寄生原生動物課件

1、寄生原生動物學2022/10/81什么是寄生？寄生是異種生物交互作用的一種形式：交互作用的一方得益（寄生物），另一方受害（寄主或稱宿主）；但通常不置受害者于死地，這是與捕食現(xiàn)象不同之處。2022/10/82寄生現(xiàn)象普遍存在于生物界，即使像蚊子這樣的寄生物也可作為寄主而受到食蚊索科線蟲、水螨、真菌和芽孢桿菌中一些生物種類的寄生。寄生動物不僅寄生于人體和動物，也寄生一些植物，如蚜蟲和介殼蟲寄生于作物，通過吸食作物液汗而使作物減產(chǎn)；寄生于小麥的小麥圓線蟲甚至可使小麥顆粒無收。寄生植物影響作物產(chǎn)量，如寄生于大豆的菟絲子使大豆嚴重減產(chǎn)。但產(chǎn)于中國西南山地的冬蟲夏草，則是子囊菌綱的真菌寄生在鱗翅目蝙蝠蛾科

2、的蟲草蝙蝠蛾幼蟲體內(nèi)，形成的一種名貴藥材。研究寄生現(xiàn)象能為防治危害人畜和作物的寄生物提供理論依據(jù)，也為開展生物防治創(chuàng)造了條件。如赤眼蜂是一種寄生蜂，用它可防治柑桔免受害蟲柑桔卷葉螟的侵害。 2022/10/83寄生可以被看作一種特殊形式的掠食，因為其影響對于寄主來說，盡管不同，卻因為造成傷害而有相似之處。寄生物若寄住在寄主體內(nèi)，稱為內(nèi)寄生，例如鉤蟲寄生在動物的消化道；而那些生活在表面的成為外寄生，例如蚊子和造成足癬（俗稱：香港腳）的真菌、吸取其他植物養(yǎng)分的菟絲子；若一個寄生物會殺死寄主的，便成為擬寄生物；另外有一種寄生形式稱為竊取性寄生，寄生物偷取寄主所捕捉的或是準備好的食物。寄生于寄生物身上

3、的現(xiàn)象稱為超寄生(或重疊寄生)。如蚤寄生于獸類身上，自己的腸內(nèi)又有原蟲寄生。 2022/10/84寄生物對寄主適應的專一性程度差異:有些寄生物僅感染一種特定的寄主，另一些寄生物能感染幾種甚至多種寄主。大多數(shù)情況下，寄主均表現(xiàn)出對寄主的組織或器官寄生的專一性。2022/10/85寄生物的寄主通常也演化出良好的防御機制：植物會制造毒素來殘害寄生真菌和細菌，當然對草食性動物也有害；脊椎動物的免疫系統(tǒng)可以透過體亦對多數(shù)的寄生物攻擊。許多寄生物，特別是微生物，為此更演化出可以適應特定寄主物種的能力，在這樣特定的互動中，這兩種生物會共同演化出相對穩(wěn)定的關(guān)系，這種狀況下，寄主就不會太快或是根本不會被殺死，因

4、會在演化上宿主的對抗也會對寄生物造成威脅，但是別忘了有一種寄生物是會殺死寄主的，那就是先前提到過的擬寄生物。2022/10/87有時候寄生物的研究可以方忙解決系統(tǒng)分類學上的問題，例如過去生物學家對于紅鶴究竟和鴨、雁類還是跟鸛鳥類血緣關(guān)係較為親近，再過去一直有很多的爭議，但是由于發(fā)現(xiàn)紅鶴和鴨、雁類有共同的寄生物，目前一般傾向認為這兩者的血緣關(guān)係比鸛鳥類更親近。2022/10/881.寄生動物的內(nèi)寄生和外寄生現(xiàn)象原生動物所出現(xiàn)的寄生現(xiàn)象，實際上是對一定環(huán)境條件的適應而產(chǎn)生的相應生活方式的變化。在這一過程中，某些原生動物可發(fā)展成營兼性寄生的種類，某些則由于長時期的營寄生生活，得到逐步適應，變成為寄生

5、性的或共生性的種類。原生動物從自由生活轉(zhuǎn)化成寄生生活的過程中，一般總要涉及到身體形態(tài)或生理狀態(tài)的改變，出現(xiàn)如下變化特征:2022/10/8101.失去捕食胞器和某些運動小器官，同時得到某些特殊胞器.例如:寄生鞭毛蟲Giardia出現(xiàn)吸盤;Myxosporea、Microsporidium等產(chǎn)生同時起附著作用的極絲；在運動的緣毛目纖毛蟲寄生種類中則有一個很大的附著盤(Trichodina)2022/10/8112.生殖能力增強，在生命周期的某一階段表現(xiàn)出大量繁殖的能力。例如:瘧原蟲3.表現(xiàn)出完善的轉(zhuǎn)移到新寄主中的生活能力，適應多變的危險的生活方式。例如:利什曼蟲2022/10/812至今已報道的

