遺傳連鎖圖譜和纖維品質(zhì)性狀QTL定位論文

1、編號O:河北農(nóng)業(yè)大學(xué)本科畢業(yè)論文論文題目 BC12遺傳連鎖圖譜和纖維品質(zhì)性狀QTL定位學(xué)生姓名 唐冰川 學(xué)號20000113 成績 學(xué)院 農(nóng)學(xué)院 專業(yè)班級農(nóng)學(xué)002 指導(dǎo)教師姓名張艷 指導(dǎo)教師職稱 講師 材料目錄：1、任務(wù)書 （1）份2、開題報告 （含文獻綜述) (1）份3、指導(dǎo)教師評閱書 ()份4、答辯記錄表 (1）份5、論文正文 ()份6、其它材料河北農(nóng)業(yè)大學(xué)本科畢業(yè)論文任務(wù)書學(xué) 院：農(nóng)學(xué)院 教師姓名： 張艷 職 稱： 講師 2012 年 5 月 4 日專業(yè)名稱農(nóng)學(xué)論文題目BC12遺傳連鎖圖譜構(gòu)建和纖維品質(zhì)性狀QTL定位題目來源科研課題項目目的意義:提高棉花纖維品質(zhì)是棉花育種工作者集中關(guān)注

2、的問題。海島棉在纖維強度、長度和細(xì)度等品質(zhì)性狀上均優(yōu)于陸地棉,因此利用海島棉的優(yōu)質(zhì)基因改良陸地棉纖維品質(zhì)具有重要的理論和應(yīng)用價值。棉花纖維品質(zhì)性狀大多屬于數(shù)量性狀，受多基因操縱，最終的表現(xiàn)型是基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果,受環(huán)境條件阻礙專門大。應(yīng)用現(xiàn)代育種技術(shù)將海島棉操縱優(yōu)良性狀的基因或片段向陸地棉轉(zhuǎn)移，被視為快速改良陸地棉纖維品質(zhì)的方法之一。隨著分子生物學(xué)的快速進展，利用高密度分子遺傳連鎖圖譜，查找與數(shù)量性狀基因座(QT)緊密連鎖的分子標(biāo)記，進行基因聚合育種,差不多成為分子標(biāo)記輔助育種的要緊途徑。本研究構(gòu)建了棉花SR標(biāo)記傳連鎖圖譜,并對BC1F2群體進行纖維品質(zhì)相關(guān)QTL定位,為棉纖維品質(zhì)分子

3、標(biāo)記輔助育種提供理論依據(jù)。可行性分析: 課題組擁有已構(gòu)建好的作圖群體,供本實驗順利進行的SSR引物。實驗室成員在連鎖圖譜構(gòu)建、QTL分析方面具有豐富的經(jīng)驗。所在作物遺傳育種實驗室具備良好的實驗室條件和試驗所需的儀器設(shè)備條件：如高速冷凍離心機，PCR儀，電泳儀等能確保本試驗有序進行。預(yù)期的結(jié)果：構(gòu)建C1F2群體遺傳連鎖圖譜，獲得多個與纖維品質(zhì)性狀相關(guān)的TL?？赡艽嬖诘膯栴}:BC12群體在分析時,分子標(biāo)記位點可能出現(xiàn)偏分離。進度安排:02年5月-月:選題，查閱文獻資料; 6月-月：確定方案；02年7月-2013年月：收集實驗資料，進行試驗研究；月-5月:結(jié)果的處理與分析;5月-月:撰寫論文,預(yù)備答

4、辯。 專家意見：該實驗對B1遺傳連鎖圖譜構(gòu)建和纖維品質(zhì)性狀L定位進行初步研究,實驗設(shè)計合理,技術(shù)路線可行,預(yù)期結(jié)果明確,進度安排合理，同意按打算執(zhí)行。 實驗設(shè)計合理、方案可行、QTL的定位結(jié)果對后期進行分子標(biāo)記輔助選擇有重要意義。專家簽字:年 月 日學(xué)院意見：院長: 年 月 日 農(nóng) 學(xué)院 農(nóng)學(xué) 專業(yè) 唐冰川 學(xué)生：現(xiàn)把 2012-201 學(xué)年,第 二 學(xué)期的畢業(yè)論文安排下達(dá)給你，你本學(xué)期承擔(dān)的畢業(yè)論文任務(wù)如下:、依據(jù)本任務(wù)書中論文題目、目的意義、可行性分析的內(nèi)容完成開題報告。2、按照開題報告的要求按期完成畢業(yè)論文各項工作的實施。3、完成畢業(yè)論文的撰寫。4、完成畢業(yè)論文的答辯。 請按相關(guān)要求完成

5、畢業(yè)論文任務(wù)。教師簽字:02 年 5 月 3日河北農(nóng)業(yè)大學(xué)本科畢業(yè)論文開題報告題 目:B遺傳連鎖圖譜和纖維品質(zhì)性狀QL定位 學(xué) 院：農(nóng)學(xué)院 學(xué)生姓名：唐冰川 專 業(yè)： 農(nóng)學(xué) 班級學(xué)號: 20090101013 指導(dǎo)教師姓名： 張艷 指導(dǎo)教師職稱： 講師 212年 月5 日學(xué)生姓名唐冰川專業(yè)班級農(nóng)學(xué)0902班學(xué) 號2001401023指導(dǎo)教師張艷職 稱講師所在學(xué)院農(nóng)學(xué)院論文名稱CF遺傳連鎖圖譜構(gòu)建和纖維品質(zhì)性狀TL定位選題依據(jù)：提高棉花纖維品質(zhì)是棉花育種工作者集中關(guān)注的問題。海島棉在纖維強度、長度和細(xì)度等品質(zhì)性狀上均優(yōu)于陸地棉，因此利用海島棉的優(yōu)質(zhì)基因改良陸地棉纖維品質(zhì)具有重要的理論和應(yīng)用價值。

