細(xì)胞質(zhì)膜課件

第四章細(xì)胞膜1第四章細(xì)胞膜1質(zhì)膜又稱細(xì)胞膜（cellmembrane）——圍繞在細(xì)胞最外層，由脂類和蛋白質(zhì)構(gòu)成的生物膜?；靖拍钌锬ぃ╞iomembrane；biologicalmembrane）——質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)各種膜的統(tǒng)稱。生物膜是細(xì)胞進(jìn)行生命活動的重要結(jié)構(gòu)基礎(chǔ),物質(zhì)運輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、蛋白質(zhì)合成、細(xì)胞運動等活動都與膜的作用有關(guān)2質(zhì)膜又稱細(xì)胞膜（cellmembrane）基本概念生物膜（第一節(jié)質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型質(zhì)膜的化學(xué)組成：膜脂、膜蛋白質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的研究歷史質(zhì)膜的流動鑲嵌模型細(xì)胞膜的功能質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)3

3第一節(jié)質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型質(zhì)膜的化學(xué)組成：膜脂、膜蛋白質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的研究歷史1.

E.Overton1895發(fā)現(xiàn)凡是溶于脂肪的物質(zhì)很容易透過細(xì)胞膜，而不溶于脂肪的物質(zhì)不易透過細(xì)胞膜，因此推測細(xì)胞膜由連續(xù)的脂類物質(zhì)組成。4質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的研究歷史1.

E.Overton紅細(xì)胞的基本性質(zhì)◆成熟的紅細(xì)胞呈雙面凹或單面凹陷的盤狀，直徑約為7μm,厚度1.7μm,表面積為145μm2；◆紅細(xì)胞的主要功能是攜帶O2和運輸CO2，紅細(xì)胞的壽命約為120天，一生中要行走500，0005紅細(xì)胞的基本性質(zhì)5質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的研究歷史2.

E.Gorter&F.Grendel1925用有機溶劑提取了人類紅細(xì)胞質(zhì)膜的脂類成分，將其鋪展在水面，測出膜脂展開的面積二倍于細(xì)胞表面積，因而推測細(xì)胞膜由雙層脂分子組成。3.

J.Danielli&H.Davson1935發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜的表面張力比油－水界面的張力低得多，推測膜中含有蛋白質(zhì)，從而提出了”蛋白質(zhì)-脂類-蛋白質(zhì)”的三明治模型。6

6質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的研究歷史2.

E.Gorter&F.G7788流動鑲嵌模型9流動91010其他模型液晶態(tài)模型：膜脂處于無序（流動性）和有序（晶態(tài)）之間的動態(tài)轉(zhuǎn)變之中。板塊鑲嵌模型：強調(diào)生物膜是由具有流動性程度不同的“板塊”鑲嵌而成。脂伐模型：該模型認(rèn)為在生物膜上膽固醇富集而形成有序脂相，如同“脂伐”一樣載著各種蛋白質(zhì)。推測一個100nm大小的脂伐可載有600個蛋白質(zhì)分子。此模型可以解釋生物膜的某些性質(zhì)與功能，但仍需要更多的證據(jù)11其他模型脂伐模型：該模型認(rèn)為在生物膜上膽固醇富集而形成有序脂磷脂雙分子層是組成生物膜的基本結(jié)構(gòu)成分,尚未發(fā)現(xiàn)膜結(jié)構(gòu)中起組織作用的蛋白；蛋白分子以不同方式鑲嵌在脂雙層分子中或結(jié)合在其表面,膜蛋白是賦予生物膜功能的主要決定者；膜的流動性：生物膜可看成蛋白質(zhì)在雙層脂分子中的二維溶液中，其相互作用復(fù)雜并與膜蛋白和膜脂的流動性相關(guān)。是生物膜的基本特征之一,是細(xì)胞進(jìn)行生命活動的必要條件。膜的不對稱性生物膜結(jié)構(gòu)的特征12磷脂雙分子層是組成生物膜的基本結(jié)構(gòu)成分,尚未發(fā)現(xiàn)膜結(jié)構(gòu)中起膜的化學(xué)組成膜主要由脂類、蛋白質(zhì)組成，另外還有少量糖，主要以糖脂或糖蛋白的形式存在。膜的基本骨架主要有膜脂構(gòu)成。膜的功能主要由蛋白質(zhì)來承擔(dān)。13膜的化學(xué)組成膜主要由脂類、蛋白質(zhì)組成，另外還有少量糖，膜脂主要為：磷脂、糖脂和膽固醇。磷脂主要包括甘油磷脂和鞘磷脂。約占膜脂的50%以上膽固醇（細(xì)菌質(zhì)膜無），有降低質(zhì)膜通透性和脂分子流動性，增強動物細(xì)胞質(zhì)膜的堅性。糖脂普遍存在于原核細(xì)胞和真核細(xì)胞中。主要存在于神經(jīng)細(xì)胞中，（如腦苷脂和神經(jīng)節(jié)苷脂），約為5%-10%。具有一個極性頭部和兩個非極性尾部。脂肪酸碳鏈為偶數(shù)（16，18或20個碳原子組成)除飽和脂肪酸外，還有不飽和脂肪酸14膜脂主要為：磷脂、糖脂和膽固醇。磷脂主要包括甘油磷脂和鞘磷脂15