6、引起植物病害的僅是植生滴蟲屬的少數(shù)幾個種：細管植生滴蟲P1eptovasorum是蘇里南、圭亞那、巴西和哥倫比亞等南美洲國家咖啡樹韌皮部壞死病的病原物；蘇里南、哥倫比亞和厄瓜多爾等國的椰子心腐病以及哥倫比亞等國發(fā)生的油棕樹的速萎病也是由植生滴蟲(Phymmonas)引起的。Pelmassiani寄生在籮摩科的馬筋草上；Pbancrofti寄生在桑科的無花果上。Pfrancai寄生在木薯上在巴西引起木薯根空病。近來有人在番茄的果實內(nèi)發(fā)現(xiàn)鞭毛蟲，尚未確定是否屬于植生滴蟲屬。即使在植生滴蟲屬內(nèi)，分類問題一直沒有很好解決，有人提出輔以血清學、同工酶甚至DNA,RNA的區(qū)分。植生滴蟲一般經(jīng)嫁接和介體昆蟲

7、傳染，介體昆蟲包括：蝽科(Pentatomidae)，長蝽科(Lygaeidae)，緣蝽科(Coreidae)的一些刺吸式口器的昆蟲。有些植生滴蟲在兩種寄主(植物和昆蟲)上完成生活史。2022/10/814原生動物通過攝食解決赤潮有害赤潮和原生動物的關(guān)系密切，二者相互作用。一方面有害赤潮藻影響原生動物的生命活動，改變原生動物群落結(jié)構(gòu)，進而影響整個海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。另一方面，原生動物通過攝食作用在一定程度上可以影響赤潮的發(fā)生及藻種的類型。2022/10/815消化道寄生原生動物寄主消化道中的寄生原生動物包括鞭毛蟲、變形蟲、蛙片蟲和纖毛蟲多個類群。由于消化道與外界的聯(lián)系最密切，并且其中含有

8、豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，寄生物可借助吸管，鉤或觸手附著在腸壁和消化道中的特定部位，以適當?shù)姆绞綌z食和排泄，故消化道中的寄生種類最多。2022/10/817Trichomonas gallinae2022/10/8182022/10/819Chilomastix caprae2022/10/820寄生在人體腸內(nèi)的痢疾內(nèi)變形蟲（Entamoeba histolytica），于1875年發(fā)現(xiàn)，滋養(yǎng)體分大小二型，大型滋養(yǎng)體生活在大腸粘膜下層，直徑2030微米，內(nèi)外質(zhì)分界明顯，外質(zhì)透明，約占體積的1/3；內(nèi)質(zhì)濃密，呈顆粒狀。小型滋養(yǎng)體平均只有13微米，以細菌為食。內(nèi)質(zhì)和外質(zhì)分界不明顯，外質(zhì)只見于偽足部分，內(nèi)質(zhì)中

9、無吞入的紅細胞，有食物泡。當寄主的抵抗力降低時，小滋養(yǎng)體分泌溶組織酶，破壞腸粘膜，侵入粘膜下層，轉(zhuǎn)變?yōu)榇笞甜B(yǎng)體。結(jié)腸變形蟲（E.coli），在構(gòu)造上與痢疾內(nèi)變形蟲非常相似，但內(nèi)外質(zhì)分界不明顯，內(nèi)質(zhì)中無吞入的紅細胞。結(jié)腸變形蟲在大腸內(nèi)生活，不使人致病。也可形成包囊，正常的囊內(nèi)含8個細胞核。齒齦變形蟲（E.gingiralis），該蟲于1849年于俄國發(fā)現(xiàn)，是人體內(nèi)最早發(fā)現(xiàn)的變形蟲。體小，直徑620微米，寄生在人的口腔內(nèi)齒齦組織中，不形成包囊，為直接感染。 2022/10/821Entamoeba histolytica 2022/10/822Entamoeba hartmanni2022/10/

10、824Entamoeba gingivalis 2022/10/825Entamoeba ctenopharyngodoni 2022/10/827是寄生在草魚直腸內(nèi)的寄生蟲，可侵入腸粘膜組織，并常與腸炎同時出現(xiàn)，形成并發(fā)癥，嚴重影響池塘養(yǎng)魚業(yè)，因而投草喂魚時，應掛漂白粉袋和及時清除多余草食，加以預防。 2022/10/828Balantidium coli結(jié)腸小袋纖毛蟲（balantidium coli malmsten，1857）是人體最大的寄生原蟲。寄生于人的大腸中，可侵犯宿主的腸壁組織引起結(jié)腸小袋纖毛蟲痢疾（balantidial dysentery）。豬是重要的保蟲宿主。本病流行于熱

11、帶和亞熱帶地區(qū)，我國山西、河南和山東以南各地均有散發(fā)的病例報告。 2022/10/8292022/10/830另外，在反芻動物瘤胃內(nèi)可含有占1/10體積、高至每毫升100萬個個體的原生動物，其中除少數(shù)鞭毛蟲外，主要是內(nèi)共生的纖毛蟲。常見的屬有內(nèi)毛蟲屬，雙毛蟲屬，新毛蟲屬，真雙毛蟲屬，硬甲蟲屬，前毛蟲屬等16個屬。2022/10/831蛙片蟲蛙片蟲亞門(Opalinata)的原生動物，約有150種；見於兩棲動物及某些其他動物的腸道中。核數(shù)2個(如雙核蛙片蟲屬Zelleriella)到多個(如棍蛙片蟲屬Cepedea)。司行動的細胞器(短毛狀的突起)呈斜向縱行排列。蛙片蟲屬(Opalina)的種體