6、棉花纖維品質(zhì)性狀大多屬于數(shù)量性狀,受多基因操縱,最終的表現(xiàn)型是基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果，受環(huán)境條件阻礙專門大。應(yīng)用現(xiàn)代育種技術(shù)將海島棉操縱優(yōu)良性狀的基因或片段向陸地棉轉(zhuǎn)移,被視為快速改良陸地棉纖維品質(zhì)的方法之一。隨著分子生物學(xué)的快速進展,利用高密度分子遺傳連鎖圖譜，查找與數(shù)量性狀基因座(T）緊密連鎖的分子標(biāo)記,進行基因聚合育種，差不多成為分子標(biāo)記輔助育種的要緊途徑。本研究構(gòu)建了棉花SSR標(biāo)記傳連鎖圖譜,并對BC1F2群體進行纖維品質(zhì)相關(guān)Q定位，為棉纖維品質(zhì)分子標(biāo)記輔助育種提供理論依據(jù)。文獻綜述: 棉花是世界性的重要經(jīng)濟作物,也是僅次于糧食的第二大農(nóng)作物。棉花生產(chǎn)涉及農(nóng)業(yè)和紡織工業(yè),其中棉花纖

7、維是紡織工業(yè)的要緊原料,也是寬敞人民的生活必須品。隨著紡紗工業(yè)的迅速進展，同時消費者對衣著布料的要求也普遍提高，這對我國棉花品種的總體纖維品質(zhì)尤其是纖維強度提出了更高的要求1-2。因此提高棉花纖維品質(zhì)成為了棉花育種工作者集中關(guān)注的問題。棉花隸屬于被子植物中的錦葵目（Malvales）、錦葵科(Malacec）、棉屬(ossyp)。生產(chǎn)上種植的要緊為四倍體的陸地棉(GosspiumhirsutumL.)和海島棉(ssypium barbaense L.),二者分不占世界棉花總產(chǎn)量的90%和%3-4。遺傳連鎖圖譜構(gòu)建是遺傳學(xué)研究的一個重要領(lǐng)域，為人們進一步認(rèn)識基因組組成、重要經(jīng)濟性狀基因定位和克隆

8、奠定基礎(chǔ)。1913年tren構(gòu)建了第一張遺傳連鎖圖譜。5由于這些標(biāo)記的數(shù)量有限，因此構(gòu)建的圖譜分辨率低、飽和度不高，應(yīng)用有限。0世紀(jì)0年代以后,NA分子標(biāo)記技術(shù)的快速進展，大大加速了連鎖圖譜的構(gòu)建工作，使得構(gòu)建密度高、覆蓋面廣的連鎖圖譜成為可。迄今為止要緊作物如玉米、水稻、番茄等都以構(gòu)建了比較完善的遺傳連鎖圖譜。與他們相比，棉花的遺傳連鎖圖譜相對落后。其緣故要緊有兩方面：一是棉花的DNA標(biāo)記的多態(tài)性低；二是早期棉花分子生物學(xué)研究中存在一系列的技術(shù)難關(guān),尤其是棉花高質(zhì)DA的快速提取。6Riisch等71年首次對四倍體栽培棉種的FLP圖譜進行了報道,該圖譜總長為75cM，包含05個標(biāo)記位點，共定位

9、在41個連鎖群上。在此基礎(chǔ)上，Sappey等8HS46MAR、HS4PD5363的F2群體進行了RFLP分析,用不同的探針/酶組合建立了具有1個多態(tài)位點的4個連鎖群和2個多態(tài)位點的5個連鎖群。Ula等9-0陸地棉品種，進行品種間雜交所創(chuàng)制的F2群體，應(yīng)用RFLP技術(shù)構(gòu)建了包含81個RFP標(biāo)記,17個連鎖群，覆蓋棉花基因組00.7 cM的遺傳連鎖圖譜。同時他們還利用四種陸地棉品種間雜交群體構(gòu)建了包含284個RFL標(biāo)記,47個連鎖群，覆蓋棉花基因組1506 cM的分子遺傳連鎖整合圖譜。近期棉花遺傳圖譜研究進展尤為迅速,但仍存在專門多問題。1.遺傳連鎖圖譜構(gòu)建 遺傳連鎖圖譜是在某物種染色體上的已知遺

10、傳標(biāo)記、基因的排列順序或相對位置,交換與重組的染色體位點是其理論基礎(chǔ)。假如同一條染色體上的兩個基因相對距離越長,那么他們減數(shù)分裂發(fā)生重組的概率將越大,共同遺傳的概率也就越小。因此能夠依照他們后代性狀的分離能夠推斷他們的 HYERINKhttp:/ t bank 交換率,也就能夠推斷他們在遺傳圖譜上的相對距離。標(biāo)記位點之間的重組交換率是標(biāo)記間的遺傳距離的依據(jù)。在19世紀(jì)后半葉，孟德爾(G.JMendel)以豌豆為材料,利用七對差異明顯、易于識不的外部形態(tài)特征相對性狀，對雜種后代的不同個體依性狀表現(xiàn)進行歸類分析，提出了“遺傳因子”假講，并發(fā)覺了生物遺傳的分離規(guī)律和獨立分配規(guī)律，即聞名的孟德爾定律。

11、這是作為遺傳圖譜主體的遺傳標(biāo)記概念的首次確立和應(yīng)用。11年,摩爾根 (TH.Mogan)通過查看果蠅的眼色發(fā)覺決定眼色的基因與決定性不的基因是連鎖遺傳的,從而建立了聞名的摩爾根遺傳學(xué)講,為基因連鎖圖的構(gòu)建提供了理論基礎(chǔ)。19年,.H.Strutevant依照連鎖交換規(guī)律和遺傳交換學(xué)講,構(gòu)建了第一張果蠅X染色體五個位點的連鎖圖，確定了遺傳學(xué)的染色體理論和系統(tǒng)的遺傳作圖原理，遺傳圖譜構(gòu)建的序幕從此拉開。到195年，gan發(fā)表了第一張比較系統(tǒng)的果蠅染色體遺傳圖譜，開創(chuàng)了利用己知染色體相對位置的標(biāo)記基因定位未知基因的先例。180年，人類遺傳學(xué)家J.G.K.Botstein等首次提出利用DNA限制性片段

