物種形成與物種滅絕

物種形成與物種滅絕與物種概念及劃分問題一樣，物種形成和物種滅絕機制，是長期困擾科學界的一大難題。1859年，Darwin發(fā)表了《物種起源》一書,首次科學地提出了物種形成的一套理論。其實在此之前，先輩們就提出過一些有關(guān)成種作用的思想。第一節(jié)物種形成一種多樣性的起源1物種形成理論的歷史回顧1.1物種不變論(Immutabilityofspecies)物種不變論有兩層涵義:一是物種是神創(chuàng)造的，并且永遠不會發(fā)生變化(神創(chuàng)論者的觀點);其二是盡管承認物種是自己起源的，但是在瞬間形成的,并在起源后永遠保持不變。Lamarck認為物種的起源是瞬時的。每個演化系列都是不同的瞬間起源的簡單生物的產(chǎn)物，它們后來都進化為較高等的生物。Lamarck的進化論是縱向的，只承認線系成種(phyleticspeciation),即一個老的物種只能演化成另一個新物種。當Linnaeus發(fā)現(xiàn)了三四種自然雜種，并將它們命名為新的物種后,便認為自然界所有的物種都是通過雜交而產(chǎn)生的，進而提出，上帝創(chuàng)造了所有植物日以上的階元，而日以下，一直到種的所有分類階元，都是通過雜交而產(chǎn)生的(轉(zhuǎn)引自Mayr,1982)。所有Darwin之前的學說,都可稱為本質(zhì)論(essentialism),從Maupertuis到Bateson，該學派認為，每個物種都有其特有的種質(zhì),因此,物種是不可能變化和進化的。Lyell認為，自然界是由各種固有的類型組成，它們是在一定的時間內(nèi)被創(chuàng)造的,要想一個物種變成另一物種是不可能的(Mayr,1982a)。本質(zhì)論認為快速成種是通過兩種方式來實現(xiàn)的：突變(drasticmutation)和雜交(hybridization)。事實上，在Darwin之前也曾出現(xiàn)過與本質(zhì)論不同的學說。早在1825年Leopold和Buch就提出過地理。1.2物種多起源論(Multiplecreationofdisjunctspecies)AlohonsedenCandolle(1806-1893)認為那些分布不連續(xù)的物種，尤其是植物，居群與居群之間相隔很遠，用流行的遷徙理論很難對其作出解釋，而物種多起源學說卻能很好解釋這種現(xiàn)象。LouisAgassiz(1857)認為上帝的創(chuàng)造力是無限的。同一種在分布上不連續(xù)的居群是被分別創(chuàng)造的，他提出了物種起源的多中心理論(轉(zhuǎn)引自Mayr,1982a)。1.3達爾文時代最早較為系統(tǒng)地提出一整套成種理論的當首推Darwin,在他的《物種起源》(1859)一書中，雖然對生命的起源這一根本問題并未涉及,但他卻從進化的角度對物種的形成問題提出了完整的理論。Darwin的物種理論與前人相比，其進步性在于承認物種是可變的,可以從一個物種演化為另一個新的物種,或者是一個物種可以分化成幾個新物種。所有物種都是從一個祖先種(ancestorspecies)或親本種演化來的。但這一成種理論是建立在地理隔離的基礎(chǔ)上,并很強調(diào)這是一個漸變的過程。達爾文在《物種起源》中提出，新物種只能以兩種方式產(chǎn)生:通過整個居群從一種狀態(tài)向另一種狀態(tài)的轉(zhuǎn)化(單系演化或前進發(fā)生)(anagenesis);或通過分歧發(fā)生(cladogenesis)o從整個生物界的發(fā)展歷史來看,生物的多樣性是在不斷增加，這用第一種成種方式是無法解釋的。因此，對絕大多數(shù)生物而言，成種作用的前提是復化(multiplicationofspecies)(Tong,1995)。Darwin(1868)曾作出這樣的總結(jié):沒有變異，便沒有一切。盡管是個體間的微妙差異，也可能足以導致產(chǎn)生新的物種。Darwin反復強調(diào),成種過程是一個適應(yīng)過程，地理成種是一個漸變過程。他的地理成種理論是建立在鳥、蝴蝶、蝸牛及廣布性的昆蟲等生物門類之上的。Darwin和Wallace提出了地理進化理論，他們不去從時間向度來比較研究主要生物門類及生物多樣性的起源問題，而是將注意力放在比較同時代的不同地理向度的類群，他們重點研究在地理分布上，不同居群和物種是如何相互更替的。因此,Darwin的進化論也被稱作水平進化論(horizontalevolutionism)，這種理論認為物種可以復化，即一個物種可以產(chǎn)生數(shù)個不同物種;同一物種內(nèi)的隔離居群，可以被視作不同的雛形種(incipientspecies)。對那些不很了解成種作用的人來說，成種作用就是由于地理屏障的出現(xiàn)，而將一個物種一分為二(White,1978將其稱為啞鈴模式)。1.4遺傳學對成種理論的貢獻本世紀以來，隨著遺傳學和生物化學的飛速發(fā)展，人類對物種的本質(zhì)和物種的形成機制有了更為深刻的認識；現(xiàn)代遺傳學認為基因突變、基因重組和染色體變異都能產(chǎn)生新物種。Mendel和deVries認為，新物種和變種是從已有的生物種中躍變產(chǎn)生的。1937年,Dobzhansky在他的《遺傳學和物種起源》一書中提出,通過染色體加倍就可產(chǎn)生新物種。但到日前為止，人們試圖通過實驗方法來產(chǎn)生新物種的努力尚未取得成功。2成種方式及理論概說由于我們誰也沒有親歷自然界物種的形成過程，因此，所謂的成種方式或理論在很大程度上是推測性的。既然是推測性的，那就會仁者見仁,智者見智。在過去的近兩個世紀里，科學家共提出了20多種成種模式或理論：地理成種、異域成種、同域成種、邊域成種、滯域成種、鄰域成種、歧域成種、隔離分化成種、不等成種、異時成種、線系成種、分支成種、分岐成種、加權(quán)成種、減數(shù)成種、漸變成種、聚量（量子）成種、瞬時成種、躍變成種、爆發(fā)性成種、內(nèi)因成種、同序成種、定向成種、離子成種、局域成種等?？傊?，這些模式或理論都與當時的認識水平或認識角度有關(guān)，或者是與某些特定類群有關(guān)，很難簡單地評說孰優(yōu)孰劣。但可以肯定的是，人類是在不斷加深對這一問題的認識。