TypicalCholesterol1515TypicalCholesterol15膜脂分子的運動方式：磷脂分子在膜內(nèi)沿膜平面?zhèn)认驍U(kuò)散運動磷脂分子圍繞軸心的自旋運動；磷脂分子尾部的擺動；磷脂分子在兩層脂分子中做翻轉(zhuǎn)運動膜脂的運動16膜脂分子的運動方式：磷脂分子在膜內(nèi)沿膜平面?zhèn)认驍U(kuò)散運動磷脂質(zhì)體（liposome）

脂質(zhì)體是根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢而制備的人工膜。脂質(zhì)體的類型。脂質(zhì)體的應(yīng)用17脂質(zhì)體（liposome） 脂質(zhì)體是根據(jù)磷脂分子可在水相中形

B)水溶液中的磷脂分子團(tuán)； (C)球形脂質(zhì)體； (D）用于疾病治療的脂質(zhì)體的示意圖ABCD18

膜蛋白膜蛋白是膜功能的體現(xiàn)者。估計核基因組編碼的蛋白質(zhì)中30%為膜蛋白。根據(jù)膜蛋白與脂分子的結(jié)合方式分為：——整合蛋白——外周蛋白——脂錨定膜蛋白19膜蛋白膜蛋白是膜功能的體現(xiàn)者。估計核基因組編碼的蛋白質(zhì)中30外周蛋白(peripheralprotein)又稱附著蛋白(protein-attached)。這種蛋白完全外露在脂雙層的內(nèi)外兩側(cè)，為水溶性蛋白，靠離子鍵或其他較弱的鍵與膜表面的蛋白質(zhì)或脂分子結(jié)合。只要提高溫度或者改變?nèi)芤旱碾x子強度就可以將外周蛋白分離下來。外周蛋白20外周蛋白(peripheralprotein)又稱附著蛋白(Lipid-anchoredproteins)脂錨定蛋白21(Lipid-anchoredproteins)脂錨定蛋整合蛋白整合蛋白(integralprotein)又稱內(nèi)在蛋白(intrinsicprotein)，跨膜蛋白(transmembraneprotein)，為兩性分子，部分或全部鑲嵌在細(xì)胞膜中或內(nèi)外兩側(cè)。整合蛋白與膜的結(jié)合非常緊密，必須通過去垢劑才能將其從膜上去除下來。22整合蛋白整合蛋白(integralprotein)又稱內(nèi)在去垢劑（detergent)去垢劑是一端親水一端疏水的兩性小分子,是分離與研究膜蛋白的常用試劑。離子型去垢劑(SDS)和非離子型去垢劑（TritonX-100）離子型

