木質(zhì)素合成與梨石細(xì)胞

1、摘要:從木質(zhì)素的分類分布，木質(zhì)素合成過程中相關(guān)酶類，木質(zhì)素研究方法及木質(zhì)素與梨 果實石細(xì)胞形成的關(guān)系方面對木質(zhì)素的研究進展作了綜述介紹。并對木質(zhì)素研究方向作了 展望。關(guān)鍵詞：木質(zhì)素；苯丙氨酸解氨酶；肉桂酸脫氧酶；過氧化物酶；水楊酸The metabolic relationship between Synthesis of lignin-related enzyme and phenolicDong QianwenAbstract： Lignin,which plays an important role in pulping industry, represents 15%36% of dr

2、y weight of wood and is amajor component second to cellulose. Lignin content and its related enzyme activity were highly correlated with plant growth，antidisease ability , adverse resistanceo The lignin in pasture also effect the ability to digest of plant-eating animals. In paper made industry， lig

3、nin dispose was the main source of environmental pollution. This article commented on the studies on the metabolic relationship between Synthesis of lignin-related enzyme such as Phenylalanine ammonia-lyase, Cinnamic acid-enzyme, Peroxidase and and phenolic such as salicylic acid .Also，the prospects

4、 for control the compound of lignin are put forward.Keywords:lignin;Phenylalanine ammonia-lyase(PAL) ; Cinnamicacid-enzyme(CAD);Peroxidase(POD); salicylic acid(SA)前言：木質(zhì)素(Lignin)是維管植物進化過程中的一種結(jié)構(gòu)產(chǎn)物之一，在細(xì)胞壁木質(zhì)化過程 中，逐步滲入到細(xì)胞壁，填充于纖維素構(gòu)架內(nèi)，加大了細(xì)胞壁的硬度，增強了細(xì)胞的機械支 持力或抗壓強度,促進機械組織的形成,有利于鞏固和支持植物體及水分輸導(dǎo)等作用。同 時，由于木質(zhì)素具不可溶性

5、及多酚類物質(zhì)的化學(xué)特性，也增強了植物的抗病能力；對用作燃 料的木材來說，高木質(zhì)素含量的木材能釋放較多的熱量 。木質(zhì)素是膳食纖維(Dietary fibres,DF)中的.重要組成部分，它能夠改變腸道系統(tǒng)中微生物的活性、降低腸運轉(zhuǎn)時間、 降低血中膽固醇和高血糖含量、延緩營養(yǎng)吸收時間、降低結(jié)腸、抑制癌細(xì)胞活性，甚至具 有維持適當(dāng)體重的生理和治療功效。但從另一角度看，木質(zhì)素對人類生產(chǎn)實踐活動產(chǎn)生 一些負(fù)面影響，如木質(zhì)素含量的牧草會影響草食動物的消化；而對造紙用木材來說，木質(zhì)素 是影響造紙工藝和紙張質(zhì)量的主要因素之一。因此有關(guān)木質(zhì)素的研究受到許多學(xué)者的關(guān) 注，現(xiàn)僅就木質(zhì)素合成相關(guān)酶、酚的代謝關(guān)系做一介

6、紹。1木質(zhì)素1.1木質(zhì)素的種類和分布木質(zhì)素在木材中是僅次于纖維素的主要成份，是由三種醇單體或單木質(zhì)酚如香豆醇、 松柏醇和芥子醇等合成的一種復(fù)雜的酚類聚合物。通常占木材十重的15%36%,貯存于次生 厚組織中，與植物的硬度和防水作用密切相關(guān)。木質(zhì)素不是單一的結(jié)構(gòu)，而是一組相關(guān)聯(lián)的苯基丙烷單元稱為木質(zhì)素單體(monolignol),通過一定方式聚合一起的總稱，是芳香類物質(zhì)的高聚物，到目前為止尚未有 任何辦法能從植物中分離出完全沒有變化的原木質(zhì)素。其單體主要分為：由香豆醇衍生的 對苯基單體(H型)、由松柏醇衍生的愈創(chuàng)木基單體(G型)和由芥子醇衍生的紫丁香基單體 (S型)等三類。H型主要存在于禾本科植