盡管成種理論已經(jīng)提出了很多，但總體可以歸納為以下幾個主要方面:漸變與突變、地理成種與非地理成種、遺傳物質(zhì)與表型特征、線系與分支等。生物界是極其多樣的，既有漸變的事例,也有突變的例子;同樣，既有線系變化,也有分支變化過去，把漸變論和突變論完全對立起來，這種做法有欠妥當?，F(xiàn)在不僅在自然界發(fā)現(xiàn)了很多截然不同的現(xiàn)象，就是在一些新的成種和進化理論中，也同時包含了漸變與突變的思想，例如間斷平衡理論2.1漸變與突變在所有關(guān)于成種的問題中，漸變論與突變論的論戰(zhàn)是最持久的。圍繞這一主題，主要有以下不同理論：漸變論者認為，成種事件發(fā)生時,極少或幾乎無形態(tài)變化發(fā)生，隨后便產(chǎn)生了親緣同形種(Levinton,1988)。漸變論與突變論的主要分歧在于新物種的形成快慢，而不在于新物種相對于祖先種究竟發(fā)生了多大(形態(tài))變化。不論是漸變成種還是突變成種，都只是一種大概的分類，而不是一種確切的機制，因為它們并不深究成種作用的具體過程，只是從物種形成的快慢上來進行簡單區(qū)分。漸變成種(gradualspeciation):新物種的形成，是通過相當長期的變異積累來實現(xiàn)的，從個體變異開始,經(jīng)過居群分化，產(chǎn)生亞居群，進而分化成不同居群、不同亞種、不同半種,最后發(fā)展成不同的親緣同形種和不同的物種。實際上，同一物種內(nèi)不同居群之間的關(guān)系是相當復雜的。上面所述的只是一個理想的模式，并不是所有的漸變成種都必須經(jīng)過這么多過程。突變成種，貴在快速，至于通過什么方式，并不十分關(guān)心。這可以從突變成種的有關(guān)概念中明顯看出：Goldsohmidt認為新物種或較高階元的產(chǎn)生是由一個個體的一次突變形成的(Mayr,1982b)。與突變成種論相近的尚有下列概念：聚量(量子)成種(quantumspeciation)(Simpson,1944):由自然選擇和基因漂變共同作用，再加上適當?shù)目臻g隔離而快速形成新物種。Grant(1963,1971):一個新的特異的女兒種從祖先種的一個半隔離的邊緣居群中萌發(fā)出來,代表成種的一種捷徑，相當于Mayr的邊域成種概念。Ayala(1982)認為，聚量成種就是躍變成種瞬時成種(instantaneousspeciation):新物種或變種是通過突變產(chǎn)生的，從親本種中分離出來的一個個體，可以建立起另一個新的物種居群(deVries,1906;Bateson,1922;Goldschmidt,1940)。誠然,瞬時成種可以通過多倍體或染色體變化而產(chǎn)生，尤其是在植物中,但它絕非主要的成種方式;實際上，在高等動物中，這種成種方式還是未知的(Mayr,1980)。躍變成種(saltationalspeciation):與突變事件有關(guān)的成種作用(Lewis,1966)o爆發(fā)性成種(explosivespeciation):指一個類群或居群在相對較短的時間內(nèi)分裂成多個支系的后代(Mayr,1963,1982b)。間斷成種(punctuationalspeciation):物種是通過快速的成種事件而形成的，在形成后，可以保持長時期的穩(wěn)定(EldredgeandGould,1972)。實際上，像線系成種、雜交成種、基因成種及染色體成種等都可以被列為突變成種的范疇。2.2地理成種與非地理成種地理成種：在地理隔離的情況下,通過自然選擇，使生物產(chǎn)生變異,進而形成新的物種，這是流行于Darwin時代的成種模式。現(xiàn)代最流行的成種理論，也都是建立在地理隔離基礎(chǔ)上。地理成種理論之所以盛行，與占主導地位的生物學物種概念不無關(guān)系，因為日前絕大多數(shù)(現(xiàn)生)生物物種的判別標準仍是生殖隔離Mayr(1980)認為：幾乎所有的成種作用都需要地理隔離。在地理隔離的前提下發(fā)生的成種作用被稱作地理成種(geographicalspeciation)。在這一標準下，成種作用可分為如下幾種情況：異域成種(allopatricspeciation)=歧域成種(dichopatricspeciation,Cracraft,1984)=隔離分化成種(vicariancespeciation)；邊域成種(peripatricspeciation)=不等成種(differentialspeciation)；鄰域成種(parapatricspeciation)；滯域成種(stasipatricspeciation)；同域成種(sympatricspeciation)；半地理成種(semigeographicalspeciation)o嚴格來說,只有異域成種(包括邊域、鄰域和歧域成種)才算真正的地理成種，同域成種和滯域成種幾乎與地理隔離無關(guān)。地理成種理論,實際上只與漸變成種過程有關(guān)，對那些快速成種或突變成種的生物來說并不適宜;此外，地理隔離，只是成種作用的前提條件，它只是外因之一。由此看來僅從地理隔離來劃分成種方式，并不是最科學的。2.3線系成種與分支成種最早的成種理論是線系的，從Darwin時代以來，分支成種理論才較為盛行。分支成種理論是建立在自然歷史的基礎(chǔ)上,并且與生物界發(fā)展的規(guī)律較為相符。因為，只有分支成種,才能帶來發(fā)展和繁榮，才能增加生物的多樣性。在地球歷史中，生物類別的數(shù)量是在逐漸增多。盡管分支成種能反映生物界演化的總體特征，但也不能排除某些個別類群是線系成種的可能。從新老物種的更替方式及物種數(shù)量有無變化等標準,成種模式可分為如下幾類：線系的種轉(zhuǎn)化(speciestransformation);祖種分裂(parentspeciessplitting)成兩個新種，而自己本身滅絕；分支成種(branchingspeciation),新種為一個旁支，原有物種繼續(xù)存在;雜交成種：兩個物種變成一個物種。減數(shù)成種(reductivespeciation):指原有的兩個獨立的物種經(jīng)雜交后完全變成同種。但也不能排除產(chǎn)生雜種的只是兩個親本種的一小部分，即在形成雜種后，兩個親本種繼續(xù)存在(Wiley,1981;Ax,1987)。