12、長90500公忽。或行有性生殖(配子融合)，或行無性生殖(細胞縱裂，核分配於兩子細胞中)。蛙片蟲寄生於兩棲類(如蠑螈和水棲蠑螈)、一些爬蟲類和魚類的腸道內(nèi)。對寄主無害。繁殖後通過包囊傳播；包囊隨寄主糞便排出，被另一寄主吞食。2022/10/832蛙片蟲廣布全世界但種類因地區(qū)而不同。後核雙核蛙片蟲(Zelleriella opisthocarya)體內(nèi)又有另一種內(nèi)阿米巴屬原生動物Entamoeba paulista寄生。 蛙片蟲在分類上的位置尚未確定。從前認為是個獨立的類群，曾稱為原纖毛蟲類(Protociliata)。目前懷疑它與現(xiàn)存纖毛蟲類群到底有無密切關(guān)系。2022/10/8332022/

13、10/834組織和血液寄生的原生動物這類寄生原生動物可以通過幾種途徑感染寄主：通過口和消化道進一步侵入到寄主的組織和體腔。例如:球蟲寄生物進入寄主卵中，直接感染寄主下一代。例如:巴貝蟲組織寄生蟲經(jīng)由皮膚，尤其通過如魚鰓那樣容易受感染的區(qū)域，進入寄主組織。例如:魚類纖毛蟲2022/10/8352022/10/836血液內(nèi)寄生蟲必須滿足:1.體積小2.能感染兩個寄主2022/10/837利什曼病按照臨床表現(xiàn)，利什曼病一般分為種類型,即內(nèi)臟利什曼病(又名黑熱病，它能影響器官)、皮膚利什曼病、墨西哥利什曼原和黏膜皮膚利什曼病(導致皮膚潰瘍和組織損傷)。根據(jù)世界衛(wèi)生組織的統(tǒng)計，該病在全球88個國家流行，

14、近3.5億人受其威脅。 2022/10/838利什曼原蟲Leishmania 內(nèi)臟利什曼?。?Kala azar,黑熱病） 杜氏利什曼原蟲熱帶利什曼原蟲墨西哥利什曼原蟲巴西利什曼原蟲2022/10/839利什曼原蟲Leishmania 皮膚利什曼?。|方癤）杜氏利什曼原蟲熱帶利什曼原蟲墨西哥利什曼原蟲巴西利什曼原蟲2022/10/840利什曼原蟲Leishmania 皮膚利什曼病（采膠工潰瘍）杜氏利什曼原蟲熱帶利什曼原蟲墨西哥利什曼原蟲巴西利什曼原蟲2022/10/841利什曼原蟲Leishmania 粘膜皮膚利什曼病杜氏利什曼原蟲熱帶利什曼原蟲墨西哥利什曼原蟲巴西利什曼原蟲2022/10/8

15、42Leishmania donovani 2022/10/843Trypanosome (錐蟲）2022/10/844Two distinctly forms of genus Trypansoma occur in humansAfrican sleeping sickness (非洲睡眠病 ）Trypansoma brucei gambiense ( 布氏岡比亞錐蟲）Trypansoma b. rhodesiense （布氏羅得西錐蟲） America trypanosomiasis (美洲錐蟲病 ）Trypansoma cruzi ( 枯氏錐蟲）2022/10/845Similar c

16、haracters in Morphology, life cycle,Pathogenesis and clinical effectsT. b. gambiense distribute in West and central Africa, has a chronic and protracted course and may last several years.T. rhodesiense distribute in East Africa, it is acute and cause death in a matter of weeks or months. Trypansoma

17、brucei gambiense2022/10/846 These are morphologically indistinguishable form T. Gambiense. However, T.gambiense are normally not infective to rats. Note the elongated bodies with minute kinetoplast. The darkly staining structure in the centre is the nucleus. Giemsa. 1000. Enlarged by 5.4.T. rhodesie

18、nse in rat blood2022/10/847T. rhodesiense in rat blood. Stained with Acridine orange. 400. 2022/10/848The swollen cervical glands constitute “Winterbottom sign”. A classical diagnostic indication of infection with T. gambiense2022/10/8492022/10/8502022/10/851無論男女老幼，患上昏睡病的樣子是很凄慘的：整日昏睡，任憑親人多么急切地呼喚，也難得

19、睜開眼皮。腹部下陷，前心貼后背，鼻孔的細菌和粘液干結(jié)成堆，眼睛周圍的皮膚松弛下垂。 2022/10/852瘧原蟲古代民間曾認為瘧疾與神鬼有關(guān)，或與惡濁的空氣有關(guān)，我國稱之為瘴氣，意大利mala（不良）aria（空氣）。貴州南部有民謠云：“走到石門坎，鬼在后面喊；走到梅子口，鬼在后面侯；走到三門溝，閻王把命勾。”一去一不回，千去千不還。崖洲在何處，生度鬼門關(guān)。2022/10/853寄生人體的四種瘧原蟲間日瘧原蟲 Plasmodium vivax，P.v三日瘧原蟲PMalariae,P.m惡性瘧原蟲 PFalciparum,P.f卵形瘧原蟲POvale,P.o 我國主要是間日瘧原蟲和惡性瘧原蟲；另

