椋?/p>

1、離子通道（ionchannel）

2、離子載體（ioncarrier）

3、離子泵（ionpump）（一）離子通道

離子通道:細(xì)胞膜中一類具有選擇性功能的橫跨膜兩側(cè)的孔道蛋白。離子通道的類型：離子的選擇性:孔的大小和電荷等運(yùn)送離子的方向:內(nèi)流（向）和外流（向）通道開放與關(guān)閉的調(diào)控機(jī)制：電壓門控通道配體門控通道機(jī)械壓力門控通道內(nèi)向K＋

通道AKT1結(jié)構(gòu)的示意圖

電壓門控K＋

通道模式圖

離子通道的假想模型

（二）

離子載體

離子載體又稱透過酶（permease或penetrase）或轉(zhuǎn)運(yùn)酶（transportenzyme），是細(xì)胞膜中一類能與離子進(jìn)行特異結(jié)合，并通過構(gòu)象變化將離子進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)牡鞍踪|(zhì)。

類型:

單向轉(zhuǎn)運(yùn)體(uniport)

同(共)向轉(zhuǎn)運(yùn)體(symport)

反(異)向轉(zhuǎn)運(yùn)體(antiport)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（三）離子泵

離子泵是一些具有ATP水解酶功能，并能利用水解ATP的能量將離子逆著其電化學(xué)勢梯度進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)哪ぽd體蛋白。植物細(xì)胞膜H＋-ATP酶結(jié)構(gòu)示意圖

二、離子跨細(xì)胞膜的運(yùn)輸機(jī)制

被動(dòng)運(yùn)輸:不需要代謝提供能量的順電化學(xué)勢梯度運(yùn)輸物質(zhì)的過程。主動(dòng)運(yùn)輸:需要利用代謝提供能量的逆電化學(xué)勢梯度運(yùn)輸物質(zhì)的過程。

（一）被動(dòng)運(yùn)輸（1）擴(kuò)散作用（diffusion）指分子或離子順電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象，也稱為簡單擴(kuò)散。

杜南平衡：細(xì)胞內(nèi)的可擴(kuò)散負(fù)離子和正離子濃度的乘積等于細(xì)胞外可擴(kuò)散正、負(fù)離子濃度乘積時(shí)的平衡，叫杜南(道南)平衡。［Nai+］×［Cli-］＝［Nao+］×［Clo-］。（2）協(xié)助擴(kuò)散（facilitateddiffusion）小分子物質(zhì)經(jīng)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順濃度梯度或電化學(xué)梯度跨膜的轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白包括：通道蛋白和載體蛋白1、通道具有離子選擇性，轉(zhuǎn)運(yùn)速率高。2、離子通道是門控的。溶質(zhì)經(jīng)通道蛋白和經(jīng)載體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)的區(qū)別通道蛋白載體蛋白沒有飽和現(xiàn)象有飽和現(xiàn)象（結(jié)合部位有限）順電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)運(yùn)順電化學(xué)勢梯度也可逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收或主動(dòng)吸收轉(zhuǎn)運(yùn)載體結(jié)合位點(diǎn)的飽和，使呈現(xiàn)速率達(dá)飽和狀態(tài)（Vmax）。在理論上，通過通道蛋白的擴(kuò)散速率是與運(yùn)轉(zhuǎn)溶質(zhì)或離子的濃度成正比的，與跨膜的電化學(xué)勢梯度差成正比。圖經(jīng)通道或載體轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力學(xué)分析（二）主動(dòng)運(yùn)輸判斷主動(dòng)運(yùn)輸?shù)囊罁?jù)是：（1）物質(zhì)運(yùn)輸依賴于細(xì)胞代謝活動(dòng)產(chǎn)生的能量；（2）物質(zhì)運(yùn)輸數(shù)量與能量消耗成正比；（3）運(yùn)輸速度超出物理擴(kuò)散速度；（4）運(yùn)輸結(jié)束時(shí)，膜兩側(cè)的電化學(xué)勢不平衡。