十二烷基磺酸鈉（SDS)

作用劇烈，引起蛋白質(zhì)變性非離子型TritonX-100作用較溫和23去垢劑（detergent)去垢劑是一端親水一端疏水的兩性第二節(jié)生物膜基本特征和功能膜的流動性膜脂的流動性膜蛋白的流動性二

膜的不對稱性膜脂的不對稱膜蛋白的不對稱24第二節(jié)生物膜基本特征和功能膜的流動性24膜脂的流動脂分子的側(cè)向運動1.脂肪酸鏈長短越短，流動性越大2.脂肪酸不飽和度越高，流動性越大3.溫度相變溫度。在細(xì)菌和動物細(xì)胞中常通過增加不飽和脂肪酸的含量來調(diào)節(jié)膜脂的相變溫度以維持膜脂的流動性。4.膽固醇防止膜脂由液相固相。在動物細(xì)胞中，膽固醇對膜的流動性起重要的雙向調(diào)節(jié)作用。25

25膜脂的流動2525膜蛋白的運動性在各種情況下，膜蛋白均可發(fā)生位置上的變動。各種膜蛋白的運動速度不同。膜蛋白的運動性要受其所處的微環(huán)境的影響。即膜蛋白的運動性要受其周圍膜脂的限制，也要受細(xì)胞骨架的制約，還有其它膜蛋白的影響。膜蛋白的運動方式主要有：側(cè)向擴(kuò)散和圍繞與膜平面相垂直的軸線旋轉(zhuǎn)。此外，還有翻轉(zhuǎn)。26膜蛋白的運動性在各種情況下，膜蛋白均可發(fā)生位置上的變動。各種鼠人細(xì)胞融合實驗27鼠人細(xì)胞融合實驗27淋巴細(xì)胞的成帽效應(yīng)

通過抗體交聯(lián)膜蛋白分子聚集成斑(patching)、成帽(capping)的現(xiàn)象也是膜蛋白在膜平面?zhèn)认驍U(kuò)散的例子。28

成帽反應(yīng)

28淋巴細(xì)胞的成帽效應(yīng)28成帽反應(yīng)28用熒光染料標(biāo)記膜脂或膜蛋白——用激光束照射使表面形成漂白斑——通過擴(kuò)散，標(biāo)記分子進(jìn)入漂白斑，反差減小——標(biāo)記分子進(jìn)一步擴(kuò)散，斑點消失。根據(jù)熒光恢復(fù)的速度,可推算膜脂或膜蛋白的擴(kuò)散速度

熒光漂白恢復(fù)技術(shù)(fluorescencerecoveryafterphotobleachingFRAP)29用熒光染料標(biāo)記膜脂或膜蛋白——用激光束照射使表面形成漂白斑—膜的不對稱性(membraneasymmetry)細(xì)胞質(zhì)膜的不對稱性是指細(xì)胞質(zhì)膜脂雙層中各種成分不是均勻分布的，包括膜脂、膜蛋白和膜糖的不均勻分布。膜脂的不對稱性膜脂的不對稱性表現(xiàn)在脂雙層中分布的各類脂的比例不同，各種細(xì)胞的膜脂不對稱性差異很大原生質(zhì)表面細(xì)胞外小頁斷裂面原生質(zhì)小頁斷裂面30

原生質(zhì)小葉斷裂面細(xì)胞外小葉斷裂面30膜的不對稱性(membraneasymmetry)細(xì)胞質(zhì)膜膜脂的不對稱性(membraneasymmetry)31膜脂的不對稱性(membraneasymmetry)31膜蛋白的不對稱：每種膜蛋白在膜中都有特定的排布方向，與其功能相適應(yīng)，這是膜蛋白不對稱性的主要因素。膜蛋白的不對稱性包括外周蛋白分布的不對稱以及整合蛋白內(nèi)外兩側(cè)氨基酸殘基數(shù)目的不對稱。膜蛋白的不對稱32膜蛋白的不對稱：每種膜蛋白在膜中都有特定的排布方向，與其功膜糖的不對稱膜糖以糖蛋白或糖脂的形式存在，無論是糖蛋白還是糖脂的糖基都是位于膜的外表面。33膜糖的不對稱膜糖以糖蛋白或糖脂的形式存在，無論是糖蛋白還是糖細(xì)胞膜的功能1.為細(xì)胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；2.