異時成種(allochronicspeciation):指不需要經(jīng)過地理隔離，而由不同的交配季節(jié)或交配方式引起的成種作用(Mayr,1982a);另一意思是指新老物種的更替是隨時間而發(fā)生的(Lincolnetal.,1982)。線系成種(phyleticspeciation或excurrentspeciation)=演替成種(successionalspeciation)=單系成種(anageneticspeciation):老的物種總是被一個新的物種替代,但物種的數(shù)量永遠保持不變。這種線系成種方式并不反映自然界的真實情況，它是一種人為的模式(Ax,1987);但Dillon(1978)認為，這種成種方式也許在化石記錄中能找到證據(jù)。分支成種(branchingspeciation)=分歧成種(cladogeneticspeciation)=歧異成種(divergentspeciation):指一個老的物種被兩個或更多新的物種所替代，在整個演化過程中，物種的總數(shù)是在不斷增加(Dillon,1978)。加權(quán)(數(shù))成種(additivespeciation):指成種后增加了種類的成種事件，類同于分支成種等。自然界的成種過程絕大多數(shù)屬于這個類型(戎嘉余等,1990)。2.4遺傳物質(zhì)與表型變化現(xiàn)代的成種理論，已不滿足于從自然歷史資料推測和從表征變異來研究成種，而是大量地進行科學實驗，試圖從內(nèi)因中尋求成種作用的機理,同時也研究伴隨著成種作用，究竟有多少表征和遺傳物質(zhì)發(fā)生了變化。從遺傳物質(zhì)的變化與成種作用的關(guān)系考慮，成種作用又可歸納為如下幾類：染色體成種(chromosomalspeciation)和多倍化成種(polyploidyspeciation):通過改變?nèi)旧w的數(shù)目(包括非整倍性和整倍性)來產(chǎn)生新物種(Dobzhansky,1937;Stebbins,1950;Grant,1971;White,1968,1978)?；虺煞N(genespeciation):由基因的置換、易位和倒置等引起的成種作用。內(nèi)因成種(apomicticspeciation):主要指有性生物通過種間雜交的方式產(chǎn)生新種(Lincolnetal.,1982)。雛形成種(incipientspeciation):女兒種與親本種只在生殖上發(fā)生了隔離，但并沒有明顯的形態(tài)變化發(fā)生(Dillon,1978)。滯形成種(stasimorphicspeciation):指不伴有形態(tài)變化發(fā)生的成種作用(Lincolnetal.,1982)。同序成種(homosequentialspeciation):Carson(1975)提出，并非所有成種作用都是由染色體重組引起,有些成種作用并不伴隨染色體數(shù)目的變化，這類成種作用就被稱作同序成種。Bateson和Goldschmidt在本世紀初分別提出種間巨大的形態(tài)差異是由一次突變所引起。事實上，在成種過程中表現(xiàn)型與基因型的互動關(guān)系并不十分明了，因為有些成種事件并不產(chǎn)生明顯的形態(tài)變化(如親緣同形種);相反，有些物種內(nèi)的不同居群，盡管在形態(tài)上已發(fā)生了明顯分異，但卻沒有發(fā)生生殖隔離。2.5其它的成種模式從其它因素出發(fā)，前人還提出了如下成種模式：雜交成種(hybridspeciation):通過種間雜交而形成新物種，此模式最早由Linnaeous提出(Grant,1981)。定向成種(directedspeciation)(Stanley,1979):成種事件普遍向一個特定的適應(yīng)方向發(fā)生(Stanley,1990)。離心成種(centrifugalspeciation)(Brown,1957):物種的形成不通過隔離，而是依靠脫離中心居群的一系列輻射變異而形成。局域成種(insularspeciation):僅限于一個小島或局部地區(qū)的成種作用(Dillon,1978)。共生成種(symbioticspeciation)(KitzmillerandLaven,1958):主要指共生生物或寄生生物的成種方式(轉(zhuǎn)引自Minelli,1993)。主要成種(primaryspeciation):指一個線系被分成兩個或更多獨立演化線系的過程(Lincolnetal.,1982)。次要成種(secondaryspeciation):由屬于不同線系的物種雜交而產(chǎn)生新物種的過程(Lincolnetal.,1982)。以上并不是說成種方式有這么多種，只是它們強調(diào)的是成種作用的不同方面而已，它們很多是相互包容或互為印證的。日前，較為完善的并被普遍接受的成種模式當首推地理成種理論?，F(xiàn)今的地理成種理論與往日相比,更加完善和充實，尤其是基因?qū)W說的引進，不僅大大豐富了這一理論，而且使其在形成機制方面得到了科學的解釋。成種作用可能通過不同的途徑來實現(xiàn),沒有一個固定的模式，但它們的共同點就是促使生殖隔離的形成和產(chǎn)生更多的分支(Wright,1982)。3現(xiàn)代流行的幾種成種模式White(1978)提出有9種成種模式，其中3種是屬于異域成種的范疇,3種是半地理成種的，其余3個成種方式分別是同域成種、多倍化成種和無性繁殖成種。Rice和Hostert(1993)提出，成種作用有4種方式:異域地理成種模式、增強型模式(reinforcementmodel)、基因流分異模式(divergence—with—gene—flow)和瓶頸模式。歸納起來，成種作用大致可分兩類:由地理(geographical)因素引起的(包括傳統(tǒng)的地理成種理論和新興的隔離分化成種理論)和非地理(non—geographical)因素產(chǎn)生的成種作用。3.1地理成種大多數(shù)西方學者認為地理成種作用可分為異域成種、邊域成種、鄰域成種和同域成種(Minelli,1993)。但從邏輯學來講，真正屬于地理成種范疇的只有異域成種(包含邊域成種),而后兩種成種方式實際上與地理隔離無關(guān)或關(guān)系很小。異域成種模式是從Darwin理論繼承來的。