20、二種少見，近年偶見國外輸入病例。Geographic Distribution2022/10/854人體寄生的四種瘧原蟲2022/10/855人體四種瘧原蟲紅內(nèi)期各期形態(tài)鑒別 環(huán)狀體大滋養(yǎng)體未成熟裂殖體成熟裂殖體雌配子體雄配子體2022/10/856四種人瘧原蟲生活史主要不同點2022/10/857粘孢子蟲大部分粘孢子蟲是冷血脊椎動物的寄生蟲。其中粘體科中的粘體蟲屬和碘泡蟲科中的碘泡蟲屬、尾孢蟲屬等屬中的許多種寄生在魚類體腔或組織內(nèi)，對漁業(yè)生產(chǎn)危害很大。例如:在鮭魚組織寄生的腦粘體蟲，大范圍損壞魚頭部軟骨，主軸骨骼和鰭軟骨，使魚發(fā)生“打轉(zhuǎn)病”，死亡率很高。魚被感染主要是由于環(huán)境受到粘體蟲產(chǎn)生的

21、孢子污染，其中被感染的魚又可成為傳染媒介。鳥吃病魚也能傳布感染。2022/10/858外寄生的原生動物外寄生的原生動物大多數(shù)是纖毛蟲，少數(shù)是鞭毛蟲。少數(shù)變形蟲也有類似的生活方式。這類原生動物除借助寄主表面做支持物，向周圍環(huán)境獲取營養(yǎng)外，許多種直接向寄主獲取營養(yǎng)，對寄主產(chǎn)生不同程度的影響。也有些外寄生種逐漸變?yōu)閮?nèi)寄生種。2022/10/8592.寄生原生動物的生活史及其與寄主的關(guān)系不同類群寄生原生動物的生活史模式有多種差異，例如就寄生的寄主來說，有依賴一個寄主的簡單形式，也有涉及到兩個寄主的復雜寄生方式。在寄生蟲與寄主的關(guān)系方面，在許多情況下，前者僅在生活史的一定發(fā)育階段表現(xiàn)出對寄主的嚴重影響，

22、但這種影響，其結(jié)果在不同類群，不同種，甚至同一種寄生蟲也不一樣，因為即使寄生蟲有相應的終末寄主，但它的作用還要取決于感染的位置和對寄主的損傷程度，取決于寄主一方的生理狀態(tài)和免疫能力等許多條件。對瘧原蟲生活史已了解得比較清楚，他們對人類的影響便是一例；另一方面，共生(棲)原生動物在生活史的不同階段表現(xiàn)出與寄主的密切適應，也是一個值得探索的問題。2022/10/860蚊體內(nèi)發(fā)育人體內(nèi)發(fā)育肝細胞內(nèi)發(fā)育（紅細胞外期）紅細胞內(nèi)發(fā)育（紅細胞內(nèi)期）胃內(nèi)發(fā)育（配子生殖）胃壁上發(fā)育（孢子生殖） 子孢子 配子體人體寄生瘧原蟲-生活史2022/10/861間日瘧原蟲在RBC內(nèi)的形態(tài)三期六種形態(tài)滋養(yǎng)體期：大、小滋養(yǎng)體

23、裂殖體期：成熟、未成熟裂殖體配子體期：雌、雄配子體2022/10/862 滋養(yǎng)體（trophozoite）期早期滋養(yǎng)體-環(huán)狀體蟲體胞質(zhì)較少呈環(huán)狀，中間為大空泡細胞核位于蟲體一側(cè)，頗似戒指的紅寶石。早期滋養(yǎng)體又稱為環(huán)狀體（ring form）Fig. 1: normal red cell; Figs. 2-6: ring stage parasites (young trophozoites) 2022/10/863晚期滋養(yǎng)體-大滋養(yǎng)體經(jīng)810小時，蟲體增大，伸出偽足，胞質(zhì)增多，出現(xiàn)瘧色素（malarial pigment）紅細胞脹大，顏色變淡，并出現(xiàn)能染成淡紅色的小點，稱薛氏小點（Schffn

24、ers dots)。 滋養(yǎng)體充滿RBC， RBC變形原蟲胞質(zhì)大，變形，有一大空泡 胞核增大瘧色素增多 薛氏小點明顯2022/10/864裂殖體期Schizonts未成熟裂殖體 （immature schizont）經(jīng)40小時晚期滋養(yǎng)體發(fā)育成熟，蟲體變圓，空泡消失、核開始分裂細胞核薛氏小點 受染RBC 變大、顏色蒼白、形態(tài)不規(guī)則2022/10/865成熟裂殖體Mature schizonts裂殖子1224個，平均16個，排列不規(guī)則蟲體占滿脹大了的紅細胞 瘧色素集中成堆從紅細胞釋出裂殖子的全過程約需1分鐘。在血液中的裂殖子，一部分被吞噬細胞吞噬，一部分侵入健康的紅細胞，重復裂體增殖過程。2022/

25、10/866間日瘧原蟲配子體瘧原蟲經(jīng)過幾次紅細胞內(nèi)裂體增殖，部分裂殖子在紅細胞內(nèi)不再進行裂體增殖，而發(fā)育為雌性配子體（female gametocyte，即macrogametocyte）或雄性配子體（male gametocyte，即microgametocyte）， 間日瘧原蟲配子體呈圓形或橢圓形，瘧色素均勻分布于蟲體內(nèi)，核1個。 2022/10/867間日瘧原蟲雌配子體蟲體較大，占滿脹大的紅細胞胞質(zhì)致密，色深藍核小致密，深紅色，多位于蟲體一側(cè)瘧色素分散 間日瘧原蟲雄配子體蟲體較小，胞質(zhì)淺藍核大疏松，淡紅色，多位于蟲體的中央。 2022/10/8681、致病因素： RBC內(nèi)期無性體2、潛伏