選擇性的物質(zhì)運輸，包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排出；3.

提供細(xì)胞識別位點，并完成細(xì)胞內(nèi)外信息的跨膜傳遞；4.為多種酶提供結(jié)合位點，使酶促反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行；5.介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接；6.參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。34細(xì)胞膜的功能1.為細(xì)胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；34膜骨架與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)膜骨架——指細(xì)胞膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，它參與維持細(xì)胞膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。紅細(xì)胞生物學(xué)意義：膜骨架賦予細(xì)胞質(zhì)膜既有很好的彈性又具有較高強度。維持質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。35膜骨架與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)膜骨架紅細(xì)胞生物學(xué)意義：膜骨架賦予成熟的紅細(xì)胞沒有細(xì)胞器，質(zhì)膜是它的惟一結(jié)構(gòu)，并且易于提純和分離，是研究膜和膜骨架的最好材料。膜骨架賦予紅細(xì)胞質(zhì)膜既有很好的彈性又具有較高強度36成熟的紅細(xì)胞沒有細(xì)胞器，質(zhì)膜是它的惟一結(jié)構(gòu)，并且易于提純和分將紅細(xì)胞分離后放入低滲溶液中，水很快滲入到細(xì)胞內(nèi)部，使紅細(xì)胞膨脹、破裂，從而釋放出血紅蛋白和其他胞內(nèi)可溶性的蛋白質(zhì)，此時的紅細(xì)胞就變成了沒有內(nèi)容物的空殼，由于紅細(xì)胞膜具有很大的變形性、柔韌性和可塑性，當(dāng)紅細(xì)胞的內(nèi)容物滲漏之后，紅細(xì)胞仍然保持原來的形狀和大小，這種結(jié)構(gòu)被稱為血影(ghost)37將紅細(xì)胞分離后放入低滲溶液中，水很快滲入到細(xì)胞內(nèi)部，使紅細(xì)胞紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白及膜骨架紅細(xì)胞膜骨架的形成紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白的SDS紅細(xì)胞膜骨架的結(jié)構(gòu)38紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白及膜骨架紅細(xì)胞膜骨架的形成紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白的SD分離紅細(xì)胞膜后可用陰離子去垢劑溶解膜蛋白，并通過SDS和聚丙烯酰胺凝膠電泳(PAGE)分離膜蛋白。通過單向SDS-聚丙烯酰胺凝膠電泳分析，發(fā)現(xiàn)大約有15種主要的蛋白帶，相對分子質(zhì)量為15kDa到250kDa紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白的SDS肌動蛋白39分離紅細(xì)胞膜后可用陰離子去垢劑溶解膜蛋白，并通過SDS和聚丙40401、有哪幾種質(zhì)膜模型？流動鑲嵌模型的要點是什么？2、生物膜的特征是什么？3、名詞：內(nèi)在蛋白、外周蛋白、脂錨定蛋白、質(zhì)膜、膜骨架復(fù)習(xí)題411、有哪幾種質(zhì)膜模型？流動鑲嵌模型的要點是什么？3、名詞：內(nèi)Thankyouall!42Thankyouall!42第四章細(xì)胞膜43第四章細(xì)胞膜1質(zhì)膜又稱細(xì)胞膜（cellmembrane）——圍繞在細(xì)胞最外層，由脂類和蛋白質(zhì)構(gòu)成的生物膜?；靖拍钌锬ぃ╞iomembrane；biologicalmembrane）——質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)各種膜的統(tǒng)稱。生物膜是細(xì)胞進(jìn)行生命活動的重要結(jié)構(gòu)基礎(chǔ),物質(zhì)運輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、蛋白質(zhì)合成、細(xì)胞運動等活動都與膜的作用有關(guān)44質(zhì)膜又稱細(xì)胞膜（cellmembrane）基本概念生物膜（第一節(jié)質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型質(zhì)膜的化學(xué)組成：膜脂、膜蛋白質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的研究歷史質(zhì)膜的流動鑲嵌模型細(xì)胞膜的功能質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)45