7、物中,S型主要存在于被子植物中,G型則廣布于裸 子植物和被子植物中。木質(zhì)素是屬細(xì)胞壁的次生結(jié)構(gòu)之一，主要貯存于細(xì)胞中，其結(jié)構(gòu)方式和含量依不同的 種類、個體、組織、細(xì)胞類型、細(xì)胞層以及環(huán)境條件而變化的，在垂直分布上木質(zhì)素含量 隨高度的增加而逐漸降低;在徑向分布上對針葉樹是心材比邊材少、秋材比春材少,而在闊 葉樹中則沒有顯著差異。1.2木質(zhì)素的作用木質(zhì)素在土壤中降解為腐殖質(zhì)，有利于改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤肥力，促進化學(xué)肥料 的有效利用，加速植物細(xì)胞繁衍，提高植物的生命活動，進一步達到促長、增產(chǎn)的作用。木質(zhì)素在植物體的形態(tài)建成、抗性誘導(dǎo)等方面具有重要的生理功能，開展木質(zhì)素合成 代謝規(guī)律及其調(diào)控的研究具

8、有十分重要的理論價值和應(yīng)用意義。木質(zhì)素及其生理功能的具體應(yīng)用涉及到很多方面。利用木質(zhì)素的抗性功能，可以使羥 自由基、殼聚糖等誘抗劑來誘導(dǎo)木質(zhì)素的合成，從而提高植物的抗性。利用外源木質(zhì)素對 植物生長發(fā)育的作用，可以制造新型生物肥料。利用生物工程手段生產(chǎn)低木質(zhì)素含量的樹 木，可望從源頭解決造紙制漿過程中的工業(yè)污染問題。同事同時，利用紙漿中的木質(zhì)素還 可以生產(chǎn)生物肥料，變廢為寶，使治理污染走上良性循環(huán)的道路(Connell等，199959)。通過對木質(zhì)素代謝基因進行調(diào)控來改造物種也具有廣闊的前景。例如，在飼料生產(chǎn)上， 可以通過轉(zhuǎn)基因手段降低木質(zhì)素含量，提高飼草的適口性、營養(yǎng)價值和利用率49；在木 材

9、生產(chǎn)上，可以通過轉(zhuǎn)基因等手段來促進木質(zhì)素的合成，提高木材的質(zhì)量48；在作物育 種上，可以通過木質(zhì)素正調(diào)控來產(chǎn)生新的種質(zhì)，提高抗倒伏能力52;在果樹生產(chǎn)上，首先 開展不同矮化型果樹木質(zhì)素代謝規(guī)律的研究，然后通過基因工程等手段調(diào)控木質(zhì)素合成來 降低樹高，這將為果樹矮化栽培開辟新的思路。1.3木質(zhì)素的生物合成途徑木質(zhì)素的生物合成雖然未完全清楚，但經(jīng)過多年的研究，普遍認(rèn)為大致可分為3個步 驟：(1)首先是植物光合作用后的同化產(chǎn)物到芳香氨基苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸等的合成 過程，稱為莽草酸途徑。(2)其次是從苯丙氨酸到羥基肉桂酸(HCA)及其輔酶A酯類,稱為苯 丙酮酸途徑。(3)最后是從羥基肉桂基輔酶A