12、長度多態(tài)性作為遺傳標(biāo)記的思想，開創(chuàng)了人類利用DA分子標(biāo)記進行遺傳分析及制作圖譜的先河。 197年，onis-Ker等發(fā)表了第一張人類的Fs連鎖圖，其飽和度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了經(jīng)典的圖譜。植物可方便地建立和維持較大的分離群體,分子連鎖圖構(gòu)建工作的進展速度超過了動物的同類研究,業(yè)已建圖的植物已博上學(xué)位論文異源四倍體棉花遺傳圖譜的構(gòu)建與分子細(xì)胞遺傳學(xué)研究多達(dá)幾十種，其中包括了所有重要的農(nóng)作物。1.1遺傳作圖的依據(jù)遺傳圖譜構(gòu)建的依據(jù)是染色體的交換與重組。十九世紀(jì)中葉， Mende首先把形態(tài)性狀作為遺傳標(biāo)記引入遺傳學(xué)實驗,推導(dǎo)出遺傳學(xué)的差不多規(guī)律一一分離規(guī)律和自由組合規(guī)律。1910年,rgan依據(jù)大量果蠅突變性狀

13、的遺傳研究結(jié)果,提出了連鎖交換規(guī)律和基因?qū)W講，為遺傳作圖提供了理論基礎(chǔ)。實質(zhì)上,不管何種生物的遺傳作圖,差不多上依據(jù)同源染色體在減數(shù)分裂時染色體片段(基因)的交換與重組進行的。在理論上，交換的頻率隨基因間的距離的增加而增大，交換值(重組率)即揭示基因間的遺傳距離,遺傳距離通常由基因或片段在染色體交換過程中分離的頻率厘摩(M）來表示。厘摩值越高表明兩點之間距離越遠(yuǎn),厘摩值越低表示兩點間距離越近。12遺傳圖譜構(gòu)建 遺傳圖譜是利用各種標(biāo)記構(gòu)建的標(biāo)記連鎖圖。圖譜構(gòu)建包括以下幾個差不多步驟:依照遺傳材料之間的NA多態(tài)性，選擇用于建立作圖群體的親本組合;建立具有大量DNA標(biāo)記處于分離狀態(tài)的分離群體或衍生系

14、;選擇適合作圖的NA標(biāo)記;測定作圖群體中不同個體或株系的標(biāo)記基因型;對標(biāo)記基因型數(shù)據(jù)進行連鎖分析，構(gòu)建標(biāo)記連鎖圖。1.2.作圖群體的選擇親本的選擇直接阻礙到構(gòu)建連鎖圖譜的難易程度及所建圖譜的適用范圍。 親本的差異性親本的差異性是選擇親本最差不多的原則，因為只有親本之間具有相當(dāng)程度的差異，才能檢測到遺傳標(biāo)記的多態(tài),也才能在作圖的分離群體中觀測并統(tǒng)計標(biāo)記位點的分離。盡量選用純度高的材料作為親本理論上，用于遺傳作圖的親本應(yīng)當(dāng)是高度純合的，并在配置雜交之前進一步通過自交選擇以保證親本的純度，以保證在任何一個基因座位都不是雜合的。雜交后代的可育性假如雜交后代不育,造成嚴(yán)峻的偏分離現(xiàn)象,從而阻礙分離群體的

15、構(gòu)建，降低所建圖譜的可信度。雜交后代基因組的應(yīng)具有其完整性與代表性。對親本及其進行細(xì)胞學(xué)鑒定,發(fā)覺有易位或某些多倍體植物材料出現(xiàn)了單體或染色體的缺失,那么這種材料就不宜做作圖親本。12.2作圖群體的類型作圖群體按其遺傳穩(wěn)定性可分為兩大類:一是非固定性分離群體或臨時性群體,其最要緊的特點是易于在短期內(nèi)構(gòu)建具充足大小的作圖群體。二是永久性或固定性的作圖群體。其中H和RIL為永久性的作圖群體，它們克服了臨時性群體的不足之處,但構(gòu)建如此的群體耗時長。目前，常用的作圖群體要緊有兩個親本單交產(chǎn)生的F群體、回交群體、重組自交系群體、加倍單倍體群體,這些群體在遺傳連鎖圖構(gòu)建過程中各有其優(yōu)缺點。 1.2.3作圖

16、群體的大小作圖群體的大小專門大程度上決定了遺傳圖譜的分辯率和精度。作圖群體大小還取決于所用群體的類型?？偟闹v來,在分子標(biāo)記連鎖圖的構(gòu)建方面，為了達(dá)到彼此相當(dāng)?shù)淖鲌D精度，所需的群體大小的順序為F:RlBC和D。1.2.4遺傳圖譜中的分子標(biāo)記遺傳標(biāo)記是指能夠明確反映遺傳多態(tài)性的生物特征,亦即等位基因的變異或基因組中任何座位上相對差異的NA片斷。目前分子標(biāo)記技術(shù)己廣泛用于植物遺傳圖譜構(gòu)建、系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系分析、種質(zhì)資源分類鑒定及分子標(biāo)記輔助育種選擇等諸多方面。不同的NA分子標(biāo)一記技術(shù)具有各自的優(yōu)缺點和適用性,構(gòu)圖譜時需要研究者結(jié)合實際加以選擇。1.遺傳連鎖群的構(gòu)建有了合適的作圖群體和適宜的分子標(biāo)記,即能

17、夠構(gòu)建植物的分子標(biāo)記連鎖圖譜。構(gòu)建連鎖圖譜要緊分六個步驟:（)分子標(biāo)記多態(tài)性位點的篩選、確定;（2)分子標(biāo)記分離數(shù)據(jù)的收集與處理（3)標(biāo)記位點的連鎖測驗；（4)估算位點間的重組頻率和圖距（5)多點分析與基因的直線排序;(6)分子標(biāo)記連鎖群的染色體定位。在實際操作中,這六個步驟并不一定要每步都截然分開,也不必嚴(yán)格按以上順序進行。2.比較基因組作圖研究比較作圖確實是利用共同的遺傳標(biāo)記（要緊是分子標(biāo)基因的cDA克隆以及基因組克隆)對相關(guān)物種進行物理或遺傳作圖，比較這些標(biāo)在不同物種基因組中的分布情況,揭示染色體或染色體片段上的同線性、共線性，從而對不同物種的基因組結(jié)構(gòu)及基因組進化歷程進行精確析。基因組