當某一個居群與親本種(parentalspecies)在地理上發(fā)生隔離后，它就獲得一些性狀，即使地理障礙消失后,它與親本種之間的生殖隔離仍保持，于是新物種就產(chǎn)生了(Mayr,1942,1963)。在這一模式中，一個種的分布域被自然障礙(山脈,河流等)阻隔為兩部分，從而阻礙了基因交流。在障礙兩邊的居群開始各自獨立演化,在基因方面的分化日趨明顯。作為基因差異的副產(chǎn)物,前合子(prezygotic)(即避免產(chǎn)生雜種的積極交配)和后合子(postzygotic)(即減少雜種的成活性或繁殖力)生殖隔離不斷在這兩個居群中發(fā)展。一旦前、后合子隔離完成后，成種作用也就結(jié)束(RiceandHostert,1993)。近年來，在進化生物學中已達到這樣一個共識，即所有有性繁殖動物的新種，無一例外都是通過異域成種的過程而形成的。早期的異域成種模式是分兩步實現(xiàn)的:首先是一個種被隔離成不同的地理居群;然后這些居群在不同的選擇機制和漂變下，在遺傳方面發(fā)生分異。Mayr(1978)提出,異域成種模式是最能被人們接受的，鳥類的成種作用，無疑都是異域的。異域成種理論在很大程度上保留了傳統(tǒng)的漸變理論，首先是居群內(nèi)分化,變成不同的亞居群,不同的亞居群演化成不同的居群，不同的居群演化成不同的亞種及半種，然后發(fā)展成不同的親緣同形種乃至不同的種。異域成種理論有幾種不同的模式:最簡單的是啞鈴模式(dumbbellmodel),此外,還有雛形種成種模式、邊域成種模式、瓶頸成種(或創(chuàng)始者居群成種)模式(bottlieneckorfounderpopulationspeciation)。啞鈴成種模式:由于新地障的出現(xiàn)，使祖先種的分布域?qū)Φ鹊匾环譃槎?，然后，在這兩半上的居群各自逐漸發(fā)生遺傳分異。這是一種理想化的模式。White(1978)稱其為啞鈴模式。邊域成種：是在邊域中的創(chuàng)始者居群中所發(fā)生的成種作用(Mayr,1954),這一概念與Grant(1963,1981)提出的量子成種及Bush(1975)的異域成種概念相似。地處邊緣隔離的居群具有多重性(系微進化的能容，如進化速率的強烈差異性、進化系列的間斷性和顯著的突變性等)，劇烈的基因重組(遺傳革命geneticrevolution)可能使邊域隔離居群產(chǎn)生進化變化而導致創(chuàng)始者效應(yīng)(foundereffect)，其速度遠較快于該種居群主要區(qū)域內(nèi)的變化"這種機制引發(fā)新性狀的快速出現(xiàn)而導致新種的形成(轉(zhuǎn)引自戎嘉余,1990)。越是靠邊緣的居群，其趨異性越大，常常達到種級甚至屬級的差異(Mayr,1982b)。相對啞鈴模式而言,邊域成種是一種不對稱的隔離，即祖先種的分布域被分成了兩個不對等的部分，因此，邊域成種也被稱作不等成種。靠邊緣的那一小部分往往是新物種的發(fā)源地，這一部分上，有可能只有幾個個體，甚至只有1個已懷孕的雌性個體、創(chuàng)始者個體。例如,當一個受精的雌性個體遷居到某一隔離的島嶼上時，從此，一個新的居群就可能產(chǎn)生(Mayr,1954)。邊域成種的最大特點是，在成種作用發(fā)生時居群的規(guī)模要經(jīng)歷一個劇減的過程。因此，邊域成種模式又被形象化地稱為瓶頸模式、創(chuàng)始者成種模式或雛形成種模式(founder—flushspeciation=flush—founderspeciation=flush—crashspeciation=founder—effectspeciation)o鄰域成種模式:在一個物種的分布范圍內(nèi)，沿著某一由地理變化而形成的生態(tài)群，發(fā)生了基因流被阻斷(Smith,1965,1969)。相鄰而又不同的兩個生境，在它們之間并不存在一個不毛地帶，即在兩個相鄰的居群之間總有一個交叉地帶,新的物種就在此產(chǎn)生。這是地理成種模式的一個特例,Mayr(1982a)只承認在成種作用發(fā)生后的鄰域分布格局。White(1978)認為鄰域成種是一種就地成種的作用。鄰域成種過程中,親本種與新種的分布域始終是溝通的。從嚴格意義來講，鄰域成種不能算是異域。隔離分化成種=歧域成種:同一物種的分布域，在隔離分化事件后發(fā)生破裂,從而其上的生物也發(fā)生分異，形成新物種。它和傳統(tǒng)的地理隔離的不同之處在于;地障的出現(xiàn)在生物遷徙之后發(fā)生，而傳統(tǒng)的擴散(dispersal)理論認為生物在跨越過地障后再發(fā)生分異;隔離分化生物地理學是受大陸漂移學說的啟發(fā)。隔離分化理論更有利于異域地理成種(Croizatetal.,1974;Rosen,1975;Platnick,1976,1978)。半地理成種(semigeographicalspeciation):發(fā)生在生態(tài)過渡帶的成種作用,類似鄰域成種(Lincolnetal.,1982)。增強型成種模式(reinforcement):屬于異域成種的一種類型，指隔離在地障兩邊的亞居群尚未完全達到生殖隔離之前，地障卻消失了,盡管這兩個亞居群又可以混交，但它們產(chǎn)生的雜交子代適應(yīng)能力極低,這樣長期交配選擇，這兩個亞居群最終達到完全生殖隔離(Dobzhansky,1937;RiceandHostert,1993)。這一模式的前一階段屬于異域成種，而后一階段卻屬于同域成種。Ax(1987)認為異域成種、歧域成種和邊域成種是同義詞。3.2非地理成種或廣義的同域成種該模式由Mayr(1942,1963)提出，至今仍爭議很大。在沒有出現(xiàn)任何阻礙基因交流的障礙的情況下，一個居群被分成在生殖上相互隔離的兩個居群。目前最為流行的有3種機制來解釋這一成種模式:1)分異(或斷裂)選擇(diversifyingordisruptiveselection):這可以拉開雙型基因分布,2)異時成種:由于脫離了交配季節(jié);3)更換了新的寄主(主要適用于對寄主有特殊要求的物種)"適應(yīng)新的寄主可能是同域成種的主要途徑,尤其是對很多食植類動物的確如此(Mayr,1982b)。1)同域成種(Mayr,1942,1963)和滯域成種(White,1968,1978,1982)Bush(1975),Endler(1977),Price(1980)及其他學者認為，斷裂選擇在有些食植性昆蟲和動物寄生蟲中是很普遍的，因為它們對某種植物或寄主已有了極為固定的適應(yīng)。