（1）H+—ATP酶（又稱離子泵學(xué)說）共轉(zhuǎn)運(yùn)：把H+伴隨其他物質(zhì)共同進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)，又稱為協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)。

初級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)（primarycotansport）：也稱原初主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)(primaryactivetransport)，指H+-ATPase“泵”出H+的過程。次級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)(secondarycotransport)：指ΔμH+或質(zhì)子動(dòng)力作為驅(qū)動(dòng)力的離子運(yùn)轉(zhuǎn)。（2）載體學(xué)說載體蛋白是細(xì)胞膜的內(nèi)在蛋白，是可移動(dòng)的。載體需與ATP中Pi結(jié)合，對(duì)離子有專一性的結(jié)合部位，具有很強(qiáng)的識(shí)別能力。在膜外側(cè)能與相應(yīng)的離子結(jié)合，到達(dá)膜內(nèi)側(cè)又能釋放離子。支持載體學(xué)說的兩個(gè)證據(jù)：飽和效應(yīng)

離子間的競爭圖ATP酶逆電化學(xué)勢梯度運(yùn)送陽離子到膜外去的假設(shè)步驟

A.B.ATP酶與細(xì)胞內(nèi)的陽離子M+結(jié)合并被磷酸化；C.磷酸化導(dǎo)致酶的構(gòu)象改變，將離子暴露于外側(cè)并釋放出去；D.釋放Pi恢復(fù)原構(gòu)象

細(xì)胞液和液泡中的離子濃度可以通過主動(dòng)運(yùn)輸（實(shí)箭頭）和被動(dòng)運(yùn)輸（虛線箭頭）進(jìn)行控制。圖質(zhì)膜上的離子轉(zhuǎn)運(yùn)的類型A.質(zhì)膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白示被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)B.轉(zhuǎn)運(yùn)速率與基質(zhì)濃度差的關(guān)系被動(dòng)吸收

不需要代謝來直接提供能量的、順電化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)的過程主動(dòng)吸收

要利用呼吸釋放的能量才能逆電化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)的過程擴(kuò)散作用是指分子或離子沿著化學(xué)勢或電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象

質(zhì)膜ATP酶細(xì)胞質(zhì)膜上的一種蛋白復(fù)合體能催化ATP水解釋放能量并用于轉(zhuǎn)運(yùn)離子協(xié)助擴(kuò)散物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順濃度梯度或電化學(xué)梯度跨膜的轉(zhuǎn)運(yùn)離子通道細(xì)胞膜中一類內(nèi)在蛋白構(gòu)成的孔道,可為化學(xué)或電學(xué)方式激活，允許離子順電化學(xué)勢通過細(xì)胞膜共轉(zhuǎn)運(yùn)把H+伴隨其他物質(zhì)共同進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)稱為共轉(zhuǎn)運(yùn)或協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)初級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)或原初主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)

H+-ATPase泵出H+的過程次級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)

以ΔμH+作為驅(qū)動(dòng)力的離子運(yùn)轉(zhuǎn)有共向傳遞體、反向傳遞體、單向傳遞體載體蛋白

是一類能攜帶離子通過膜的內(nèi)在蛋白(也可主動(dòng)運(yùn)輸)植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式

3、胞飲（吞噬）作用物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，然后通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過程，稱為胞飲作用(pinocytosis)。

內(nèi)吞外排第三節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收和利用

第一階段:溶質(zhì)通過擴(kuò)散作用進(jìn)入質(zhì)外體。第二階段:溶質(zhì)進(jìn)入原生質(zhì)及液泡。圖植物組織對(duì)溶質(zhì)的吸收

土壤養(yǎng)分根表養(yǎng)分植物體內(nèi)養(yǎng)分第一步第二步一、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)