18、比較作圖的研究，使得不同領(lǐng)域的研究工作得以有機地互相補充，建立跨越物種的大遺系統(tǒng)。3.棉花分子遺傳連鎖圖譜構(gòu)建利用分子標(biāo)記技術(shù)進行目標(biāo)性狀基因 TL定位,最基礎(chǔ)的工作確實是構(gòu)建比較飽和的分子遺傳圖譜。棉花是基因組研究相對滯后的物種之一,近年來,隨著分子標(biāo)記技術(shù)的迅速進展和棉花 NA提取方法的不斷改進,國內(nèi)外許多實驗室關(guān)于棉花分子遺傳圖譜構(gòu)建工作已獲得重大進展。3.1棉花種間分子遺傳圖譜構(gòu)建Reinis等利用陸地棉野生種系almeri和海島棉野生種系K101雜交的含7個單株的F群體,首次構(gòu)建了一個較為完整的棉花海陸種間RLP遺傳框架圖譜，該圖譜包括0個位點,分布在1個連鎖群上, 覆蓋基因組465

19、cM11。隨后,on等用2007個SS探針對此圖譜進行加密,構(gòu)建了一個含2584個位點,全長4479M,平均距離為1.72 cM的遺傳圖譜12。u等用海陸雜交的F2群體,構(gòu)建了一個含4個RAPD標(biāo)記和62個FP 標(biāo)記的遺傳圖譜。Jiag等利用海陸雜交的F群體,構(gòu)建了一張含261個RFLP標(biāo)記,全長3 7 cM 的遺傳圖譜14。hee 等以基于已知功能基因或ET 開發(fā)的SSR 標(biāo)記初步用于棉花遺傳圖譜構(gòu)建，為以后的圖譜利用奠定了基礎(chǔ)5。Nguyen等發(fā)表了一張包含RFLP,SS，AFL 3種類型標(biāo)記的種間棉花遺傳圖譜，該圖譜包含160個位點,圖譜距離總計5 51c,標(biāo)記間平均距離為4.cM1。隨

20、后,Son等利用相同的親本構(gòu)建了一個回交群體, 77 個多態(tài)性標(biāo)記位點中將694個R標(biāo)記和SRA標(biāo)記構(gòu)建到37個連鎖群上。圖譜總長03.3cM,標(biāo)記間平均距離為.7cM。Han等在該工作基礎(chǔ)上加進個ST-SR標(biāo)記位點,將此圖譜進展為30個連鎖群，包含1052個位點,圖距總長6321cM，標(biāo)記間平均距離為.0c8。Gu等利用ET-SR標(biāo)記將此圖譜進一步加密,構(gòu)建了一個富含基因信息的新圖譜19。新圖譜由26個染色體組成,總共包含1790個位點，ESTSSR標(biāo)記22個、 S標(biāo)記495個、SRA 標(biāo)記12個、基因標(biāo)記4個BA末端序列標(biāo)記7個,標(biāo)記間的平均距離達(dá)到91cM,這是迄今為止國際上最飽和的棉花

21、四倍體分子遺傳圖譜。3.2陸地棉種分子遺傳圖譜構(gòu)建相關(guān)于棉花種間分子遺傳圖譜,陸地棉種內(nèi)分子遺傳圖譜進展較為緩慢。Shply等利用陸地棉S46M的F2 B 3群體,構(gòu)建了一張含20個RFLP標(biāo)記位點、總圖距為85c 的遺傳圖譜20。lloa等采納onmap 軟件將4張陸地棉RFL連鎖圖譜整合為一張遺傳圖， 整合后的圖譜包含84個位點，47個連鎖群、總圖距為1502.6cM,大約覆蓋棉花基因組的3121。ang等利用陸地棉minT586的F群體構(gòu)建了以AFL和SSR為主體、包含20個連鎖群、總圖距為55cM的遺傳圖譜22。hen 等用個陸地棉高強纖維種質(zhì)系與陸地棉遺傳標(biāo)準(zhǔn)系的2群體和一個重組自交

22、系群體構(gòu)建了4個S標(biāo)記連鎖圖,總圖距分不為 6.M,5.8cM,58cM和102.4cM,棉花比重 14.2,12.4%，1.07%和22.723，24。Wang等利用XZM2891的重組自交系群體和SR為主體的標(biāo)記資料構(gòu)建遺傳圖譜,13個位點分布于2個染色體,覆蓋86.20c,標(biāo)記間平均距離為6.55cM2。王娟等利用M-1uman的F群體構(gòu)建了包含18個標(biāo)記位點個連鎖群、標(biāo)記間平均距離為69cM的遺傳圖譜。秦鴻德等利用陸地棉品種間四交群體泗棉3號/蘇棉12M中43/881,構(gòu)建了包含86個SSR標(biāo)記位點、1個連鎖群、標(biāo)記間平均距離為7.cM的遺傳圖譜,總長21133cM,覆蓋率達(dá)43%27

23、。4 研究中存在的問題與展望近十多年來,分子標(biāo)記的研究差不多得到專門大的進展,對棉花遺傳圖譜的研究工作差不多深入展開，但棉花遺傳連鎖圖還存在以下問題： 一是缺乏飽和的有代表性的栽培棉種的分子標(biāo)記物種圖譜。ong等構(gòu)建的海陸雜種圖譜，全圖標(biāo)記大多為RFLP;Go等構(gòu)建海陸雜種間圖譜沒有覆蓋四倍體棉種的全基因組。二是構(gòu)建的陸地棉種內(nèi)圖譜所用的標(biāo)記數(shù)較少,基因組覆蓋率不高，且分布不均勻,存在標(biāo)記間距離過大或有些染色體上沒有標(biāo)記的現(xiàn)象。 針對上述現(xiàn)象,棉花基因組研究的任務(wù):一方面是開發(fā)新型標(biāo)記,盡可能篩選足夠數(shù)量的分子標(biāo)記多態(tài)性位點，增加現(xiàn)有海陸種間圖譜的標(biāo)記密度,覆蓋異源四倍體棉種的整個基因組;二是