同域成種也可通過染色體變化(染色體上基因頻率的變化或染色體數(shù)目的變化)來實現(xiàn)。Ax(1987)認為同域成種實際上是指在親本種的分布域內(nèi)產(chǎn)生新物種的過程。滯域成種概念由White(1968)提出，屬于同域成種的一個特例,其中自然選擇的主要動力是減數(shù)分裂。滯域成種的實質(zhì)是染色體快速重組，包括易位(translocation)、融合(fusion)或臂間倒位(轉(zhuǎn))(pericentricin—version)(White,1978)。滯域成種過程是發(fā)生在祖先種的分布范圍內(nèi)，然后在起源點以同心狀向外擴散。但這一模式受到Mayr(1982a)、Grant(1985)及Hewitt(1988)的反對?；蛄鞣之惸Ｊ?Divergence—with—gene—flowmodel)實際上，這一成種模式仍可歸在同域成種這一大的范疇。該模式的前提是不同居群或亞居群之間仍存在基因交流，但必須發(fā)生遺傳分異。在同一物種的分布域內(nèi)，若不同地區(qū)、生境及小生境的選擇方式(selectionregime)不同，就可能產(chǎn)生局部性的或生境型的不同適應(yīng)，盡管它們之間的基因交流仍然存在。能阻隔基因交流的障礙不完全或根本不存在，而在基因方面有所差異的亞居群之間的生殖隔離是逐漸形成的，最終產(chǎn)生新的物種(Smith,1966;Endler,1977;Felsenstein,1981;RiceandHostert,1993)。染色體成種White(1968,1978)一直是一個非地理成種論者，他反對異域成種理論，并提出了自己的非異域成種模式(nonallopatricspeciation))))染色體成種"染色體成種有兩種模式：侵入型的(invasive)和滯域型的(stasipatric)。當染色體重組發(fā)生在邊域居群中時，它們就可能侵入到新的未曾被該種占領(lǐng)的地區(qū)，這就是侵入型染色體成種(White,1982);滯域型染色體成種是指染色體重組是發(fā)生在親本種的分布范圍內(nèi)，并從起源點向外擴散;這種成種方式是內(nèi)部的，即新種是起源于親本種的地理分布范圍之內(nèi)(White,1982)。White(1978)提出染色體成種在遷徙能力差的生物中較為普遍，這些生物的居群中有很多是在原地繁衍了很多代。通過多倍化(染色體重組),即染色體數(shù)目的加倍，一下子可以產(chǎn)生一個新的物種，這叫多倍化成種。但并非所有成種作用都需要進行基因重組(Stebbins,1950;Grant,1971)。4)雜交成種雜交成種是指新種是直接起源于自然的雜種(Grant,1981)"雜交成種已越來越被普遍認為是植物中的一種重要的成種方式，在動物中，雜交成種多年來一直被否定，但最近幾年，卻發(fā)現(xiàn)了一些很好的雜交成種的例子，如蝗蟲、竹節(jié)蟲、象鼻蟲、飛虱、淡水蝸牛、真渦蟲、魚、水螈、青蛙及鱷類等(White,1978;Bullini,1985)(轉(zhuǎn)引自Minelli,1993)。4影響成種作用的主要因素及成種機制Mayr(1942)將影響成種作用的因素歸納為兩類：內(nèi)因(生理的和遺傳的)和外因(環(huán)境的);在外因中，最重要的是能限制隨意遷徙的地理障礙。隨機事件和選擇過程是Carson(1971)所提出的flush2and2crash成種模式的兩個必備條件(轉(zhuǎn)引自Minelli,1993)。Bush(1975)認為,研究成種作用，在很大程度上是在研究產(chǎn)生生殖隔離機制的遺傳學和進化問題。Powell(1982)總結(jié)了導致成種作用的主要因素有5個方面:選擇、重組、遺傳漂變、突變和遷徙。從雜交實驗得到的證據(jù)表明，有時，變異在新物種或形態(tài)品種及亞種的形成過程中起很大作用(Stebbins,1982)。成種作用實際上是相互隔離的居群之間 遺傳趨異的副產(chǎn)物(Minelli,1993)。Endler(1977)提出，生殖隔離是成種作用的最終產(chǎn)物，而非前提條件。成種作用的最終目的是達到生殖隔離，但能產(chǎn)生(引起)生殖隔離的途徑很多：來自兩個居群的精子和卵子的結(jié)合受阻(包括地理隔離、繁殖季節(jié)的差異、諸如求偶等方面的行為差異、生態(tài)差異、解剖學上的差異、生物化學方面的障礙等)；即使能交配，但由于兩種遺傳性狀不能完全協(xié)調(diào)而影響成功地結(jié)合，有時可能產(chǎn)生子1代,但在子2代及其以后的子代中，其繁育能力大為降低；染色體重組干擾減數(shù)分裂，從而導致染色體的非整倍數(shù)，進而使分化初露端倪；由于細胞核一細胞質(zhì)的不共容性引起(Wright,1982)。Rice和Hostert(1993)認為，通過多效性(pleiotropy)和基因順變(genetichitchhiking),不論在異域或同域的情況下，都可能產(chǎn)生生殖隔離。Templeton(1992)更為詳細地羅列了引起生殖隔離的機制，共有9種可4.1遺傳物質(zhì)的變化對成種作用的影響遺傳物質(zhì)(geneticmaterial)在成種過程中的變化主要表現(xiàn)在兩方面：染色體的數(shù)目可以通過增加或減少1個或多個的方法來改變,此法稱非整倍性(aneuploidy);或通過加倍的方法來改變，例如二倍體和三倍體，這些稱多倍性(polyploidy)；染色體數(shù)目雖然不變，但在同一染色體內(nèi)的遺傳物質(zhì)卻發(fā)生了重組(倒轉(zhuǎn))，或遺傳物質(zhì)從一個染色體轉(zhuǎn)移到另一染色體上(易位)。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，在植物中，有時即使1個或僅僅數(shù)個基因足以形成生殖隔離;在動物中，成種作用需要相當大量的基因重組。依照傳統(tǒng)的異域成種模式,只有在經(jīng)過長期地理隔離后，才能慢慢地積累起成種作用所需的大量基因變化(Mayr,1982b)。如果是DNA中極少一部分就能控制物種之間的生殖隔離，很有可能不需幾次突變或核型的重組就能形成新物種。