26、期：紅外期紅內(nèi)期早期（數(shù)代） 輸血性瘧疾呢？ 間日瘧：11-25天，可長至6-12個月或更長 惡性瘧：7-27天 三日瘧：18-35天瘧原蟲與寄主的關(guān)系2022/10/869汗冷瘧疾的典型發(fā)作癥狀熱2022/10/870裂殖子 脹破RBC裂殖子代謝產(chǎn)物殘余變性HbRBC碎片致熱源下丘腦寒顫、高熱大汗發(fā)作病因：2022/10/871瘧疾典型發(fā)作的周期性：間日瘧 48h ； 惡性瘧 36-48h ； 三日瘧 72h400C360C發(fā)作閾值：Pv 10-500個/mm3, pf 500-1300個/mm3。2022/10/872瘧疾的復發(fā)與再燃：1.復發(fā)：RBC內(nèi)已無瘧原蟲 原因：休眠子結(jié)束休眠 間

27、日瘧有復發(fā) 惡性瘧與三日瘧無復發(fā)。 2再燃：RBC內(nèi)殘存少量瘧原蟲 原因：抗原變異； 治療不徹底； 機體抵抗力低下2022/10/873瘧疾反復發(fā)作后臨床體癥貧血:RBC直接破裂 脾功亢進等 型變態(tài)反應自身免疫性溶血 骨髓造血功能受抑制紅細胞生成障礙 脾腫大：充血、巨噬細胞大量增生 熱帶巨脾綜合癥2022/10/874對瘧原蟲的免疫1、 先天性免疫： 對鳥瘧、鼠瘧不感染 人普遍易感 非洲黑人Duffy血型（）對 pv 不感染 鐮狀RBC貧血病人感染 pf 癥狀較輕2、 特異性免疫： 帶蟲免疫：瘧疾急性發(fā)作數(shù)次后，血液或組織內(nèi)殘存有少量瘧原蟲，但宿主顯示健康狀態(tài)，表明機體有特異性抗體抑制瘧原蟲紅

28、內(nèi)期發(fā)育的免疫效應，形成低度瘧原蟲感染的帶蟲免疫。3、免疫逃避：2022/10/875雞艾美球蟲種類很多，目前世界公認的有8種，其中危害最大的有柔嫩艾美爾球蟲、毒害艾美爾球蟲二種，分別寄生于盲腸和小腸中段。其余是巨型、堆型、和緩型、早熟型球蟲。2022/10/8762022/10/877生活史內(nèi)生性發(fā)育：裂殖生殖配子生殖外生性發(fā)育：孢子生殖2022/10/878生活史裂殖生殖球蟲卵囊壁在肌胃的機械作用下破裂，釋放出孢子囊。孢子囊在十二指腸和小腸中部受膽汁、酶的作用下，孢子囊溶解，子孢子逸出，子孢子迅速侵入腸粘膜上皮細胞內(nèi)，變?yōu)榍蛐蔚淖甜B(yǎng)體。在感染后天內(nèi)，滋養(yǎng)體迅速生長，細胞核進行無性的復分裂，

29、即裂體增殖。2022/10/879生活史配子生殖經(jīng)反復數(shù)次裂殖生殖之后，有的裂殖子成為雄性的小配子體，有的成為雌性的大配子體。配子體經(jīng)天成熟，小配子體中形成許多具有兩根鞭毛的小配子。小配子離開宿主細胞，進入大配子，完成受精過程。大配子受精成為合子。其表面形成一厚壁，合子即變?yōu)槁涯摇?022/10/880生活史孢子生殖剛隨家禽糞便中排出的卵囊是未孢子化卵囊，在外界適宜環(huán)境（溫度、濕度和氧氣）下，細胞核和細胞質(zhì)發(fā)生分裂，最終形成個子孢子，包含在個孢子囊中，即發(fā)育成孢子化卵囊。2022/10/881艾美球蟲與寄主的關(guān)系（1）感染來源和感染途徑：病雞、耐過雞和帶蟲雞均為感染來源。球蟲卵囊通過污染飲水和

30、飼料經(jīng)消化道感染雞。（2）球蟲的繁殖和抵坑力：雞感染一個孢子化卵囊，7天后可排出上百萬個卵囊。在陰濕的土壤中，卵囊可存活1518個月。一般消毒藥無效。2022/10/882（3）年齡特點：生于1550日齡雛雞，其次為23月齡幼雞，成年雞多為帶蟲者。（4）流行季節(jié)南方各地及北方的密閉式現(xiàn)代化雞場，一年四季均可發(fā)生，但以溫暖、潮濕的季節(jié)多發(fā)。雞舍潮濕、擁擠、通風不良、飼料品質(zhì)差，以及缺乏維生素A和維生素K均能促使本病的發(fā)生和流行。2022/10/8833.原生動物細胞內(nèi)的共生體原生動物細胞內(nèi)環(huán)境可以成為多種不同類型生物體的棲息地。此時，原生動物充當寄主，與細胞內(nèi)的共生體或內(nèi)共生體之間建立起一種密切