24、利用N 多態(tài)性較豐富的陸地棉品種,建立永久性作圖群體,并構(gòu)建覆蓋全基因組的陸地棉遺傳圖譜;三是將常規(guī)選擇與標(biāo)記輔助選擇相結(jié)合,針對不同性狀的特點，研究高效的選擇方法；最后,還要加強各機構(gòu)之間的協(xié)作?？傊?遺傳連鎖圖譜是棉花遺傳改良的重要工具,利用標(biāo)記輔助育種與其它技術(shù)的結(jié)合,能夠有效、顯著地提高棉花的產(chǎn)量、抗蟲性、抗病性。分子生物學(xué)的進展，與PR分子標(biāo)記技術(shù)的完善,以及高密度、飽和的異源四倍體栽培棉種分子連鎖圖譜的構(gòu)建,使對棉花基因組進行深入研究立即成為現(xiàn)實。參考文獻 FerrFuur andtto fi uality in the exile indutyRBeltwdecotoconfer

25、ee,995，121:163172.歐勞幽德.梅. 棉花產(chǎn)量與品質(zhì)改進新對策J. 棉花學(xué)報，2001，13(1)：55 Wel JF，lbert V Phylognetis f h ctt genus (Gossypum): Caacter-sate wehte parsimny anlysis of chlorlast-DNA restritn sie data anditssystic an iogeoraphic implicatioJ. yst. B，199,7：53項時康，余楠，胡育昌，等. 論我國棉花質(zhì)量現(xiàn)狀J. 棉花學(xué)報，19,11(1）:110.Sturteant A H. h

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27、evlutinin dimic polyploid geome . Genetics，94,138()：82984.Shapey Z W,Jeni K,Wson C , al salishent of moeca markers an linkggoups now 2opultionofplnd ottnJ. Theo Appl Genet，1996，：915919Ulao M,Mereit R. Gic linke mand QTLanalysis agronicand iber alitrits i n intraspefic poulationJ. Jornl Cotn cinc,200

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33、ionsanda on mp o Gossypium hrsutum J .Theor ppGnet, 2002,104:20020Zhg S, iao H ， Lu , tal Costrutin of a genetic ling ma and QL analyss of fiber eatd trts in upland cottn （ Gosypium rsutum L. ） J.Euphytca, 2005,14：919.en X , Guo Z, Zhu XF， e al. Mleula mappig oQTL for fiber qutin thre iverse linesin

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35、 2006， 152: 367378.王娟,郭旺珍, 張?zhí)煺嬗迕尢杻?yōu)質(zhì)纖維QTL的標(biāo)記與定位 作物學(xué)報, 20， 3 ( 1):191.秦鴻德.陸地棉產(chǎn)量與纖維品質(zhì)性狀TL定位和標(biāo)記輔助輪回選擇D.南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2008,19(3):19193.進度安排:2012年5月月：選題,查閱文獻資料； 6月月:確定方案;2012年7月213年月：收集實驗資料,進行試驗研究；4月-5月:結(jié)果的處理與分析;5月-6月:撰寫論文，預(yù)備答辯。指導(dǎo)教師意見:論文選題針對性強，試驗材料有代表性,試驗方案可行，預(yù)期結(jié)果明確，同意開題。指導(dǎo)教師：201年6月 5日審 核 小 組 成 員姓 名職 稱備 注姓 名職 稱

36、備 注開題報告記錄：為何選擇C1F2群體進行遺傳連鎖圖譜而不選擇2群體？將棉花分子遺傳連鎖圖譜與纖維品質(zhì)性狀QTL定位聯(lián)系起來的依據(jù)是什么?構(gòu)建棉花分子遺傳連鎖圖譜的意義何在?審核小組評語:論文選題依據(jù)比較充分，試驗設(shè)計比較合理,研究方法可行,工作量較大，研究結(jié)果為構(gòu)建C1F2遺傳連鎖圖譜和纖維品質(zhì)性狀QTL定位提供了重要的理論基礎(chǔ)。同意進入下一時期的試驗。審核小組組長：（簽字)22年 月5日學(xué)院意見：院長:年 月 日河北農(nóng)業(yè)大學(xué)本科畢業(yè)論文指導(dǎo)教師評閱書學(xué)生姓名:唐冰川 學(xué)號：200901023專業(yè)班級：農(nóng)學(xué)092 所在學(xué)院:農(nóng)學(xué)院論文題目：BCF2遺傳連鎖圖譜構(gòu)建和纖維品質(zhì)性狀L定位指導(dǎo)教

37、師評語: 該同學(xué)遵守學(xué)校的各項規(guī)章制度,對工作認(rèn)真負(fù)責(zé)，能夠較好的完成各項實習(xí)任務(wù)。學(xué)習(xí)態(tài)度端正,具有較為扎實的生物科學(xué)基礎(chǔ)理論和專業(yè)知識。論文對BC1F2遺傳連鎖圖譜構(gòu)建和纖維品質(zhì)性狀QTL定位進行初步研究， 本次實驗結(jié)果表明:()該研究構(gòu)建了含有28個位點的遺傳連鎖圖譜。該圖譜共包含30個連鎖群,全長52cM，約覆蓋棉花基因組的2.16%，標(biāo)記間平均距離為6.5cM。() 遺傳連鎖圖譜亞組標(biāo)記數(shù)多于D亞組。在A亞組9條染色體上分布110個標(biāo)記位點。D亞組7條染色體上分布6個標(biāo)記位點。 (3) 對B1F代分析得到了1個QTL位點。分不位于h.01、h.0、Cr.11、hr14、hr.22、h

38、r2。其中纖維長度相關(guān)TL 1個，解釋表型變異率1.76;整齊度相關(guān)T 2個，分不解釋表型變異率1.28%和8.63；馬克隆值相關(guān)Q6個,可解釋表型變異率為7.3%2.56%；比強度相關(guān)TL 3個，解釋表型變異的10.3%16.27%;伸長率相關(guān)T 1個，可解釋表型變異率806%。試驗設(shè)計科學(xué)合理，研究方法可行，工作量較大,符合本科論文要求。論文寫作格式規(guī)范，條理清晰,符合一般科技論文寫作要求。該生閱讀文獻資料較多,差不多掌握了本學(xué)科領(lǐng)域的基礎(chǔ)理論和專業(yè)知識。論文不足之處:文章參考文獻尚需進一步完善注意文中個不專業(yè)詞成 績 評 定:是否同意答辯： 指導(dǎo)教師（簽名): 年 月 日河北農(nóng)業(yè)大學(xué)本科

