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1、脫落酸對植物抗逆性的影響Xxx(XXX)摘要:ABA在植物干旱、高鹽、低溫和病蟲害等逆境脅迫反應(yīng)中發(fā)揮著重要作用,文章闡述了 ABA在植 物逆境脅迫反應(yīng)中的作用機(jī)理,以及對酸雨脅迫下脫落酸對植物抗逆性的影響研究的展望。關(guān)鍵詞:ABA,逆境脅迫,抗逆性,反應(yīng)機(jī)制,酸雨The effects of abscisic acid in plant resistanceXXX(xxx)Abstract: ABA plays an important role in plant resistance such as drought resistance, high saltresistance, low

2、temperature resistance and plant diseases and insect pests resistance. The physiological mechanism of phytohormone responded to environmental stress was reviewed,and the expectation of studying the effects of acid rain stress on plant resistance.Key words: ABA, adversity stress, resistance, Reaction

3、 mechanism,acid rain植物在生長發(fā)育的過程中會遇到逆境,即不利于植物生存和生長的環(huán)境條件的統(tǒng)稱,包 括冷、熱、旱、澇、鹽堿、大氣土壤污染等各種物理化學(xué)脅迫和來源于病蟲、雜草的生存競 爭脅迫。在逆境條件下,植物體會受到原生質(zhì)膜結(jié)構(gòu)遭到破壞、酶活性降低、糖類和蛋白質(zhì) 大量水解、各細(xì)胞器遭受可逆或不可逆損傷的危害。與此同時,植物在長期的進(jìn)化和適應(yīng)過 程中形成了對這些逆境的適應(yīng)能力,能采取不同的方式去抵抗各種脅迫因子。植物激素是植 物體內(nèi)合成的調(diào)節(jié)其生長發(fā)育的微量有機(jī)物質(zhì),作用于植物從種子發(fā)芽到幼苗生長、開花、 結(jié)實和成熟等整個生命周期,并能提高植物逆境脅迫下的抗性。據(jù)研究表明,雖然

4、植物激素 在植物體內(nèi)的含量十分微量,但在植物的逆境生理研究中卻占據(jù)著十分重要的地位。如植物受到干旱、低溫、鹽害等環(huán)境脅迫時,細(xì)胞迅速積累ABAEH本文通過研究逆境下 ABA增強(qiáng)植物適應(yīng)逆境的生理機(jī)制,更有助于生產(chǎn)上采取切實可行的技術(shù)措施,保護(hù)植物免 受傷害,為植物的生長創(chuàng)造有利條件。1脫落酸1.1脫落酸的概念脫落酸(abscisic acid,ABA)別名:脫落素(Abscisin),休眠素(Dormin)。一種抑制生 長的植物激素,因能促使葉子脫落而得名??赡軓V泛分布于高等植物。除促使葉子脫落外尚 有其他作用,如使芽進(jìn)入休眠狀態(tài)、促使馬鈴薯形成塊莖等。對細(xì)胞的延長也有抑制作用。1965年證實

5、,脫落素II和休眠素為同一種物質(zhì),統(tǒng)一命名為脫落酸。最初認(rèn)為它是一種生 長抑制物質(zhì),對種子(果實)的發(fā)育、成熟,植物和種子休眠,器官脫落等方面起重要作用。 隨著研究的不斷深入,發(fā)現(xiàn)ABA在植物干旱、高鹽、低溫和病蟲害等逆境脅迫反應(yīng)中亦發(fā) 揮重要作用。1.2脫落酸的作用機(jī)理逆境下植物啟動脫落酸合成系統(tǒng),合成大量的脫落酸,促進(jìn)氣孔關(guān)閉,抑制氣孔開放; 促進(jìn)水分吸收,并減少水分運輸?shù)耐緩剑黾庸操|(zhì)體途徑水流;降低葉片LER(伸展率);誘 導(dǎo)抗旱特異性蛋白質(zhì)合成,調(diào)整保衛(wèi)細(xì)胞離子通道,誘導(dǎo)ABA反應(yīng)基因改變相關(guān)基因的表 達(dá),增強(qiáng)植株抵抗逆境的能力1。2脫落酸在植物抗逆性方面的研究根據(jù)國內(nèi)外研究表明,脫