31、的聯(lián)系，甚至會產(chǎn)生寄主一方在營養(yǎng)上或其他方面全面地、或部分地依賴共生體的現(xiàn)象。原生動物中的內(nèi)共生現(xiàn)象是普遍存在的，在探討這些現(xiàn)象之前，搞清楚細胞內(nèi)共生體的含義，及其與細胞內(nèi)的細胞器和其他具有相似結(jié)構(gòu)形態(tài)的細胞內(nèi)含物的區(qū)別等基本問題是必要的。2022/10/884內(nèi)共生學說是關(guān)於真核生物細胞中的細胞器，線粒體和葉綠體起源的學説。根據(jù)這個學説，它們起源於內(nèi)共生於真核生物細胞中的原核生物。這種理論認為線粒體起源於好氧性細菌（很可能是接近於立克次體的變形菌門細菌），而葉綠體源於內(nèi)共生的光合自養(yǎng)原核生物藍藻。這個理論的證據(jù)非常完整，目前已經(jīng)被廣泛接受。2022/10/8851905年，Konstanti

32、n Mereschkowsky最先提出葉綠體是由原先的內(nèi)共生體形成的這一想法，隨后1920年代Ivan Wallin提出了對線粒體的相同想法。隨著人們發(fā)現(xiàn)它們含有DNA，這些想法被Henry Ris重新提出。內(nèi)共生假説被琳馬古利斯所普及。在她1981年的細胞進化中的共生中，她認為真核細胞起源於相互作用的個體組成的群落，也包括內(nèi)共生的螺旋體形成了真核生物的鞭毛和纖毛。后一種想法沒有被廣泛接受，因為鞭毛缺乏DNA，在結(jié)構(gòu)之外和原核生物也沒有明顯相似性。根據(jù)Margulis和Sagan(1996)，“生命并不是通過戰(zhàn)斗，而是通過協(xié)作佔據(jù)整個全球的”，而達爾文關(guān)於進化由競爭驅(qū)動的想法是不完善的。然而也

33、有人認為內(nèi)共生更像奴隸制而非互利共生。有人認為過氧化物酶體可能也具有內(nèi)共生起源，儘管它們?nèi)狈NA。Christian de Duve認為他們也許是最早的內(nèi)共生體，使得細胞能夠抵抗地球大氣中越來越多的氧氣。然而，現(xiàn)在看來它們可能是“從頭合成”的，而非具有共生起源。2022/10/886線粒體和葉綠體起源于古代細菌內(nèi)共生的證據(jù)如下：線粒體和葉綠體都含有DNA，這些DNA與細胞核中的很不同，卻類似細菌的DNA（環(huán)狀及其大?。?。 線粒體具有和真核宿主細胞不同的遺傳密碼，這些密碼與細菌和古菌中的很類似。 它們被兩層或更多的膜所包被，其中最里面一層的成分與細胞中其它膜的都不同，而更接近於原核生物的細胞膜

34、。 新的線粒體和葉綠體只能通過類似二分分裂的過程形成。在一些藻類以及眼蟲(Euglena)中，可以用藥物或長時間缺乏光照來破壞葉綠體而同時不影響細胞。這種情況下，葉綠體不能夠再生。 2022/10/887葉綠體的很多內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生物化學特徵，如類囊體的存在和某些葉綠素和藍藻很接近。對細菌、葉綠體和真核生物基因組構(gòu)件的系統(tǒng)發(fā)生樹同樣支持了葉綠體與藍藻更接近。 DNA序列分析和系統(tǒng)發(fā)生學表明了核DNA包含了一些可能來源於葉綠體的基因。 一些核中編碼的蛋白被轉(zhuǎn)運到細胞器中，而線粒體和葉綠體的基因組相對於其它生物來說都小得多。這和內(nèi)共生物形成后越來越依賴真核生物宿主相一致。 葉綠體存在於很多完全不同的原

35、生生物中，這些生物普遍和不包含葉綠體的原生生物更接近。這表明了，如果葉綠體起源於細胞的一個部分，很難解釋他們多次起源而互相又非常接近。 細胞器的大小與細菌相當。 細胞器的核糖體和細菌相似，都是70S。 2022/10/888細菌內(nèi)共生體鞭毛蟲白蟻和其腸道內(nèi)的原生動物區(qū)系是互利共生的典型例子。白蟻不能消化纖維素，因為它不能合成和分泌纖維素酶。然而，白蟻腸道內(nèi)的多鞭毛蟲可以合成纖維素酶，消化宿主吃入的木質(zhì)纖維。白蟻利用鞭毛蟲代謝時作為副產(chǎn)物分泌的分子。如果將白蟻置于高溫或氧濃度高的環(huán)境中，殺死鞭毛蟲；即使白蟻繼續(xù)吃入木質(zhì)纖維，仍會餓死。 2022/10/889氧對提燈變形鞭毛蟲生長及生理特性的影響