(一)根系吸收礦質(zhì)與吸收水分的相互關(guān)系1)相互關(guān)聯(lián)：以水調(diào)肥，肥水互促

2)相互獨(dú)立：

①吸收量不成比例；②吸收機(jī)理不同:水分吸收---以蒸騰作用引起的被動(dòng)吸水為主礦質(zhì)吸收---主動(dòng)吸收為主。③分配方向不同：水分→葉片礦質(zhì)→生長中心（二）根系吸鹽的選擇性（指植物對(duì)同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收比例不同的現(xiàn)象）。生理酸性鹽：根系吸收陽離子多于陰離子而使介質(zhì)變酸的鹽類。如（NH4）2SO4。生理堿性鹽：根系吸收陰離子多于陽離子而使介質(zhì)變成堿性的鹽類。如NaNO3。生理中性鹽：根系吸收陰離子與陽離子的速率幾乎相等而不改變周圍介質(zhì)pH的鹽類。如NH4NO3。（三）單鹽毒害和離子頡頏圖

小麥根在單鹽溶液和鹽類混合液中的生長A.NaCl+KCl+CaClB.NaCl+CaCl２

C.CaCl２

D.NaCl任何植物,假若培養(yǎng)在某一單鹽溶液中,不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài),最后死亡。這種現(xiàn)象稱單鹽毒害(toxicityofsinglesalt)。離子頡頏作用(ionantagonism):離子之間相互消除毒害的現(xiàn)象，也稱為離子對(duì)抗。

植物只有在含有適當(dāng)比例的多鹽溶液中才能良好生長,這種溶液稱為平衡溶液(balancedsolution）。

如：Hoagland培養(yǎng)液海藻----海水陸生植物----土壤溶液二、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程根系是植物吸收礦質(zhì)的主要器官,吸收礦質(zhì)的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛區(qū)是吸收礦質(zhì)離子最快的區(qū)域

(一)根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域積累量輸出量圖

大麥根尖不同區(qū)域３２P的積累和運(yùn)出輸出量累積量（二）、根系吸收礦質(zhì)元素的過程

(1)離子被吸附在根系細(xì)胞的表面圖土壤顆粒表面陽離子交換離子交換法則：同荷等價(jià)1）根與土壤溶液的離子交換++++根系還可分泌出一些檸檬酸、蘋果酸等有機(jī)酸來溶解一些難溶性鹽類，并進(jìn)一步加以吸收。

2）接觸交換(2)離子進(jìn)入根部導(dǎo)管質(zhì)外體途徑

共質(zhì)體途徑質(zhì)外體途徑

自由空間（freespace)：根部有一個(gè)與外界溶液保持?jǐn)U散平衡，離子和水能夠自由出入的空間。相對(duì)自由空間（relativefreespace，RFS):也稱為自由空間率，是自由空間總體積占組織總體積的百分?jǐn)?shù)。RFS(%)=自由空間體積/根組織總體積×100=進(jìn)入組織自由空間的溶質(zhì)數(shù)(μmol)/〔外液溶質(zhì)濃度(μmol·ml-1)×組織總體積(ml)〕×100大多植物的相對(duì)自由空間約在5%～20%之間。共質(zhì)體途徑

胞間連絲如何連接相鄰細(xì)胞中的細(xì)胞質(zhì)的示意圖礦質(zhì)通過共質(zhì)體途徑還是質(zhì)外體途徑運(yùn)輸？1、養(yǎng)分種類以主動(dòng)吸收方式吸收的養(yǎng)分(如NO3-)—共質(zhì)體運(yùn)輸途徑2、養(yǎng)分濃度外界養(yǎng)分濃度低，根際呈虧缺狀況時(shí)，以共質(zhì)體途徑為主。3、根毛密度根毛越多，共質(zhì)體途徑越重要。4、胞間連絲胞間連絲的數(shù)量決定共質(zhì)體運(yùn)輸?shù)臐摿Α?、菌根侵染菌根吸收的養(yǎng)分直接進(jìn)入共質(zhì)體運(yùn)輸三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素（1）溫度（與呼吸作用有關(guān)）溫度過低時(shí)，細(xì)胞質(zhì)粘性也增大，離子進(jìn)入困難。溫度過高(超過40℃)，使酶鈍化，影響根部代謝；高溫也使細(xì)胞膜透性增大，礦質(zhì)元素被動(dòng)外流。圖溫度對(duì)小麥幼苗吸收鉀的影響