39、畢業(yè)論文答辯評分表評分指標(biāo)分 值評 價 內(nèi) 容得 分論文選題1選題有重要理論意義或有用價值。立題依據(jù)充分。文獻引用1閱讀、引用文獻資料較廣泛,較全面了解本領(lǐng)域?qū)W術(shù)動態(tài)，綜合分析能力較強。論文難度及工作量14難度較大,工作量大。論文成果的創(chuàng)新性12有獨到見解,有較大的創(chuàng)新性成果。理論基礎(chǔ)與科研能力具有堅實的基礎(chǔ)理論和系統(tǒng)的專門知識,具有較強的獨立從事科研工作的能力,研究方法和技術(shù)體系得當(dāng)。寫作能力6條理清晰，層次分明,講理透徹,文筆流暢，表格、繪圖準(zhǔn)確規(guī)范,中外文摘要簡明扼要,語句通順,語法正確，符合科技寫作規(guī)范。答辯報告1能簡明扼要、重點突出地闡述論文或設(shè)計的要緊內(nèi)容,有新見解,結(jié)論明確；時刻

40、掌握恰當(dāng)?；卮饐栴}10思維敏捷，邏輯性強，準(zhǔn)確流利地回答各種問題?？?分00河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 2013屆本科畢業(yè)論文答辯記錄表所在學(xué)院：農(nóng)學(xué)院 專業(yè)班級：農(nóng)學(xué)090班 時213年6月6日學(xué) 生 姓 名唐冰川學(xué) 號20091010213指導(dǎo)教師姓名張艷職稱講師畢業(yè)論文題目：B1F2遺傳連鎖圖譜構(gòu)建和纖維品質(zhì)性狀QTL定位答 辯 小 組 成 員姓 名職 稱成 績姓 名職 稱成績 答辯小組評語：答辯小組組長:(簽字)年 月 日答 辯 成 績：河 北 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué)本 科 畢 業(yè) 論 文(設(shè)計)題目:CF2遺傳連鎖圖譜構(gòu)建和纖維品質(zhì)性狀QTL定位學(xué) 院： 農(nóng)學(xué)院 專業(yè) 班 級： 農(nóng)學(xué)092班 學(xué) 號: 2

41、090401213學(xué) 生 姓名: 唐冰川 指導(dǎo)教師姓名: 張艷 指導(dǎo)教師職稱: 講師 二O一三年 六 月 六日B1F2遺傳連鎖圖譜構(gòu)建和纖維品質(zhì)性狀L定位唐冰川農(nóng)學(xué)00指導(dǎo)教師：張艷摘要:本研究利用海陸雜交BC1F群體進行遺傳連鎖圖譜構(gòu)建,10對SSR引物共產(chǎn)生2個多態(tài)性位點,其中208個位點被定位到個遺傳連鎖群。連鎖群全長135.82cM，約覆蓋棉花基因組的7.16%，標(biāo)記間平均距離為6.3cM。共檢測到1個與纖維品質(zhì)相關(guān)的QL位點。其中纖維長度相關(guān)QTL 1個;整齊度相關(guān)QTL 2個；馬克隆值相關(guān)L個；比強度相關(guān)TL 3個;伸長率相關(guān)TL 1個。關(guān)鍵字:棉花；遺傳連鎖圖譜；QT；基因型os

42、tructionf olecular mrkergenec linkag ap n localiatin of QTLso smeieliy trats C1F2otto Author: Tang Bgcha Maor:Agicltre science Supvisor：Zn Yan Abtract: hi resrc utilizs the hybridiato C1F ppulatio t cnsructgetc linkage ma. 9 pairs SSR pimersrode tt o2olymrphic lo,of wih 08sits a targeted to 30 geeic

43、ikae groups.e lnkaegpshave 7.82cMin length, coveringaproimatly 2.1%cotto nome, and th averag dtance btween mrrs is.53cM In his tudy,13 QTLsare sociaewth fier quliy itsAmong those QTL,1 is sited wthfibrnth，2asoted ith fibruifrity, ssociated with mcron，assciated with ber rengh， ad 1assoaed wit iber lo

44、gation.Key ords： ctton；getc inkage a;QL;notye 引言:棉花是僅次于糧食的第二大農(nóng)作物,棉花纖維是紡織業(yè)最要緊的原材料。隨著紡紗工業(yè)的迅速進展，同時消費者對衣著布料的要求也普遍提高，這對我國棉花品種的總體纖維品質(zhì)尤其是纖維強度提出了更高的要求-2。因此提高棉花纖維品質(zhì)成為了棉花育種工作者集中關(guān)注的問題。棉花隸屬于被子植物中的錦葵目（Mlvales）、錦葵科(alvaeac)、棉屬(Gospi)。生產(chǎn)上種植的要緊為四倍體的陸地棉(Gossi hirstu L.)和海島棉(ssypi baradeL.）,二者分不占世界棉花總產(chǎn)量的90%和8%3-4。海島棉

45、在纖維強度、長度和細(xì)度等品質(zhì)性狀上均優(yōu)于陸地棉，因此利用海島棉的優(yōu)質(zhì)基因改良陸地棉纖維品質(zhì)具有重要的理論和應(yīng)用價值。棉花纖維品質(zhì)性狀大多屬于數(shù)量性狀,受多基因操縱，最終的表現(xiàn)型是基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果，受環(huán)境條件阻礙專門大。同時,棉花傳統(tǒng)育種方法要緊通過雜交、回交和互交，育種周期長、成本高、選擇效率低51。這均導(dǎo)致針對纖維品質(zhì)的育種進展緩慢12-13。應(yīng)用現(xiàn)代育種技術(shù)將海島棉操縱優(yōu)良性狀的基因或片段向陸地棉轉(zhuǎn)移，被視為快速改良陸地棉纖維品質(zhì)的方法之一。隨著分子生物學(xué)的快速進展,利用高密度分子遺傳連鎖圖譜，查找與數(shù)量性狀基因座（QT)緊密連鎖的分子標(biāo)記，進行基因聚合育種,差不多成為分子標(biāo)記輔