6、落酸在植物抗凍、抗鹽、抗旱、抗蟲方面都有重要作用。外源 ABA對植物抗凍性的研究:Markhart等發(fā)現(xiàn),在低溫脅迫時ABA增強(qiáng)了根部水的疏導(dǎo)作 用,并保護(hù)膜的完整性,從而增強(qiáng)了植物對低溫的忍耐力。劉德兵等用不同濃度的脫落酸 溶液噴灑香蕉幼苗后,模擬自然降溫過程進(jìn)行冷脅迫處理,發(fā)現(xiàn)不同濃度的脫落酸均不同程 度地提高香蕉幼苗冷脅迫期問葉片SOD活性及MDA、可溶性糖和可溶性蛋白含量,降低 細(xì)胞質(zhì)泄漏,減緩葉綠素降解,減少葉片萎蔫面積和死亡率,從而緩解了低溫對香蕉幼苗的 冷傷害程度。ABA對植物抗鹽性的研究:陳淑芳等以未經(jīng)NaCl脅迫的番茄自根苗為對照, 研究了 100mmol/LNaCl脅迫下番

7、茄嫁接苗的生長、葉片ABA和多胺含量的變化。結(jié)果表明 NaCl脅迫下嫁接苗生物量顯著高于對照,ABA和多胺含量變化顯著,表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽特 征。ABA對植物抗旱性的研究:吳新江等6就不同濃度的ABA對于干旱脅迫條件下白三葉 植株功能葉片抗旱生理指標(biāo)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明,ABA能明顯減少葉片水分蒸發(fā),降低 葉片細(xì)胞膜透性,增加葉片細(xì)胞可溶性蛋白質(zhì)含量,誘導(dǎo)生物膜系統(tǒng)保護(hù)酶SOD形成。下 葉片內(nèi)ABA含量升高,保衛(wèi)細(xì)胞膜上K+外流通道開啟,外流K+增多,同時K+內(nèi)流通道 活性受抑,內(nèi)流量減少,葉片氣孔開度受抑或關(guān)閉氣孔,因而水分蒸騰減少,最終植物的保 水能力和對干旱的耐受性提高。ABA對植物抗蟲性

8、的研究:Rezzonico等7的研究顯T ABA 可增加煙草對病毒的抗性。3.酸雨3.1酸雨的概念及現(xiàn)狀酸雨是指PH小于5.6的雨雪或其他形式的降水。它是由工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、化石燃料燃燒、 汽車尾氣排放等活動產(chǎn)生的二氧化硫、氮氧化物與空氣中的水、塵粒經(jīng)過一系列物理化學(xué)反 應(yīng)所產(chǎn)生的。酸雨對土壤、植物、水環(huán)境、人體健康、建筑物等危害極大。由于目前農(nóng)業(yè)生 產(chǎn)絕大部分還是露天工廠,酸雨對農(nóng)作物的危害尤為突出。酸雨影響種子萌發(fā),導(dǎo)致作物葉 片出現(xiàn)可見傷害、生物量減少、生長受抑,使葉綠素減少、細(xì)胞膜透性增加、光合作用下降、 落花落果增加,最終導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)8。據(jù)統(tǒng)計,中國的酸雨區(qū)已成為繼北美和北歐之后的 世界