但確切地說，在成種過程中究竟發(fā)生了什么尚不完全清楚，成種過程的最大之謎是基因變化問題(Mayr,1982b)。Mayr的基本思想是基因漂變和遺傳顯性(epistasis)在小的、侵入異域的居群中的成種過程中發(fā)揮著舉足輕重的作用。祖一裔之間的基因趨異不僅能形成生殖隔離，并且在形態(tài)方面也會引起深刻變化，這在Darwin所提出的常規(guī)的選擇中是不能達到的(Coyne,1994)。所有證據(jù)表明，由染色體易位(chromosomaltranslocations)、倒轉(zhuǎn)(inversions)或置換(transpositions)所引起的雜交不育主要取決于積累的變化的次數(shù)，而不是看已發(fā)生變化的染色體片段(chromosomalsegment)的規(guī)模有多大?；驖u變或基因突變和染色體重組有關(guān)(Stebbins,1982)。由于多倍性的發(fā)現(xiàn)，人類認識到，通過染色體組的加倍可以產(chǎn)生新的物種(Stebbins,1950;Grant,1971)。但Carson(1975)提出，并非所有成種作用都是由染色體重組引起的，在夏威夷島上果蠅的迅速成種,幾乎看不出有什么染色體變化發(fā)生。他把這種成種作用叫作同序成種，即在關(guān)系密切的物種之間，不存在染色體差異。Rice和Hostert(1993)在總結(jié)40年來對成種作用的實驗研究時指出，有些實驗可以產(chǎn)生一小部分生殖隔離，但這種生殖隔離并不一定需要基因漂變(geneticdrift)oAyala(1982)在對比不同居群、不同亞種及不同半種之間的基因距離D(geneticdistance)后提出,D值在0.2-1.0是成種作用所伴隨的基因距離變化的平均值，但在快速的突變成種中,D值的變化只有0.05。與成種作用所伴隨的遺傳物質(zhì)變化,是極其多樣的。同一屬的兩個物種之間明顯的形態(tài)分異，有時可能只受1或2個基因控制(Minelli,1993)。目前，尚無很好的證據(jù)能表明在成種過程中，必然會伴隨大量的跳躍性的基因變化,大量研究顯示，不同分類群之間在基因、形態(tài)和染色體等方面的差異并非能很好地對應(yīng)起來(Mayr,1978)。White(1978)認為，即使很親近的物種，它們之間也存在很大染色體差異，例如臂內(nèi)(paracentric)和臂間(pericentric)倒轉(zhuǎn)、分裂(fissions)、融合(fusions)＞易位及其它的核型重組方式。他估計,90%以上(也許98%以上)的成種事件都伴有核型的變化發(fā)生，并堅信，其中大多數(shù)肯定與染色體的重組有關(guān)。值得肯定的是，近40年來，科學家做了大量遺傳學和分子生物學實驗來進行進化論研究,但是絕大多數(shù)實驗是以果蠅(Drosophila)為素材的，這種實驗究竟有多大的代表性,尚有待進一步商榷。基因變化既是引起成種作用的原因，同時也是成種作用的結(jié)果(Minelli,1993)。因此，在成種過程中,遺傳物質(zhì)究竟是怎樣變化的，至今仍是個謎。4.2地理環(huán)境對成種作用的影響盡管從Darwin時代開始，就不斷有人提出生理成種(physiologicalspeciation)和生態(tài)成種(ecologicalspeciation)及其它同域成種的模式，但Mayr一百堅定地認為，幾乎所有成種作用都離不開地理隔離(Provine,1991)。進化生物學家普遍認為，地理成種模式是合理的，并且是重要的成種機制。地理隔離的重要作用在于能形成異域(無基因交流)，這是其能促使形成物種的主要作用(Mayr,1963)。但實驗表明，地理隔離更重要的作用在于限制基因交流，并在強烈而多樣的選擇中形成明顯的間斷。地理隔離是減少基因交流的簡單易行的途徑，但并不一定要完全阻止基因交流(RiceandHostert,1993)。White(1978)很機械地將異域成種所需的地障理解為山脈和冰川等地理障礙，這是很片面的,實際上，所謂障礙，就是只要能減少基因流動，保證相互隔開的基因庫能獨立發(fā)展即可，植被和其它的生態(tài)障礙也同樣有這樣的功能(Mayr,1978)。4.3物種的形成機制物種的形成方式有多種多樣，但它們有一個共同特點，即最終結(jié)果都是促使生殖隔離的形成。因此，物種的形成機制等同于產(chǎn)生生殖隔離的機制。強分異選擇(strongdivergentselection)、隨機漂變(samplingdrift)和性選擇(sexualantagonisticselection)是形成新物種的主要動力。而成種作用的必要條件是有限的基因交流，具有強而間歇性的多重的分異選擇環(huán)境(Restricted—Strong—Discontinuous—Multifarious—Conditions)(RiceandHostert,1993)。很顯然,當某一物種被遷徙的地障隔開，使得種間的競爭壓力減輕,這會導致成種作用快速發(fā)展。實驗已經(jīng)證明,伴有基因流分異的成種作用在遺傳學上是可行的(RiceHostert,1993)。值得說明的是，生殖隔離是建立在生境隔離的基礎(chǔ)之上。有很多記載表明，有些居群，在它們的生境保持不變時，它們表現(xiàn)為不同物種,而一旦這種生境被改變，這些不同居群間的生殖隔離也就隨之消失。有些物種在較大范圍內(nèi)重疊分布，在有些地區(qū),二者相安無事，而在另一地點，這兩個重疊分布的物種卻可以雜交。這些都說明生殖隔離也有其不定性。此外，生殖隔離也是一點點積累形成的，很多雛形種的生殖隔離并不是完全和徹底的(Mayr,1992)。居群的大小也是影響成種作用極為重要的因素，但White卻嚴重地忽視了這一點。毫無疑問，快速成種很容易在小的居群中實現(xiàn)(Mayr,1982a)?，F(xiàn)代的成種理論，一般都是傳統(tǒng)的地理隔離理論與先進的分子生物學理論綜合的產(chǎn)物(Mayr,1978)。物種的形成機制，永遠只是理論上的，因為它們都是間接推斷的盡管有人試圖用實驗的方法來產(chǎn)生果蠅新種(Powell,1982),但并沒有成功(Provine,1991)。5繁殖率與成種速率除了像多倍化那樣的瞬時成種方式外，絕大多數(shù)成種作用都是極其緩慢的過程，幾乎是難以觀察到的，因此，成種作用的過程只能靠推測來重建(Mayr,1978)。