36、 中國水產(chǎn)科學院 藺玉華本試驗已證明，含內(nèi)共生菌的提燈變形鞭毛蟲在低氧條件下仍能獲得較高的細胞生長數(shù)目。關(guān)于氧對原生動物生長的作用，Lloyd研究纖毛蟲時曾提到，也許是原生動物食物泡中的有氧菌大量繁殖消耗了氧；或者是氧代替質(zhì)子作為電子最終受體激發(fā)了氫電子的轉(zhuǎn)移，繼而導致較大細胞密度的產(chǎn)生。根據(jù)這一觀點，筆者認為在有氧培養(yǎng)液中細胞數(shù)目增加，可能是由于食物泡內(nèi)好氧細菌大量繁殖，為原生動物提供了足夠的營養(yǎng)食物。在無氧條件下，含內(nèi)共生菌的提燈變形鞭毛蟲生長良好是由于氫化酶體存在的緣故。2022/10/890據(jù)Fenchel等的報道，在試驗室條件下，維持細胞低氧壓對纖毛蟲與內(nèi)共生菌生存是互利的。內(nèi)共生甲

37、烷菌依靠氫化酶體將代謝的中間產(chǎn)物H2、CO2和乙酸轉(zhuǎn)化成CH4和H20，以降低細胞內(nèi)H2的壓力；內(nèi)共生菌與氫化酶體緊緊相連，有利于H2和CO2生成CH4。此結(jié)論已被本試驗的結(jié)果所證實，在無氧條件下，提燈變形鞭毛蟲就是依靠甲烷菌分泌甲烷，從中獲得益處。2022/10/891淡水變形蟲對棘變形蟲、及其細菌內(nèi)共生體噬肺軍團菌、的共培養(yǎng)實驗觀察到，其中變形蟲能分泌某些可溶性物質(zhì)到培養(yǎng)基中，經(jīng)分析，這些物質(zhì)對細菌的生長繁殖是必要的。并且，細菌經(jīng)變形蟲的吞噬作用迅速進入變形蟲細胞質(zhì)，長期停留在“食物泡”中生活。應用潛在的細菌共生體對幾種棘變形蟲作人工感染傳播實驗，觀察到實驗棘變形蟲均可能成為細菌內(nèi)共生體的

38、宿主。由這些結(jié)果推斷，棘變形蟲與其潛在的共生菌兩者完全可能形成一個共生系統(tǒng)。2022/10/892纖毛蟲草履蟲中的內(nèi)共生現(xiàn)象雙小核草履蟲細胞質(zhì)和細胞核內(nèi)含有9種顆粒狀細菌共生體，尾草履蟲細胞核內(nèi)含有3種全孢螺菌共生體，綠草覆蟲細胞質(zhì)中含有小球藻共生體。雙小核草履蟲中的某些細菌共生體能感染無共生體草履蟲，具有感染能力的全孢螺菌和小球藻也能成功地進入到尾草履蟲或綠草履蟲細胞內(nèi)，成為相應草履蟲的內(nèi)共生體。并報告了這幾種草履蟲中發(fā)生的互惠共生現(xiàn)象，以及綠草履蟲中宿主與共生體間的“生態(tài)調(diào)節(jié)”現(xiàn)象。2022/10/893原生動物細胞內(nèi)環(huán)境可為其他多種類型有機體提供棲息場所。在這種情況下，原生動物充當宿主，

39、其他有機體可成為細胞內(nèi)共生體，它們兩者間會形成密切的聯(lián)系，甚至發(fā)生一方在營養(yǎng)上和其他方面部分地或全部地依賴于另一方的現(xiàn)象。這就是原生動物中的內(nèi)共生現(xiàn)象。在纖毛蟲草履蟲中。這類內(nèi)共生現(xiàn)象十分普遍。2022/10/894藻類內(nèi)共生體草履蟲某些能共生的小球藻也能以一種相似的途徑成功地進入到綠草履蟲細胞內(nèi)，形成為共生體。小球藻由草履蟲的吞噬作用進入到草履蟲吞噬泡中，此時小球藻的細胞膜表面也與吞噬泡膜緊密接觸，并可能經(jīng)歷相互間的識別過程。結(jié)果草履蟲細胞質(zhì)把小球藻包圍在圍藻泡內(nèi)，每個圍藻泡分別包圍一個小球藻。其他食料生物則被包裹在消化泡中。圍藻泡與消化泡相分離。接下去，消化泡能與各種溶酶體結(jié)合，表現(xiàn)出酸性

40、磷酸酶活性，并伴隨著胞質(zhì)環(huán)流，經(jīng)歷消化的過程。但圍藻泡不與溶酶體結(jié)合，其中的小球藻被保持下來，在綠草履蟲細胞質(zhì)中繼續(xù)生長發(fā)育，從而與綠草履蟲共生。 2022/10/895經(jīng)過許多研究認為，草履蟲與其細胞內(nèi)共生體一般表現(xiàn)出相互受益的共生現(xiàn)象，看來這是一種“互惠共生”。雙個核草履蟲為其細胞內(nèi)共生體提供了生長和繁殖的多種條件，其中的-顆粒能產(chǎn)生足夠量的生物嘌呤和葉酸來滿足宿主生長和分裂的需要。生物嘌呤和葉酸是無共生體原生動物的基本營養(yǎng)。但尚未證買卡巴粒和其他顆粒對草履蟲的生長和分裂有作用。綠草履蟲-藻類共生體形成了一種完善的共生單元：共生藻參與宿主代謝，它們送行光合作用，產(chǎn)生氧和分泌麥芽糖供應宿主，