46、助育種的要緊途徑。分子標(biāo)記輔助育種,能夠從分子水平操作目標(biāo)基因，實現(xiàn)對目標(biāo)性狀的改良1。分子標(biāo)記的多態(tài)性是DNA分子堿基序列變異的直接反映，繼形態(tài)學(xué)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記和生化標(biāo)記之后進展起來的較為理想的遺傳標(biāo)記。5目前,關(guān)于異源四倍體棉花遺傳連鎖圖譜構(gòu)建,研究者得到的研究結(jié)果差異較大,分子標(biāo)記類型較多，這都對構(gòu)建準(zhǔn)確性印證造成困難。 Reinisch等16在194年首次對四倍體栽培棉種的FP圖譜進行了報道,該圖譜總長為675 cM,包含70個標(biāo)記位點,共定位在41個連鎖群上。在此基礎(chǔ)上,Sppley等17對HS46A、H4PD5363的F2群體進行了RFLP分析，用不同的探針/酶組合建立了具有10

47、個多態(tài)位點的4個連鎖群和3個多態(tài)位點的個連鎖群。Ula等18-9利用兩種陸地棉品種，進行品種間雜交所創(chuàng)制的F2群體,應(yīng)用RFLP技術(shù)構(gòu)建了包含81個RF標(biāo)記，個連鎖群，覆蓋棉花基因組0.7c的遺傳連鎖圖譜。同時他們還利用四種陸地棉品種間雜交群體構(gòu)建了包含284個RFLP標(biāo)記，7個連鎖群,覆蓋棉花基因組106cM的分子遺傳連鎖整合圖譜。然而，棉花遺傳連鎖圖譜的密度和飽和度仍有待提高,查找與相關(guān)農(nóng)藝性狀QTL緊密連鎖的分子標(biāo)記,已成為相關(guān)研究者集中研究的課題之一。 關(guān)于棉花纖維品質(zhì)性狀的TL定位已有大量報道,位點數(shù)量較多,相互印證較為困難。Kohe和Yu20利用海、陸種間F2群體鑒定了13個與纖維

48、品質(zhì)性狀相關(guān)的QT,其中纖維強度4個，纖維長度3個，馬克隆值6個,這些QT解釋對應(yīng)的單個性狀表型變異率在30%0%之間。lloa等21利用兩個陸地棉品種建立的種內(nèi)群體,鑒定了3個與纖維強度有關(guān)的T，2個與纖維長度有關(guān)的TL。Jian等2利用一個陸、海種間F群體檢測到1個與纖維品質(zhì)有關(guān)的QTL,其中3個QTL與纖維強度有關(guān)，共解釋31的表型變異。國內(nèi)外對棉花纖維品質(zhì)相關(guān)性狀的TL研究歷程較久,但由于QL受環(huán)境阻礙大且各研究者所用材料不同，導(dǎo)致不同研究成果之間不便相互印證,對QTL定位結(jié)果的有效利用產(chǎn)生阻礙。本研究構(gòu)建了棉花SSR標(biāo)記傳連鎖圖譜，并對BCF2群體進行纖維品質(zhì)相關(guān)QTL定位,為棉纖維

49、品質(zhì)分子標(biāo)記輔助育種提供理論依據(jù)。1.材料與方法供實驗所用材料由河北農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花遺傳育種實驗室提供。1.1 實驗材料1.1育種材料選用經(jīng)多年自交保純的陸地棉品種中棉所8號和纖維品質(zhì)好、抗病性強的海島棉品種Pima9-3為親本材料。1.1.2 田間種植2004年在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)育種中心（保定南郊）配制雜交組合,2005年以中棉所8號為輪回親本進行回交獲得B1。209年種植包含95個單株的BC1分離群體,并對單株進行自交,每個單株自交鈴混收。210年在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)育種中心（保定南郊）種植BCF2群體,行長7m,行距80cm。隨機選取11個單株作為圖譜構(gòu)建群體。12 實驗方法：對兩親本和F進行多態(tài)性驗

50、證，隨后選用在親本間具多態(tài)性的引物對作圖群體BC1F2中的單株進行分子標(biāo)記基因型檢測。1.2.1 棉花纖維品質(zhì)分析12.1 檢測項目纖維上半部平均長度 (Fbe lngth, L）、整齊度 (Fir uormiy， F）、馬克隆值 (iber miconair,M)、比強度 (Fbrstrengt, FS)和伸長率 (Fbe longation， E）。1.2 檢測地點農(nóng)業(yè)部纖維品質(zhì)監(jiān)督檢驗測試中心。.2.2 BC12群體基因型檢測對作圖群體BC2中的單株進行分子標(biāo)記基因型檢測。若標(biāo)記為共顯性標(biāo)記,則與雜合體型（F）一樣同時出現(xiàn)中棉所號和Pma90-5特異條帶的單株基因型記為H,只出現(xiàn)中棉所號

51、特異條帶的單株基因型記為A,只出現(xiàn)Pia90-53特異條帶的單株基因型記為B。若標(biāo)記為棉所8號的顯性標(biāo)記，則出現(xiàn)中棉所號特異條帶的單株基因型記為C；若標(biāo)記為Pm9-3的顯性標(biāo)記,則將具有Pima9053特異條帶的單株基因型記為,未獲得條帶的缺失數(shù)據(jù)用“-”表示。在檢測的過程中，若一對SSR引物出現(xiàn)多條差異帶，假如多條帶在C1F2群體中表現(xiàn)一致,則記為一個位點；假如在BCF群體中表現(xiàn)分離，則記為不同位點，在標(biāo)記名稱后面添加小寫英文字母a，b,c,.加以區(qū)分。3 數(shù)據(jù)處理使用作圖軟件Mpmak/Ep(er 3.0)，通過Ksambi函數(shù)構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，最大遺傳距離為0， LD3.0。參照前人構(gòu)建

52、的遺傳連鎖圖譜23,24,25,2,27，將本研究構(gòu)建的各連鎖群定位到相應(yīng)的染色體上,將無法定位的連鎖群命名為LGXX,G代表連鎖群,表示序號。利用繪圖軟件Map Cart2.2繪制遺傳連鎖圖譜。利用Win QTL Ct2.5的復(fù)合區(qū)間作圖法進行QT定位，選擇參數(shù)LR值為11.5(等同于LOD值25)。QTL命名原則是性狀名稱的英文縮寫+群體與環(huán)境代號+編號，在“群體與環(huán)境代號”和“編號”間用“-”連接。2結(jié)果與分析2.1 親本纖維品質(zhì)對兩個親本品種各項纖維品質(zhì)指標(biāo)進行分析,發(fā)覺各項指標(biāo)在不同環(huán)境下表現(xiàn)不同，受環(huán)境阻礙較大,且Pa90-3各項指標(biāo)均優(yōu)于中棉所8號。兩親本纖維的上半部平均長度、整