從速率方面，成種作用可分為兩大類：傳統(tǒng)的漸變成種:這要經(jīng)歷很多世代才能實現(xiàn)；瞬時成種:在動物中，向?qū)I孤雌生殖的漂變或雜交都可能導致快速成種;在植物中,由異源多倍化(allopolyploidy)可以快速形成物種,通過種間雜交，使基因組二倍體化，例如，多倍體基因組AABB就是由分別來自兩個祖先種的單倍基因組AA和BB組合成的(Minelli,1993)。從居群遺傳學角度,Templeton(1982^將成種作用歸為兩類：通過趨異而引起的慢速成種(slowspeciationbydivergence):由于隔離障礙是逐漸演化形成的，并伴有自然選擇，不論是直接的或間接的，它們都是導致生殖隔離的主要動力；由突變引起的快速成種(quickspeciationbytransilience):突變成種,意味著不連續(xù)，其中有些選擇障礙被其它的演化力所克服。自然界并不存在任何固定的成種速率(方宗杰,1990)。在短短的5Ma間，夏威夷群島的果蠅竟然由1-2個祖先種演化出近500個物種、在只有10000年歷史的菲律賓拉瑙(Lanao)湖，居然出現(xiàn)了18個地方性鯉科魚種(另一說是29種)(Reid,1980)。Sebbins(1982)將成種作用的時間尺度分為4級：基因一歷史；考古；短的古生物時期；中長的古生物期?；蛞粴v史范圍，包括從現(xiàn)在到6000年以來的這段時間,對遺傳學家來說，時間尺度是“代”，在6000年期間，對快速繁衍的果蠅來說,可以繁殖200000代;小哺乳動物,如鼠類，可以繁衍20000-25000代;一年生的植物和一化性的昆蟲可繁衍6000代;大哺乳動物和絕大多數(shù)木本植物可繁衍200-300代?？傊?6000年對一個隱含生殖隔離機制的小居群來說，完全可以演化出新的物種來。物種的形成速率與繁殖速率(breedingrate)成正比,因為生物的變異主要發(fā)生在出生之前，尤其是交配過程是生物變異的最大源泉，繁殖速率越快的生物，其產(chǎn)生新種的機會越多,即形成的物種越多;相反，繁殖速率越慢，產(chǎn)生新種的機會越少,即產(chǎn)生的新種越少。絕滅速率制約著成種速率;享有高成種速率的分類單元也具有高絕滅速率。這些分類單元的例子有哺乳動物、菊石和三葉蟲，相反，成種速率低的分類單元通常也經(jīng)歷較低的絕滅速率(Stanley,1990)。Raup(1992)指出，古生物證據(jù)表明，在地球歷史中，生物大規(guī)模滅絕是幕式發(fā)生的，在每次大滅絕后總是緊跟著大規(guī)模的成種作用發(fā)生。關(guān)于物種的延限,Simpson(1944)提出了3種類型：近乎停滯的(bradytely)，可延續(xù)數(shù)億年；正常速率(horotely),但不同門類各不完全相同；相當快速演化的(tachytely)。Teichert(1956)提出物種的平均延限是12Ma。Simpson(1953)認為一個物種從起源到滅絕一般要經(jīng)歷2.75Ma。事實上，不同種類生物的演化速率是極其不同的,不同物種的延限自然也就差異很大。就整個顯生宙的生物平均而言,物種的延限是5?10Ma(Raup,1987);美國西部的大部分木本植物的物種延限是15?50Ma;同樣是在美國西部，一些灌木的新形態(tài)種顯然是最近1萬年到2萬年來才演化成的(Stebbins,1982)。Stanley(1979)提出,有些物種是在最近的2000-4000年內(nèi)形成的。但從間斷平衡論的觀點出發(fā)，成種速率和物種的演化速率(物種的延限)沒有必然聯(lián)系。所有物種在形成過程中都經(jīng)歷著高的演化速率,而在形成后卻是另一種演化速率。6小結(jié)關(guān)于上述種種成種理論，其關(guān)鍵問題可歸納為以下幾點：1)突變與漸變的劃分，從來沒有一個客觀標準，更沒有定量化的尺度。遺傳學家認為的突變在古生物學家眼里可能就是漸變，同樣，在古生物學家建立的生物漸變演化系列中，可能包含了很多突變事件。過去,將突變與漸變完全對立的做法是不可取的。其實，突變和漸變是在不同情況下和在不同生物類群中出現(xiàn)的不同現(xiàn)象，它們在自然界有各自的代表性。2） 過去，多門類系統(tǒng)演化樹的畫法有些過于理想化，絕大多數(shù)沒有處理好祖先種與女兒種的過渡或共存關(guān)系，究竟是新老更替還是新老交替,并沒有人認真研究過。而在很多重建的演化譜系中，母親種總是被女兒種突然完全取代，這是不合乎邏輯的，因為不論在何種情況下，祖先種與女兒種都應(yīng)當有一個過渡階段。在漸變成種中，這種過渡表現(xiàn)為中間環(huán)節(jié)的存在;在突變成種中，表現(xiàn)為祖先種與女兒種有一個共存階段。插圖1中的幾種成種模式，在自然界都可能存在，但它們中的任何一個都不能完全代表自然界中的所有成種方式，它們各自代表一個側(cè)面或僅代表某一類生物而已。3） 在成種過程中,內(nèi)因與外因、原因與結(jié)果等關(guān)系處理得不夠清楚,甚至有些混淆。如地理隔離、生殖隔離等與成種作用的關(guān)系。前人過分夸大了地理因素在成種過程中的作用。其實，地理隔離只是外因之一，它的主要作用是阻止基因交流（現(xiàn)在認為地理隔離并不能完全隔斷基因交流,只能減少基因交流），使生物發(fā)生分異，并使分異持續(xù)發(fā)展。至于生殖隔離，并非成種作用的原因，而是結(jié)果。關(guān)于基因重組與成種作用的關(guān)系，其認識就更為混亂，因為它既是成種作用的原因，也是成種作用的結(jié)果。4） 目前，檢驗成種作用完成與否的唯一標準是生殖隔離，既然如此，成種過程中所發(fā)生的一切變化（包括基因型和表現(xiàn)型）都是副產(chǎn)物，現(xiàn)在尚無人能證明這些變化與生殖隔離是什么樣的關(guān)系。成種問題與物種概念緊密相關(guān)。日前最流行的是生物學物種概念，即以生殖隔離與否來判別物種。因此,現(xiàn)在的成種理論或模式，絕大多數(shù)和是針對有性繁殖的生物而言，這難免有失普遍性。更重要的是這一準則并不能適用于單親(uniparental)或無性繁殖(asexualreproduction)的生物，包括自體受精(self2fertilization)、孤雌生殖(parthenogenesis)、假受精(pseudogamy)及營養(yǎng)體生殖(vegetativereproductio口)等。