（2）通氣狀況在生產(chǎn)中要注意根部通氣，增加氧的含量，減少CO2，如中耕，鏟地的目的都有在此。通常要求土壤中含氧量要＞5%

。(3)土壤溶液濃度當(dāng)土壤溶液濃度在一定濃度范圍內(nèi)時(shí),根系吸收礦質(zhì)元素的速度,隨著濃度的增加而增加。但達(dá)到某一濃度時(shí),再增加離子濃度,根系對(duì)離子的吸收速度不再增加?！唠x子載體的飽和效應(yīng)。濃度過高,會(huì)導(dǎo)致“燒苗”。一般陽離子的吸收速率隨壤pH值升高而加速;而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降。圖pH對(duì)礦質(zhì)元素吸收的影響左：對(duì)燕麥吸收K+的影響；右：對(duì)小麥吸收NO3-的影響(4)土壤pH值

1)直接影響：

影響到根系的帶電狀況，這與組成細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)為兩性電解質(zhì)有關(guān)。有利陽離子吸收有利陰離子吸收2)間接影響

影響到離子有效性，比直接影響大得多。土壤的堿性↑→Fe、Mg、Cu、Zn、PO43-等元素可溶性↓，有效性↓偏酸性環(huán)境→PO43-、K+、Mg2+等溶解性↑。但易流失。故在酸性紅壤土中,常缺乏上述元素。

土壤酸性過強(qiáng)時(shí)(如我國南方地區(qū)紅黃壤）,Al、Fe、Mn等溶解度增大,當(dāng)超過一定含量時(shí),可引起植物中毒。

o植物最適生長的pH值：6～7

喜稍酸植物：茶、馬鈴薯、煙草等

喜偏堿植物：如甘蔗和甜菜等

把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收的施肥方法稱為根外施肥。

1.吸收方式

葉片的氣孔（主要）葉面角質(zhì)層

莖表面的皮孔角質(zhì)層

外連絲

(ectodesmata)表皮細(xì)胞的質(zhì)膜葉肉細(xì)胞

其他部位

Absorptionofmineralelementsbyleaves主動(dòng)或被動(dòng)吸收四、葉片對(duì)礦質(zhì)元素的吸收2.影響因素

1)葉結(jié)構(gòu)嫩葉比老葉的吸收速率和吸收量要大。對(duì)角質(zhì)層厚的葉片(如柑橘類)效果較差。

2)溫度

3)保留時(shí)間

營養(yǎng)液中加入表面活性劑或沾濕劑（吐溫、洗凈劑）以增加營養(yǎng)液在葉面的吸附力。

4)凡能影響液體蒸發(fā)的外界環(huán)境因素

如光照、風(fēng)速、氣溫、大氣濕度等。因此,應(yīng)選擇在涼爽、無風(fēng)、大氣濕度高的時(shí)期向葉片噴營養(yǎng)液。追肥時(shí)間以傍晚或陰天為佳。

3.優(yōu)點(diǎn)

1)用肥省

一株20年生的果樹施尿素如需2.5kg,葉面噴施只需0.1～0.2kg就足夠2)肥效快

KCl噴后30分鐘K＋進(jìn)入細(xì)胞；尿素噴后24小時(shí)內(nèi)吸收50%～75%，肥效可至7～10天。3)補(bǔ)充養(yǎng)料的不足

在作物生長后期根系活力降低、吸肥能力衰退時(shí);

因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥難以發(fā)揮效益；鐵在堿性土壤中有效性很低;Mo在酸性土壤中強(qiáng)烈被固定等。注意：根外施肥不能代替根部施肥，只能作根肥的補(bǔ)充。噴施濃度稍高,易造成葉片傷害，“燒苗”。五、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和利用

