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第十電子電子傳化學(xué)滲透ATP細(xì)胞呼吸的三個Acetyl-Acetyl-NADH,FADH2三氧化磷酸化(呼吸鏈線粒體的Cristea(Cristea(脊Matrix(基質(zhì)外外膜內(nèi)膜內(nèi)膜:電子傳electroncarrierNAD+/NADPFADorFMNuniversaluniversalelectronacceptors—NAD+orNADP+;FMNorFADNAD+(orNADP+)–linkedNADNADandNADP是水溶性電子載體,例:以NAD+/NADP+為輔酶的脫氫酶催化的重要FMNorFAD與黃素蛋白異咯異咯嗪苯FAD(FMN)氧化還原電勢取決與它所結(jié)合的:從-0.40V到+0.06V;自由的FAD是-0.219V其它三種重要電子載體(Lipid-可粒體內(nèi)膜中自由1.3.其它三種重要電子載體細(xì)細(xì)胞色素(Cytochromes)蛋白需要血紅素(heme)為輔還原態(tài)還原態(tài)Heme(血紅素TypeaTypebTypec白a型,b型和部白a型,b型和部譜,可區(qū)分a,b,c三1.3.其它三種重要電子載體鐵硫蛋白(iron-sulfurproteins):Fe鏊合于無機硫或ThreeThreetypesofFe-S取決于Fe離子所處的微環(huán)境2Fe-2S的鐵硫蛋白的紅色electrontransferchain電子通過一系列膜結(jié)合的電確定電子傳遞方向的方法 )依據(jù)電子載體的氧化還原電子通過一系列膜結(jié)合的電確定電子傳遞方向先加入一個電子供體( 電子通過一系列膜結(jié)合的電利用抑制劑也可驗證電子傳((魚藤酮(抗霉素DetergentsDetergents+Ion-exchange: Separationoffunctionalcomplexesoftherespiratory4復(fù)合物I:NADH脫氫復(fù)合物II復(fù)合物III:泛醌:細(xì)胞色素C氧還復(fù)合物VI:細(xì)胞色素C氧化復(fù)合物I:NADH脫氫電子傳遞:NADH->泛 由42個亞基組NADH質(zhì)子泵質(zhì)子泵(Proton復(fù)合物II電子傳遞:琥珀酸->泛個亞個亞個輔Ecoli的復(fù)合物II琥珀酸脫氫酶的三維結(jié)包包含5個輔基(電子載體FADFe-S,Q,心磷由4個蛋白亞基3-磷酸甘油和酯酰-CoA也將電子傳遞給3-磷酸甘油Q脂酰-CoA,3-磷QETF(電子傳遞黃素蛋白酯酰-CoA脫氫復(fù)合物III-泛醌:細(xì)胞色素C氧還電子傳遞泛醌->細(xì)胞色素2X11個亞復(fù)合物復(fù)合物泛醌:細(xì)胞色素C(細(xì)胞色素bc1復(fù)合物ComplexIIIbyx-raycrystallography,1995and19982.7.1復(fù)合物III有兩個泛醌結(jié)合位點QN和CytochromeCytochromec是位于線粒體Myxothiazol,結(jié)合復(fù)合物III通過Q循環(huán)TheQ復(fù)合物IV:細(xì)胞色素電子傳遞:細(xì)胞色素C->1(含a3),亞基2(含2個2.9.2復(fù)合物IV的亞基2含有兩個Cu2.9.3復(fù)合物IV將細(xì)胞色素C的電子傳遞給->也是一個質(zhì)呼吸鏈復(fù)合物IV:細(xì)胞色素C氧化酶,泵出2個一些化學(xué)試劑可以抑制電子CNCN-抑制復(fù)合物IV,抗霉素抑制復(fù)合物III,魚藤酮抑制復(fù)合物電子轉(zhuǎn)移釋放的能 在質(zhì)子梯度MuchofthisenergyisusedtopumpMuchofthisenergyisusedtopumpprotonsoutofthematrix泵泵出H+需20kJ/mol所以,約90%的能量被用以泵出質(zhì)2.12.電子傳遞釋放的能量形成了force)跨膜質(zhì)子梯2.13.1質(zhì)子驅(qū)ΔΔG=~200kJ/molNADH氧化ΔG~220Easternskunkcabbage 替換途徑繞過了復(fù)合物I,III,替換途徑不形成跨膜質(zhì)子梯度NADH氧化的能量以熱能的形式耗TheTheenergyinNADHisdissipatedasChemiosmotic
PeterMitcATPADPPi遞鏈,ATP的合成也被終寡霉素(Oligomycin)和殺黑星菌素(venturicidin)都是合酶的抑制劑,可抑制ATP合成氧化磷酸化的解偶解疏水弱酸性物質(zhì): 劑離子載體:纈氨霉化學(xué)滲透學(xué)說完美解釋了上述實阻斷電ATP合成也終pH9,0.1MKCl中,達(dá)到平衡;不含還原劑4.ATP4.ATP合酶復(fù)合物ATPsynthasecomplexATP合酶復(fù)合物有兩個大的亞單位:Fo和FF1:Fo質(zhì)子ATP合酶復(fù)合物其實就是F型ATP線粒體ATP合酶F1亞單位JohnEWalker1997,Nobel獎βββ-這個β亞基的構(gòu)象為β–empty3.4質(zhì)子通道Fo由三ab2c10-12構(gòu)FoF1結(jié)構(gòu)側(cè)Fo:ab2c10-4.4.110個C亞基組成了Fo的質(zhì)子TheFoF4.4.110個C亞基組成了Fo的質(zhì)子ProtonProtonpore:circlesof10subunitcFoF1復(fù)合物結(jié)構(gòu)的ATP合成的分構(gòu)象結(jié)合 ATP時生成ATP;構(gòu)象再變?yōu)?時,ATP
PaulBoyerFo和g亞基的轉(zhuǎn)動可以用實asplendidmolecular絲;加入ATP后Therotationoccurredinthreediscretestepsof120?質(zhì)子驅(qū)動力還為主 提供能antiport:antiport:腺苷酸轉(zhuǎn)位酶輸出ATP4-,SymportSymport磷酸輸入H2PO4-。,,
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