45第一節(jié)質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型質(zhì)膜的化學(xué)組成：膜脂、膜蛋白質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的研究歷史1.

E.Overton1895發(fā)現(xiàn)凡是溶于脂肪的物質(zhì)很容易透過細(xì)胞膜，而不溶于脂肪的物質(zhì)不易透過細(xì)胞膜，因此推測細(xì)胞膜由連續(xù)的脂類物質(zhì)組成。46質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的研究歷史1.

E.Overton紅細(xì)胞的基本性質(zhì)◆成熟的紅細(xì)胞呈雙面凹或單面凹陷的盤狀，直徑約為7μm,厚度1.7μm,表面積為145μm2；◆紅細(xì)胞的主要功能是攜帶O2和運輸CO2，紅細(xì)胞的壽命約為120天，一生中要行走500，00047紅細(xì)胞的基本性質(zhì)5質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的研究歷史2.

E.Gorter&F.Grendel1925用有機溶劑提取了人類紅細(xì)胞質(zhì)膜的脂類成分，將其鋪展在水面，測出膜脂展開的面積二倍于細(xì)胞表面積，因而推測細(xì)胞膜由雙層脂分子組成。3.

J.Danielli&H.Davson1935發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜的表面張力比油－水界面的張力低得多，推測膜中含有蛋白質(zhì)，從而提出了”蛋白質(zhì)-脂類-蛋白質(zhì)”的三明治模型。48

48質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的研究歷史2.

E.Gorter&F.G497508流動鑲嵌模型51流動95210其他模型液晶態(tài)模型：膜脂處于無序（流動性）和有序（晶態(tài)）之間的動態(tài)轉(zhuǎn)變之中。板塊鑲嵌模型：強調(diào)生物膜是由具有流動性程度不同的“板塊”鑲嵌而成。脂伐模型：該模型認(rèn)為在生物膜上膽固醇富集而形成有序脂相，如同“脂伐”一樣載著各種蛋白質(zhì)。推測一個100nm大小的脂伐可載有600個蛋白質(zhì)分子。此模型可以解釋生物膜的某些性質(zhì)與功能，但仍需要更多的證據(jù)53其他模型脂伐模型：該模型認(rèn)為在生物膜上膽固醇富集而形成有序脂磷脂雙分子層是組成生物膜的基本結(jié)構(gòu)成分,尚未發(fā)現(xiàn)膜結(jié)構(gòu)中起組織作用的蛋白；蛋白分子以不同方式鑲嵌在脂雙層分子中或結(jié)合在其表面,膜蛋白是賦予生物膜功能的主要決定者；膜的流動性：生物膜可看成蛋白質(zhì)在雙層脂分子中的二維溶液中，其相互作用復(fù)雜并與膜蛋白和膜脂的流動性相關(guān)。是生物膜的基本特征之一,是細(xì)胞進(jìn)行生命活動的必要條件。膜的不對稱性生物膜結(jié)構(gòu)的特征54磷脂雙分子層是組成生物膜的基本結(jié)構(gòu)成分,尚未發(fā)現(xiàn)膜結(jié)構(gòu)中起膜的化學(xué)組成膜主要由脂類、蛋白質(zhì)組成，另外還有少量糖，主要以糖脂或糖蛋白的形式存在。膜的基本骨架主要有膜脂構(gòu)成。膜的功能主要由蛋白質(zhì)來承擔(dān)。55膜的化學(xué)組成膜主要由脂類、蛋白質(zhì)組成，另外還有少量糖，膜脂主要為：磷脂、糖脂和膽固醇。磷脂主要包括甘油磷脂和鞘磷脂。約占膜脂的50%以上膽固醇（細(xì)菌質(zhì)膜無），有降低質(zhì)膜通透性和脂分子流動性，增強動物細(xì)胞質(zhì)膜的堅性。糖脂普遍存在于原核細(xì)胞和真核細(xì)胞中。主要存在于神經(jīng)細(xì)胞中，（如腦苷脂和神經(jīng)節(jié)苷脂），約為5%-10%。具有一個極性頭部和兩個非極性尾部。脂肪酸碳鏈為偶數(shù)（16，18或20個碳原子組成)除飽和脂肪酸外，還有不飽和脂肪酸56膜脂主要為：磷脂、糖脂和膽固醇。磷脂主要包括甘油磷脂和鞘磷脂57