(一)礦質(zhì)元素運(yùn)輸形式N－根系吸收的N素,多在根部轉(zhuǎn)化成有機(jī)化合物,然后這些有機(jī)物再運(yùn)往地上部；

也有一部分氮素以NO3-直接被運(yùn)送至葉片后再被還原利用。

P－磷酸鹽主要以無機(jī)離子形式運(yùn)輸,還有少量先合成磷酰膽堿和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有機(jī)化合物后再運(yùn)往地上部；K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO４２-等則以離子形式運(yùn)往地上部。放射性42K向上運(yùn)輸?shù)脑囼?yàn)

(二)礦質(zhì)元素運(yùn)輸途徑

徑向；縱向；葉片吸收(三)礦質(zhì)元素的利用礦質(zhì)元素運(yùn)到生長部位后,大部分與體內(nèi)的同化物合成復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì),進(jìn)一步形成植物的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。未形成有機(jī)化合物的礦質(zhì)元素,有的作為酶的活化劑,如Mg、Mn、Zn等;有的作為滲透物質(zhì),調(diào)節(jié)植物水分的吸收。必需元素被重復(fù)利用的情況不同:N、P、K、Mg易重復(fù)利用

Cu、Zn有一定程度的重復(fù)利用

S、Mn、Mo較難重復(fù)利用

Ca、Fe不能重復(fù)利用礦質(zhì)元素不只在植物體內(nèi)從一個(gè)部位轉(zhuǎn)移到另一個(gè)部位，同時(shí)還可排出體外。根系吐水和分泌下雨和結(jié)露據(jù)報(bào)道，一年生植物在生長末期，鉀的淋失可達(dá)最高含量的1/3，鈣達(dá)1/5，鎂達(dá)1/10；熱帶生長的秈稻在雨季淋失的氮可占所吸收氮的30%。可見，陰雨連綿會(huì)破壞植物體內(nèi)的元素平衡。氮素循環(huán)自然界中N素循環(huán)自然固氮

其中,約有１０％是在閃電過程的極端條件下完成的。生物固氮

微生物自生或與植物（或動(dòng)物）共生，通過體內(nèi)固氮酶的作用，將大氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過程，占自然固氮的9０％。工業(yè)固氮

是人為地在高壓高溫下將分子氮還原成氨的過程。需消耗大量能源。第四節(jié)植物體內(nèi)的氮素同化葉片微量氮素同化過程簡圖，

根木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)分配的硝酸鹽經(jīng)硝酸轉(zhuǎn)運(yùn)器被葉肉細(xì)胞吸收到細(xì)胞質(zhì)中，經(jīng)硝酸還原酶作用還原為亞硝酸，亞硝酸和質(zhì)子一起轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞葉綠體中，在基質(zhì)中亞硝酸還原酶還原作用轉(zhuǎn)化為銨，銨經(jīng)變谷氨酸合成酶的一系列作用轉(zhuǎn)變?yōu)楣劝彼?，谷氨酸再次進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。在轉(zhuǎn)氨酶的作用下將氨基轉(zhuǎn)移到天冬氨酸，最后，天冬酰氨合成酶將天冬氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘於０罚珹TP值的大約數(shù)量就是每步反應(yīng)上方所給的數(shù)值。氨酸酰胺植物根細(xì)胞中硝酸鹽同化1、硝酸鹽還原為亞硝酸鹽（在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的）NR有黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、細(xì)胞色素b557和鉬復(fù)合體(MoCo)三個(gè)輔基，為同型二聚體。還原力為NADH+H+。

一.硝酸鹽還原

植物體內(nèi)硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氨的過程。

圖

高等植物硝酸還原酶的模型

A)硝酸鹽還原酶的結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)。一個(gè)NR單體有三個(gè)主要的結(jié)構(gòu)域，分別與鉬輔因子、血紅素和FAD相連。FAD連接區(qū)從NAD（P）H接受電子；血紅素結(jié)構(gòu)域運(yùn)送電子到MoCo連接區(qū)，它傳遞電子給硝酸鹽，hⅠ和hⅡ指鉸鏈1和鉸鏈2，分離功能結(jié)構(gòu)域。(B)硝酸鹽還原酶的條帶圖解。血紅素輔基用紫色表示，F(xiàn)AD用藍(lán)色表示，MoCo用黑色表示，2個(gè)單體之間的界面用黃色表示

硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶，亦叫適應(yīng)酶。

誘導(dǎo)酶：指植物本來不含某種酶，但在特定的外來物質(zhì)(如底物)的影響下，可以生成的酶。

2、亞硝酸還原酶(nitritereductase,NiR)催化亞硝酸鹽還原為氨：

NO2-+6e-+8H+NiR

NH4++2H２0

葉中NO２-運(yùn)進(jìn)葉綠體，在NiR作用下，使NO２-還原為NH4+

根中,NO２－在前質(zhì)體中被還原為NH4+。西羅血紅素圖

在葉中的硝酸還原

DT.雙羧酸運(yùn)轉(zhuǎn)器；FNR:鐵氧還蛋白NADP還原酶；MDH:蘋果酸脫氫酶；FRS.鐵氧還蛋白還原系統(tǒng)圖

在根中的硝酸還原

NT.硝酸運(yùn)轉(zhuǎn)器二、氨的同化

①谷氨酰胺合酶；②谷氨酸合酶；③天冬酰胺合酶；④轉(zhuǎn)氨酶；⑤PEP羧化酶

通過谷氨酸合成酶循環(huán)進(jìn)行的。

生成的谷氨酸是合成其他氨基酸的起點(diǎn)，可通過轉(zhuǎn)氨作用，生成另一種氨基酸，進(jìn)而參與蛋白質(zhì)、核酸和其他含氮物質(zhì)的合成代謝。NAD(P)H三、酰胺（谷氨酰胺和天冬酰胺）的生理功能主要功能：氮素運(yùn)輸、氨的解毒與貯藏，以及含氮物質(zhì)合成進(jìn)行氮素供應(yīng)。谷氨酰胺：與合成代謝和生長有關(guān)，其的存在是植物健康的標(biāo)志天冬酰胺：常與蛋白質(zhì)分解代謝反應(yīng)有關(guān)，其的存在是植物不健康的象征。四、生物固氮(biologicalnitrogenfixation)自學(xué)生物固氮

某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為氮化合物(氨)的過程。

１、類型生物固氮是由兩類微生物來實(shí)現(xiàn)的:一、自生固氮微生物：細(xì)菌和藍(lán)綠藻(自生藍(lán)細(xì)菌）二、與其它植物(宿主)共生的微生物：例如與豆科植物共生的根瘤菌、與非豆科植物共生的放線菌、以及與水生蕨類紅萍(亦稱滿江紅)共生的藍(lán)藻(魚腥藻)等。圖

固氮酶催化反應(yīng)

鐵氧還蛋白還原鐵蛋白,與ATP結(jié)合,鐵蛋白還原鉬鐵蛋白,最后還原N２成為NH３２、過程

分子氮被固定為氨的總反應(yīng)式如下:N２+8e-+8H++16ATP固氮酶

2NH３+H２+16ADP+16Pi

（A）隨植物注射化學(xué)誘導(dǎo)劑后，根瘤菌結(jié)合剛形成的根毛。（B）隨細(xì)菌產(chǎn)生影響因子，根毛呈現(xiàn)彎曲生長，根瘤菌在根毛圈內(nèi)增生擴(kuò)散。（C）根毛壁的局部降解導(dǎo)致根細(xì)胞中高爾基體小泡感染形成感染線。（D）感染線達(dá)到細(xì)胞終點(diǎn)后，它的膜同根毛細(xì)胞膜融合生長。（E）根瘤菌在質(zhì)外體中釋放，滲透穿過胞間層達(dá)到質(zhì)膜的亞表皮細(xì)胞，導(dǎo)致激發(fā)端開口與第一條感染線相通的新感染線的形成。（F）感染線不斷伸長分枝直到目標(biāo)細(xì)胞，在那里囊泡構(gòu)成的植物膜將釋放到細(xì)胞質(zhì)中的細(xì)菌細(xì)胞包圍。