9、第三大酸雨區(qū),數(shù)據(jù)顯示我國現(xiàn)已有超過40%的地區(qū)被酸雨所覆蓋9,青藏高原以東的 華南、西南地區(qū)東南部、華中和華北的大部分地區(qū)均已成為酸雨區(qū)8。江蘇、浙江等省市每 年因酸雨造成約1.5億畝農(nóng)田減產(chǎn)損失高達(dá)37億元,森林生態(tài)效益損失54億元10。我國根 據(jù)酸雨的成因采取了一系列措施減少酸雨的危害,但由于工業(yè)生產(chǎn)和人類生活的需求,在相 當(dāng)長的一段時間內(nèi),煤和石油仍是主導(dǎo)能源,所以我國的酸雨污染形勢依舊非常嚴(yán)峻。3.2酸雨對植物的影響機(jī)理酸雨不僅會損害植物的氣孔和表皮結(jié)構(gòu),使酸性物質(zhì)通過氣孔或表皮擴(kuò)散進(jìn)入植物而使 植物細(xì)胞中毒11,12,而且能破壞葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu),損害葉綠素的組成,減少葉綠素的含量和光

10、合葉面積,降低光合速率,使干物質(zhì)的生產(chǎn)和積累減少13, 14。此外酸雨還會損傷植物細(xì)胞 膜的選擇透過性,影響植物細(xì)胞質(zhì)膜轉(zhuǎn)運蛋白活性、氧化還原酶活性以及細(xì)胞活性氧代謝系 統(tǒng)的平衡,擾亂植物器官營養(yǎng)元素的正常代謝,影響生長15-18。除此之外,酸雨還會通過對土壤的影響間接對植物體造成損害。酸雨進(jìn)入土壤引起土壤 內(nèi)部一系列的化學(xué)變化,加速土壤根植層可給性鹽基離子的淋溶,導(dǎo)致土壤的養(yǎng)分缺乏19; 使某些毒性元素(鋁、錳等)的釋出與活化,導(dǎo)致植物生長受到抑制20;影響土壤和根際微生物 群落結(jié)構(gòu)和種群數(shù)量,并嚴(yán)重影響微生物的活動和營養(yǎng)元素在土壤一植物系統(tǒng)中的循環(huán)21; 使過量N沉降22。4 H+-ATP

11、ase植物營養(yǎng)元素含量與細(xì)胞質(zhì)膜物質(zhì)輸送功能相關(guān)。H+-ATPase是廣泛存在于植物質(zhì)膜 和各種內(nèi)膜系統(tǒng)中的一種膜蛋白,在細(xì)胞代謝過程中起著重要的作用。目前已知的具有代表 性的H+-ATPase按結(jié)構(gòu)分為三類:P型、F型和V型。其中F型H+-ATPase位于線粒體內(nèi)膜 和葉綠體內(nèi)囊體膜上。液泡膜上的H+-ATPase屬V型ATPase。而質(zhì)膜H+-ATPase屬P型 ATPase。質(zhì)膜H+-ATPase能形成質(zhì)子電化學(xué)梯度從而為營養(yǎng)物質(zhì)及離子的跨膜運輸提供驅(qū) 動力23。此外,質(zhì)膜H+-ATPase也參與調(diào)控植物對非生物逆境脅迫。5總結(jié)脫落酸對植物抗逆性具有重要作用,但是,在酸雨研究領(lǐng)域中,AB

12、A的相關(guān)研究資料 并不多,隨著ABA在植物非生物脅迫方面的研究深入,ABA對酸雨脅迫方面的效應(yīng)將越來 越引起國內(nèi)外的關(guān)注。外源ABA對酸雨脅迫下植物營養(yǎng)吸收的調(diào)節(jié)機(jī)制的揭示能夠為農(nóng)業(yè) 生產(chǎn)增收,為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)應(yīng)對酸雨危害采取相應(yīng)栽培措施提供理論依據(jù)。參考文獻(xiàn):師晨娟,劉勇,荊濤.植物激素抗逆性研究進(jìn)展J.世界林業(yè)研究,2006,19(5):21-26.MorillonR, ChrispeelsMJ. The role ofABA and the transpiration stream in the regulation of the osmoticwater permeability of le

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