53、齊度、馬克隆值、比強度和伸長率表現(xiàn)見表1。表1 BC1F2、BCF:3、BC1F2:4纖維品質(zhì)相關(guān)性狀分析able 1able1Anaysis o fier qulity in parn and BC1, BC1F2: , BC12性狀Tats親本PrentsB2群體1F2Poultin中棉所8號RI8ma90-3變異范圍ne平均值Man標(biāo)準(zhǔn)差SD變異系數(shù)CV (%）偏度kewnes峰度Kutss纖維長度Fibr leth (mm）2335224.6-355130.22.32270.1-0.084整齊度ber unifoiy()49087.27.0-88.0083.930020023-0.04

54、7馬克隆值Fiber ironaire.004182.35-5.2420.727.-0.573-29比強度Fberstrenth（cNtx-1)31.042.026.-40.73172.9449.2320119伸長率Fiber elogation(%)6.14.00058.5-1151710由表一可得,中棉所8號各環(huán)境的纖維上半部平均長度均值26.23.34 mm,整齊度82858.0%,馬克隆值3.5249,比強度25.33160cx-1,伸長率6.0%6.63%。ima90-5各環(huán)境的纖維上半部平均長度均值27.33.2 mm,整齊度81.1%7.20%，馬克隆值4.08

55、418,比強度29.684.30 Nte-1,伸長率4.90%7.11%。由此可見，Pma903的纖維上半部平均長度與比強度明顯優(yōu)于中棉所8號，同時其他指標(biāo)也有所不同，講明親本間差異較大,適于構(gòu)建作圖群體并進行QTL定位。2.2 BCF2纖維品質(zhì)分析B1纖維品質(zhì)各性狀的統(tǒng)計參數(shù)見表1,其頻數(shù)分布如圖1所示。.圖1 BCF2纖維品質(zhì)相關(guān)性狀頻數(shù)分布圖（保定)Fig 1Hstgram orbe quali propetie n thpouaof F （aing)由圖1和表可得B纖維長度變異范圍是2.63.51m,變異系數(shù)為7.7,平均長度3012 mm；整齊度變異范圍是79.40%8800%,變異

56、系數(shù)為2.0%，平均值為8393；馬克隆值分布在2.5.52之間，變異系數(shù)是17.0,平均值為24;比強度分布在6.10.0 cNex-之間,變異系數(shù)是9.2%，平均值為2.1 cNtex1;伸長率變異范圍是4.00%90%,變異系數(shù)是5，平均值為591%。總的來看各性狀中除整齊度變異系數(shù)較小為2.0%，其他性狀變異系數(shù)范圍在.717.0%之間，群體內(nèi)變異較大,偏度與峰度絕對值小于1,符合正態(tài)分布,適合進行QT定位研究。2分子遺傳連鎖圖譜構(gòu)建本研究所用的190對SR引物共產(chǎn)生26個多態(tài)性位點，其中208個位點被定位到遺傳連鎖圖譜上。此圖譜共包含30個連鎖群,全長157.2cM，約覆蓋棉花基因組

57、的7.6%，標(biāo)記間平均距離為6.53cM。最長連鎖群為137.7,分布有17個標(biāo)記位點;最短連鎖群為2.6cM,只有兩個標(biāo)記位點。其中26個連鎖群通過錨定引物定位到6條染色體上,分不是Chr.01、Chr.03、Chr.、05、Chr07、hr9、h.11、Ch.1、Cr13、hr.14、Ch16、Chr18、r.20、Chr2、Cr.24和Chr25，另有4個連鎖群未能定位到染色體上,以G1LG4命名(表、圖）。表2染色體上的標(biāo)記信息統(tǒng)計Tale 2hstatisc inomationof chromoe染色體Chomoe標(biāo)記數(shù)Makers連鎖群數(shù)Likaegop染色體長度(cM）ength

58、(cM)標(biāo)記間平均距離（cM)Avergeneva(cM）122173.27.23222.24.444845.45.680587.9.510723276.909127.4516111106.42128250.66.33181440.5120153.97.7130.23.618413.862012292.37.692212619.2416113.37.082514732G0412.G023.24G14.0G04212.61.30Tot208301357.86.53圖2遺傳連鎖圖譜與纖維品質(zhì)相關(guān)TL的分布Fig.2inka a a TL lcaio f fibe quaty in cton注:L:

59、上半部分平均長度;FU: 整齊度指數(shù); FM: 馬克隆值； FS: 纖維強度 F： 纖維伸長率 .te: L: Fibrlenth; F： Fier uniormty; FM: ier micaire; FS：Fibe trengt; F: Fiber longation.纖維品質(zhì)相關(guān)性狀的L分析利用已構(gòu)建的遺傳連鎖圖譜對B1F纖維品質(zhì)相關(guān)性狀進行QTL定位分析，共檢測到3個QT位點，分不位于Chr.1、Cr.07、Cr.09、Ch.11、Chr.4、 Chr2和 Chr2（圖2、表3)。其中纖維長度相關(guān)T 個，解釋表型變異率11.6%;整齊度相關(guān)L2個,分不解釋表型變異率5.28和8.63%

60、；馬克隆值相關(guān)T 6個,可解釋表型變異范圍7.3%22.56%;比強度相關(guān)QTL 個,解釋表型變異的0.%6.27%；伸長率相關(guān)Q 1個,解釋表型變異率8.0%。表3檢測到的纖維品質(zhì)性狀QTTable The srned TLsof fbequalit性狀TiTL染色體hr.LG標(biāo)記區(qū)間Itrv marer位置PositLOD貢獻率R2(）纖維長度FLFL-1.01NU2083bNA208a6整齊度FUU-1r.14NU11aN1071b4454.41528F2r.22DOW027b-DOW027362.8.63馬克隆值FMF1-1hr.2NAU1369eAU136c7.