根瘤有機(jī)合成中根瘤菌感染過程根系受異養(yǎng)真菌的感染。在感染的根中，菌絲環(huán)繞根系形成致密的菌層囊泡狀-灌木狀異養(yǎng)菌與植物根部分之間的連聯(lián)。菌絲在皮層細(xì)胞間空隙生長，滲入到單個(gè)皮層細(xì)胞中。固氮酶固定1分子N2要消耗8個(gè)e-和16個(gè)ATP。高等植物固定1gN2要消耗有機(jī)碳12g。減少固氮所需的能量投入量凾待解決的問題。３、影響固氮因素

①光合作用為固氮提供物質(zhì)和能量。

②生長期最大固氮速率在種子和果實(shí)發(fā)育期,豆類種子中90％的氮是在生殖生長期固定的。③遺傳因子如結(jié)瘤的效率/根瘤菌與植物的識(shí)別能力等。

∴用基因工程技術(shù)提高豆類產(chǎn)量，或把固氮基因引入非豆科植物。第五節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)

一、作物需肥特點(diǎn)

(一)不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同禾谷類作物

需氮較多,同時(shí)又要供給足夠的P、K豆科作物

需K、P

較多,幼苗期也可施少量N肥葉菜類

多施氮肥薯類和甜菜等塊莖、塊根等作物

需多的P、K和一定量的N

棉花、油菜等對(duì)N、P、K的需要量都很大食用大麥灌漿前后多施N肥,種子中蛋白質(zhì)含量高釀造啤酒的大麥

減少后期施N,否則,會(huì)影響啤酒品質(zhì)(二)作物不同,需肥形態(tài)不同煙草和馬鈴薯用草木灰做K肥比氯化鉀好

忌氯作物－煙草、馬鈴薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶樹，不宜施用氯肥水稻宜施銨態(tài)氮不宜施硝態(tài)氮煙草既需要銨態(tài)氮,又需要硝態(tài)氮

∵

銨態(tài)N有利于芳香油的形成

硝態(tài)氮有利于有機(jī)酸的形成

∴

施用NH4NO3效果最好甜菜是喜鈉作物，氮肥以硝酸鈉為好(三)同一作物在不同生育期需肥不同1)養(yǎng)分臨界期：在植物生命周期中，對(duì)養(yǎng)分缺乏最敏感、最易受害的時(shí)期。

如水稻的三葉期“一葉一心早施斷奶肥”;如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的開花期;棉花的盛花期等。

2)營養(yǎng)最大效率期

在植物生命周期中，對(duì)施肥的營養(yǎng)效果最好的時(shí)期。

一般以種子和果實(shí)為收獲對(duì)象的作物的營養(yǎng)最大效率期是生殖生長時(shí)期。

不同作物、不同品種、不同生育期對(duì)肥料要求不同,要針對(duì)作物的具體特點(diǎn),進(jìn)行合理施肥。二、施肥指標(biāo)

(一)土壤營養(yǎng)豐缺指標(biāo)土壤肥力是個(gè)綜合指標(biāo)。各地的土壤、氣候、耕作管理水平不同,所以對(duì)作物產(chǎn)量和土壤營養(yǎng)的要求也各異。

植物組織的產(chǎn)量（或生長）與養(yǎng)分含量的關(guān)系(二)作物營養(yǎng)豐缺指標(biāo)1.形態(tài)指標(biāo)

(1)長相

氮肥多,生長快,葉片大,葉色濃,株形松散;氮不足,生長慢,葉短而直,葉色變淡,株形緊湊。河南農(nóng)民總結(jié)出小麥苗期的葉片長相為：瘦弱苗象馬耳朵,壯苗象騾耳朵,旺苗象豬耳朵。(2)葉色

功能葉的葉綠素含量與含氮量相關(guān)，葉色深,則表示氮和葉綠素含量都高。陳永康