41、接受由宿主呼吸產(chǎn)生的二氧化碳和氮。2022/10/896在光照條件下，提供低濃度細菌營養(yǎng)時，含小球藻的草覆蟲比不含有的要長得好，在許多情況下，宿主草履蟲往往出現(xiàn)越益依賴于內(nèi)共生體而很少依賴從自然環(huán)境中獲取營養(yǎng)的情況、但在暗處培養(yǎng)時很好喂食的草履蟲，其中的小球藻個體數(shù)目也有明顯增加。并且有意義的是，含有共生藻的綠草履蟲在照明光點下能聚集在一起，表現(xiàn)“光聚反應”，但共生藻與宿主分離時，雙方均不會有這一反應。這種現(xiàn)象說明，小球藻與綠草履蟲形成共生關(guān)系后，兩者已整合成一個統(tǒng)一的行為單元，在對環(huán)境反應時所表現(xiàn)的行為不是發(fā)生宿主和共生體雙方性質(zhì)的量的增加，而是發(fā)生雙方性質(zhì)的質(zhì)的變化。 2022/10/89

42、7草履蟲與其細胞內(nèi)共生體的共生關(guān)系也是在兩者相互作用和進一步調(diào)節(jié)的過程中維持下來的。在綠草履蟲中觀察到，細胞質(zhì)內(nèi)小球藻的數(shù)目、生長狀況等受到多種條件限制，藻類的種群量與光和營養(yǎng)條件有密切聯(lián)系，藻類的數(shù)自由草履蟲細胞質(zhì)內(nèi)的空間和合成圍藻泡膜的產(chǎn)量來決定。而藻類達到一定種群量后，能分泌相當量的碳水化合物，刺激草履蟲加快分裂速度。反之，草履蟲的快速生長也會促使藻類種群量提高。因此，有人將這種情況看作是一種“生態(tài)調(diào)節(jié)”。 2022/10/898銀杏細胞內(nèi)存在內(nèi)共生藻類科學家曾經(jīng)在銀杏根的叢枝狀吸胞菌根中發(fā)現(xiàn)作為寄生物或共生物的藻類(例如Fontana，1985)。但迄今未在銀杏及其它陸生種子植物中發(fā)現(xiàn)

43、細胞內(nèi)共生的藻類。最近，法國科學家JocelyneTremouillauxGuiller等在美國植物學雜志2002年5月號上撰文宣稱：他們利用透射電鏡等進行的觀察研究證實，銀杏宿主細胞中存在一種真核內(nèi)共生單細胞綠藻。這種藻類與地衣共生光合生物膠球藻(Coccomyxn)近緣。離體研究證明，生活在銀杏宿主細胞內(nèi)的藻類可以在銀杏細胞中快速而大量地繁殖，并在銀杏細胞死亡之后釋出胞外。由于在銀杏細胞內(nèi)增殖初期，未能在培養(yǎng)基中觀察到藻類細胞，故可排除藻類外源污染的可能性。2022/10/8994.原生動物細胞內(nèi)共生體的產(chǎn)生，維持和整合機制許多學者認為，只有真核細胞能利用胞吞作用獲取顆粒物質(zhì)，但原核細胞決

44、不能這樣做，因為真核細胞更能普遍地成為細胞內(nèi)共生體的寄主。其中作為真核細胞的原生動物，個體大，并沒有植物和真菌那樣的細胞壁，這些有利條件使原生動物成為真核細胞中常見的細胞內(nèi)共生體寄主的代表。2022/10/8100一個細菌或“外來小體”由原生動物的吞噬作用進入到細胞后，必須避免被消化，才能轉(zhuǎn)化成其中的內(nèi)共生體。假設這可通過三種途徑達到:吞噬體膜破裂、缺失，使外來小體游離在細胞質(zhì)中，溶酶體便不會與其融合；位于吞噬體膜上的溶酶體受體偶然丟失或失活，這樣也阻止了溶酶體的融合和消化過程；溶酶體不能將其中的酶釋放到吞噬體上。2022/10/8101這三種途徑，前兩者的可能性更大。目前對原生動物與共生體的

45、產(chǎn)生特征僅對少數(shù)種做了不同程度的研究。結(jié)果說明，在這一過程中原生動物與共生體間表現(xiàn)出明顯的專一性或優(yōu)先適應，或在一定范圍內(nèi)的選擇作用，未發(fā)現(xiàn)識別現(xiàn)象的很少。2022/10/8102細菌對變形蟲的感染經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)，一個新感染了細菌的大變形蟲約經(jīng)過200個細胞世代便會對細菌共生體產(chǎn)生依賴作用，如果從變形蟲細胞內(nèi)去除全部的細菌共生體的話，則建立了共生關(guān)系的該變形蟲必將死亡，而如果再將細菌引入到實驗變形蟲的細胞質(zhì)，不能存活的變形蟲會重新恢復活力。這些結(jié)果意味著，由于細菌共生體的作用，使含共生體的變形蟲細胞核基因組成分發(fā)生了改變，而與無共生體的變形蟲不再一樣，結(jié)果導致變形蟲必須依賴其共生系統(tǒng)生存的情況。2022/10/8103Choi等應用聚丙烯酰胺凝膠電泳研究了含共生體和無共生體的兩種大變形蟲細胞質(zhì)的組成，由此揭示，含共生體變形蟲