TypicalCholesterol5715TypicalCholesterol15膜脂分子的運動方式：磷脂分子在膜內(nèi)沿膜平面?zhèn)认驍U(kuò)散運動磷脂分子圍繞軸心的自旋運動；磷脂分子尾部的擺動；磷脂分子在兩層脂分子中做翻轉(zhuǎn)運動膜脂的運動58膜脂分子的運動方式：磷脂分子在膜內(nèi)沿膜平面?zhèn)认驍U(kuò)散運動磷脂質(zhì)體（liposome）

脂質(zhì)體是根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢而制備的人工膜。脂質(zhì)體的類型。脂質(zhì)體的應(yīng)用59脂質(zhì)體（liposome） 脂質(zhì)體是根據(jù)磷脂分子可在水相中形

B)水溶液中的磷脂分子團(tuán)； (C)球形脂質(zhì)體； (D）用于疾病治療的脂質(zhì)體的示意圖ABCD60

膜蛋白膜蛋白是膜功能的體現(xiàn)者。估計核基因組編碼的蛋白質(zhì)中30%為膜蛋白。根據(jù)膜蛋白與脂分子的結(jié)合方式分為：——整合蛋白——外周蛋白——脂錨定膜蛋白61膜蛋白膜蛋白是膜功能的體現(xiàn)者。估計核基因組編碼的蛋白質(zhì)中30外周蛋白(peripheralprotein)又稱附著蛋白(protein-attached)。這種蛋白完全外露在脂雙層的內(nèi)外兩側(cè)，為水溶性蛋白，靠離子鍵或其他較弱的鍵與膜表面的蛋白質(zhì)或脂分子結(jié)合。只要提高溫度或者改變?nèi)芤旱碾x子強度就可以將外周蛋白分離下來。外周蛋白62外周蛋白(peripheralprotein)又稱附著蛋白(Lipid-anchoredproteins)脂錨定蛋白63(Lipid-anchoredproteins)脂錨定蛋整合蛋白整合蛋白(integralprotein)又稱內(nèi)在蛋白(intrinsicprotein)，跨膜蛋白(transmembraneprotein)，為兩性分子，部分或全部鑲嵌在細(xì)胞膜中或內(nèi)外兩側(cè)。整合蛋白與膜的結(jié)合非常緊密，必須通過去垢劑才能將其從膜上去除下來。64整合蛋白整合蛋白(integralprotein)又稱內(nèi)在去垢劑（detergent)去垢劑是一端親水一端疏水的兩性小分子,是分離與研究膜蛋白的常用試劑。離子型去垢劑(SDS)和非離子型去垢劑（TritonX-100）離子型

十二烷基磺酸鈉（SDS)