幾十年來的成種理論，并未給成種問題帶來革命性的變化。盡管實驗已經(jīng)證明，通過基因重組、染色體重組等可以直接產(chǎn)生新物種，但在自然界，究竟什么樣的因素才能引發(fā)基因重組和染色體重組呢？遺傳物質(zhì)的變化與生殖隔離之間是什么樣的對應(yīng)關(guān)系呢？這些問題至今仍是謎。此外，也有實驗證明，在有些成種過程中，并沒有染色體或基因重組發(fā)生。小結(jié)：1物種的形成是生物進化的最根本問題，但誰也沒有親歷過自然界物種的形成過程。因此，才會出現(xiàn)數(shù)十種不同的成種假說或模式。2生物界是極其多樣的，物種的形成方式也必然是多樣的;過去那種將不同觀點對立或進行簡單取舍的做法是不對的。事實上，不同觀點都有一定的代表性。3有關(guān)成種作用的遺傳學實驗已進行了近半個世紀，但對自然界中物種的形成問題尚未帶來革命性的影響。4過去一味地從地理隔離方面來研究成種問題，難免有其局限性;而真正與成種作用關(guān)系密切的是繁殖率（或出生率），繁殖率越高，生物間遺傳物質(zhì)的交換和重組的機會就越多，產(chǎn)生變異的機會也就越多，這樣就越容易產(chǎn)生新物種。5關(guān)于物種形成中的中間環(huán)節(jié)（過渡類型）的問題已爭論了近一個世紀,實際上，這是一個由漸變成種論所帶來的問題（漸變成種與中間環(huán)節(jié)的問題）;在突變成種中，不需要過渡類型，新舊物種的更替是通過突變、共存方式完成的。第二節(jié)物種的絕滅——種多樣性的喪失在自然界中，與物種形成相對的過程即是物種的絕滅。無論形成還是絕滅都是自然選擇的結(jié)果，體現(xiàn)了種群的遺傳成分與環(huán)境不斷適應(yīng)的過程。概念：所謂滅絕就是一個物種或一個種群不能夠通過繁殖自我維持。下列任何一種情況發(fā)生時即發(fā)生滅絕：一是最后一個個死亡；二是當剩下的個體不能夠產(chǎn)生有生命或有繁殖能力的后代。絕滅原因與機制：特有類群尤其是特有屬容易滅絕熱帶分布類群容易滅絕島嶼生物區(qū)系對外來動物抵抗脆弱緩慢的地質(zhì)變化氣候變遷災(zāi)變事件種間競爭；捕食；致病微生物；協(xié)同作用人類活動對生物區(qū)系的巨大沖擊物種的絕滅通常起因于環(huán)境變化一一當環(huán)境變得不利時,一個種群可以采取適應(yīng)性進化發(fā)展到適應(yīng)變化了的環(huán)境，或提高繁殖率（出生率），或遷移到更有利的地區(qū)或生境，或者絕滅。當一個種的全部種群用進化或遷移方式與不利環(huán)境斗爭而失敗時，此種就趨于絕滅。引起絕滅的環(huán)境變化可以是物理的、化學的或生物的。突發(fā)事件和種間相互作用可能是引起物種絕滅的主要原因：突發(fā)事——恐龍的絕滅就是突發(fā)事件的典型事例。種間相互作用更加普遍——通過過度捕食，一個有適應(yīng)優(yōu)勢的種群是替代另一個種群，也可以導致一個類群絕滅。哪個因素對絕滅更重要，日前尚未弄清。1地理因素孑遺類群的存在反映了地理因素在絕滅中的重要性。孑遺類群是當其同類在其它各地滅絕很久以后仍繼續(xù)存在于有限區(qū)域的類群。范例：澳洲有袋類哺乳動物是一類孑遺動物。接近中生代時，有袋類為全球性分布。新生代早期,當哺乳動物開始其驚人的適應(yīng)輻射時，遍及世界各地的有胎盤類哺乳動物替換了有袋類。當時與其它大陸沒有聯(lián)系的南美和澳洲，由于缺少來自有胎盤類的競爭和捕食壓力,有袋類在那里繼續(xù)存在。然而接近上新世末期，南、北美由一狹窄的陸橋一一巴拿馬地峽（與海峽對應(yīng)）相連通，北方有胎盤類的一些種向南遷移，代替及捕食有袋類而導致其絕滅。僅有的殘存者是袋鼠，是在隔離早期派生出的多種南美有袋類的原始類型。而現(xiàn)在仍然隔離著的澳洲，另一些有袋類動物則繼續(xù)保持繁盛。雖然一個類群的某些代表可能受地理隔離的保護而成為孑遺，但其整個門類可能受到損害。這是因為在半隔離的地理區(qū)中可能產(chǎn)生新適應(yīng)的種群,在一個極小而隔離的區(qū)域中很少得到發(fā)展機會。環(huán)境的多樣性在小區(qū)域內(nèi)同樣也受到限制,較大的環(huán)境變化可能對整個動物群有不利影響?，F(xiàn)代加勒比地區(qū)的造礁珊瑚，是因隔離而使多樣性衰退的一個最好例子。新生代早期，古地中海區(qū)珊瑚動物群和印度洋及東印度地區(qū)的珊瑚動物群發(fā)生了聯(lián)系。漸新世晚期，加勒比動物群中很多歐洲分子已經(jīng)滅絕，遺留的屬形成了幾乎與今天殘存于加勒比海地區(qū)的動物群一樣的類別。中新世時，地中海和印度洋之間的海水通道阻塞,這些障礙和隨之而發(fā)生的氣候變冷實際上在地中海區(qū)排除了礁體生長，因而留下了兩個分開的珊瑚動物群繼續(xù)存在至今,即西印度洋動物群和印度-太平洋動物群。在晚上新世巴拿馬地峽出現(xiàn)以前，兩個動物群之間很少聯(lián)系，自此以后就再也沒有了。占據(jù)小地理區(qū)隔離的加勒比動物群，自中新世以來減少到大約36個種，而廣布的印度-太平洋動物群已達500種以上。絕滅淘汰不適應(yīng)者，導致幸存者總體適應(yīng)水平的提高。普遍認為,白堊紀的哺乳類比巨大的爬行類適應(yīng)能力強。絕滅還為幸存者或新生者騰出了廣闊的生態(tài)域。如在二疊紀末的惡劣災(zāi)變環(huán)境壓力下,占領(lǐng)著廣闊淺海領(lǐng)域的腕足類大部分被迅速淘汰(絕滅)。到三疊紀早期,隨著環(huán)境好轉(zhuǎn)，空出的這一生態(tài)領(lǐng)域立即被具有與腕足類相似生態(tài)條件的雙殼類所占領(lǐng)。許多新類型爆發(fā)式地應(yīng)運而生。大新生總是緊隨著大絕滅,絕滅和物種起源同樣普遍且對演化同等重要 (殷鴻福等,1993）。2絕滅的模式一般認為，地球上曾經(jīng)生存過的物種至少有99%都已絕滅(Romer,1949;Simpson,1952),然而人們對導致絕滅的最直接原因知之甚少,人們不清楚物理環(huán)境變化和生物環(huán)境變化哪一個相對更重要些。生態(tài)學家常撰文證明由于競爭排斥而