范雪暉-第九章細(xì)胞骨架(一)

第九章細(xì)胞骨架授課教師：范雪暉副教授E-mail：fxhxxmc@126.com醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)1目錄第九章細(xì)胞骨架第一節(jié)微絲第二節(jié)微管第三節(jié)中間絲2

細(xì)胞骨架示意圖

細(xì)胞骨架：是指廣泛存在于真核細(xì)胞內(nèi)的由蛋白質(zhì)纖維組成的網(wǎng)架系統(tǒng)。3

細(xì)胞骨架分為三種類(lèi)型：微絲(microfilament,MF)也叫肌動(dòng)蛋白絲(纖維)φ5～7nm微管(microtubule,MT)φ24～26nm中間絲(intermediatefilament,IF)也叫中等(間)纖維φ8～10nm三種細(xì)胞骨架的對(duì)比4

一、微絲的結(jié)構(gòu)與組裝二、微絲結(jié)合蛋白三、微絲的主要功能

第一節(jié)微絲

5一、微絲的結(jié)構(gòu)與組裝

（一）微絲的概念

微絲又稱(chēng)肌動(dòng)蛋白纖維，是由肌動(dòng)蛋白（actin）組成的實(shí)心纖維狀結(jié)構(gòu)。在細(xì)胞中，微絲可成網(wǎng)狀或束狀分布。培養(yǎng)細(xì)胞中的細(xì)胞骨架（紅色顯示微絲，綠色顯示微管）6

（二）微絲的結(jié)構(gòu)

球狀肌動(dòng)蛋白(肌動(dòng)蛋白單體G-actin)纖維狀肌動(dòng)蛋白(肌動(dòng)蛋白聚合體F-actin)G-actin與F-actin模式圖微絲的主要結(jié)構(gòu)成分是肌動(dòng)蛋白。7

（三）微絲的組裝1.微絲組裝的過(guò)程成核期：3-4個(gè)actin聚集成核。生長(zhǎng)期：actin分子向核心兩端加合。正極延長(zhǎng)的速度比負(fù)極快5-10倍。平衡期：actin分子添加的速度等于脫落的速度，微絲長(zhǎng)度恒定。

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微絲的組裝G-actinF-actin+-9

actin的濃度處于臨界濃度時(shí)，actin在(+)端添加，從(-)端分離，速度相等，表現(xiàn)出踏車(chē)現(xiàn)象。踏車(chē)模型10

2.微絲組裝的影響因素

(1)G-actin的濃度和ATP的濃度。(2)離子的種類(lèi)及濃度:Mg2+、Na+、K+、Ca2+(3)藥物:細(xì)胞松弛素B—切斷微絲，抑制組裝。鬼筆環(huán)肽—穩(wěn)定微絲、抑制解聚。11二、微絲結(jié)合蛋白

微絲結(jié)合蛋白的功能示意圖微絲結(jié)合蛋白種類(lèi)多，分布廣，功能多。12

（一）與肌肉收縮有關(guān)的微絲結(jié)合蛋白

1.肌球蛋白（myosin）

MyosinII型由6條多肽鏈組成,包括2條重鏈和4條輕鏈,分子分為頭部、頸部和尾部，頭部有ATP酶活性，是與肌動(dòng)蛋白結(jié)合的部位。

肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白結(jié)合示意圖MyosinII

示意圖

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MyosinII構(gòu)成粗肌絲，為肌肉收縮提供動(dòng)力。

肌原纖維示意圖粗肌絲和細(xì)肌絲結(jié)合示意圖

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2.原肌球蛋白（tropomyosin,Tm）

Tm的長(zhǎng)度相當(dāng)于7個(gè)肌動(dòng)蛋白，呈長(zhǎng)桿狀，組成兩條平行纖維，位于肌動(dòng)蛋白雙螺旋的溝中，主要作用是穩(wěn)定肌動(dòng)蛋白絲，調(diào)節(jié)肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白結(jié)合。原肌球蛋白示意圖15

3.肌鈣蛋白（troponin,Tn）

Tn含三個(gè)亞基：肌鈣蛋白C

特異地與鈣結(jié)合；肌鈣蛋白T

與原肌球蛋白有高度親和力；肌鈣蛋白I

抑制肌球蛋白的ATP酶活性。

肌鈣蛋白示意圖16

肌動(dòng)蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白、肌鈣蛋白相互作用示意圖17三、微絲的主要功能

（一）構(gòu)成細(xì)胞的支架，維持細(xì)胞的形態(tài)

培養(yǎng)細(xì)胞中的微絲（紅色熒光顯示微絲）微絨毛中的微絲束18

（二）參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)

包括：阿米巴變形運(yùn)動(dòng)；細(xì)胞定向運(yùn)動(dòng)；吞噬；細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)；胞質(zhì)環(huán)流等。細(xì)胞定向運(yùn)動(dòng)巨噬細(xì)胞的阿米巴運(yùn)動(dòng)19

（三）參與細(xì)胞分裂赤道板處的切割環(huán)20

（四）參與肌肉收縮

肌原纖維示意圖Z線(xiàn)M線(xiàn)21

①肌球蛋白結(jié)合ATP，引起頭部與肌動(dòng)蛋白纖維分離。②ATP水解，引起頭部與肌動(dòng)蛋白弱結(jié)合。③Pi釋放，頭部與肌動(dòng)蛋白強(qiáng)結(jié)合，頭部向M線(xiàn)方向彎曲，引起細(xì)肌絲向M線(xiàn)移動(dòng)；④ADP釋放，ATP結(jié)合上去，頭部與肌動(dòng)蛋白纖維分離。如此循環(huán)。

肌肉收縮的滑動(dòng)模型22

（五）參與受精作用

微絲在受精中的作用示意圖23本節(jié)小結(jié)

一、微絲是由肌動(dòng)蛋白（actin）組成的實(shí)心纖維狀結(jié)構(gòu)。二、微絲的組裝包括成核期、生長(zhǎng)期和平衡期（踏車(chē)模型）。三、微絲的結(jié)合蛋白及作用。四、微絲的功能：維持細(xì)胞的形態(tài)參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)參與細(xì)胞分裂參與肌肉收縮---肌肉收縮的滑動(dòng)模型參與受精作用24思考題

1.簡(jiǎn)述微絲組裝的過(guò)程。2.簡(jiǎn)述肌肉收縮的過(guò)程。3.簡(jiǎn)述微絲的功能。25參考文獻(xiàn)及網(wǎng)站翟中和等主編.細(xì)胞生物學(xué)(第3版),高等教育出版社，2007韓貽仁主編.分子細(xì)胞生物學(xué)(第3版)