作用劇烈，引起蛋白質(zhì)變性非離子型TritonX-100作用較溫和65去垢劑（detergent)去垢劑是一端親水一端疏水的兩性第二節(jié)生物膜基本特征和功能膜的流動性膜脂的流動性膜蛋白的流動性二

膜的不對稱性膜脂的不對稱膜蛋白的不對稱66第二節(jié)生物膜基本特征和功能膜的流動性24膜脂的流動脂分子的側(cè)向運動1.脂肪酸鏈長短越短，流動性越大2.脂肪酸不飽和度越高，流動性越大3.溫度相變溫度。在細(xì)菌和動物細(xì)胞中常通過增加不飽和脂肪酸的含量來調(diào)節(jié)膜脂的相變溫度以維持膜脂的流動性。4.膽固醇防止膜脂由液相固相。在動物細(xì)胞中，膽固醇對膜的流動性起重要的雙向調(diào)節(jié)作用。67

67膜脂的流動2525膜蛋白的運動性在各種情況下，膜蛋白均可發(fā)生位置上的變動。各種膜蛋白的運動速度不同。膜蛋白的運動性要受其所處的微環(huán)境的影響。即膜蛋白的運動性要受其周圍膜脂的限制，也要受細(xì)胞骨架的制約，還有其它膜蛋白的影響。膜蛋白的運動方式主要有：側(cè)向擴(kuò)散和圍繞與膜平面相垂直的軸線旋轉(zhuǎn)。此外，還有翻轉(zhuǎn)。68膜蛋白的運動性在各種情況下，膜蛋白均可發(fā)生位置上的變動。各種鼠人細(xì)胞融合實驗69鼠人細(xì)胞融合實驗27淋巴細(xì)胞的成帽效應(yīng)

通過抗體交聯(lián)膜蛋白分子聚集成斑(patching)、成帽(capping)的現(xiàn)象也是膜蛋白在膜平面?zhèn)认驍U(kuò)散的例子。70

成帽反應(yīng)

70淋巴細(xì)胞的成帽效應(yīng)28成帽反應(yīng)28用熒光染料標(biāo)記膜脂或膜蛋白——用激光束照射使表面形成漂白斑——通過擴(kuò)散，標(biāo)記分子進(jìn)入漂白斑，反差減小——標(biāo)記分子進(jìn)一步擴(kuò)散，斑點消失。根據(jù)熒光恢復(fù)的速度,可推算膜脂或膜蛋白的擴(kuò)散速度

熒光漂白恢復(fù)技術(shù)(fluorescencerecoveryafterphotobleachingFRAP)71用熒光染料標(biāo)記膜脂或膜蛋白——用激光束照射使表面形成漂白斑—膜的不對稱性(membraneasymmetry)細(xì)胞質(zhì)膜的不對稱性是指細(xì)胞質(zhì)膜脂雙層中各種成分不是均勻分布的，包括膜脂、膜蛋白和膜糖的不均勻分布。膜脂的不對稱性膜脂的不對稱性表現(xiàn)在脂雙層中分布的各類脂的比例不同，各種細(xì)胞的膜脂不對稱性差異很大原生質(zhì)表面細(xì)胞外小頁斷裂面原生質(zhì)小頁斷裂面72

原生質(zhì)小葉斷裂面細(xì)胞外小葉斷裂面72膜的不對稱性(membraneasymmetry)細(xì)胞質(zhì)膜膜脂的不對稱性(membraneasymmetry)73膜脂的不對稱性(membraneasymmetry)31膜蛋白的不對稱：每種膜蛋白在膜中都有特定的排布方向，與其功能相適應(yīng)，這是膜蛋白不對稱性的主要因素。膜蛋白的不對稱性包括外周蛋白分布的不對稱以及整合蛋白內(nèi)外兩側(cè)氨基酸殘基數(shù)目的不對稱。膜蛋白的不對稱74膜蛋白的不對稱：每種膜蛋白在膜中都有特定的排布方向，與其功膜糖的