10、酯類到合成木質(zhì)素單體及其聚合物的過程，稱 為木質(zhì)素合成的特異途徑。其中起主要作用和研究重點大都放在苯丙氨酸途徑和木質(zhì)素合 成特異途徑這兩個階段。在木質(zhì)素合成的過程中有很多的酶參與作用，參與第二階段的苯丙氨酸途徑中有：苯 丙氨酸基裂解酶(PAL)、肉桂酸4-羥基裂解酶(C4H)、香豆酸3-羥化酶(C3H)、香豆醇輔酶 A-3-羥化酶(CCoA3H)、咖啡酸5-羥化基阿魏酸0-甲基轉(zhuǎn)移酶(COMT)、咖啡醇輔酶A-0-甲 基轉(zhuǎn)移酶(CCoAOMT)、阿魏酸5-羥化酶(F5H)和4-香豆基輔酶A裂解酶等等。參與第三階 段的木質(zhì)素單體合成特異途徑的酶主要有:香豆醇輔酶A降解酶(CCR)和肉桂醇脫氫酶(

11、CAD) 兩種，但在多途徑中還發(fā)現(xiàn)了松柏醛5-羥基降解酶(CAld5H)和松柏醛甲基轉(zhuǎn)移酶(AldOMT) 等。最后，在過氧化物酶(peroxi-dase)和漆酶(Laccase)等的催化下,各種木質(zhì)單體聚合成 為木質(zhì)素。木質(zhì)素單體的合成過程是在細(xì)胞質(zhì)中完成的，然后轉(zhuǎn)移到細(xì)胞壁中進行脫氫聚合形成 木質(zhì)素。2木質(zhì)素合成相關(guān)酶和酚的代謝關(guān)系2.1木質(zhì)素合成相關(guān)酶的代謝關(guān)系木質(zhì)素單體合成是經(jīng)過苯丙酸途徑開始進行的，首先由葡萄糖發(fā)生芳環(huán)化反應(yīng)而形成 莽草酸，然后經(jīng)過一系列經(jīng)基化、甲基化與還原反應(yīng)，生成三種基本結(jié)構(gòu)。整個過程涉 及到許多酶系十分復(fù)雜。至今仍未明確其準(zhǔn)確的合成途徑，但它給我們指明了酶的活性

12、 與木質(zhì)素前體濃度的關(guān)系，證明一些酶系控制著木質(zhì)素含量變化。根據(jù)大量資料和木質(zhì)素的合成途徑來看，苯丙氨酸解氨酶(PAL ),肉桂酸脫氧酶(CAD), 過氧化物酶(POD)三種酶是木質(zhì)素合成途徑中的關(guān)鍵酶類。其中PAL處于苯丙烷類代謝的 起點，與類黃酮物質(zhì)、黃酮、色素、木質(zhì)素的合成有關(guān)。Taylor等利用白日菊葉肉細(xì)胞 誘導(dǎo)出不同分化類型的細(xì)胞管狀分子。在誘導(dǎo)過程中，細(xì)胞壁上伴隨有木質(zhì)化的發(fā)生，同 時對木質(zhì)化形成相關(guān)的酶類進行了測定。PAL伴隨細(xì)胞木質(zhì)化活性有增強趨勢。而CAD 和POD是木質(zhì)素單體形成過程中的酶，它們的活性變化更能體現(xiàn)木質(zhì)素代謝的活動情況， 進而說明與之相關(guān)的導(dǎo)管分化和抵御病害

13、的防御機制。2.1.1苯丙氨酸解氨酶PAL催化L-苯丙氨酸直接脫氨產(chǎn)生反式肉桂酸，是苯丙烷類代謝的關(guān)鍵酶和限速酶叭 此酶自1961年Koukol和Conn發(fā)現(xiàn)以來己在所有研究的綠色植物中找到眼11、以13、14、， 在真菌、細(xì)菌、藻類中也有發(fā)現(xiàn)。細(xì)胞中此酶定位于線粒體、白色體、葉綠體、過氧化酶 體、乙醛體等細(xì)胞器中。植物的不同組織和不同部位PAL的分布也不同，在萌發(fā)5天的黃 化水稻幼苗中，幼葉活性最高，其次為根和胚軸，胚芽鞘的活性很低，而胚乳中未檢測到。 叢斌(1997)等us在小麥根尖分生區(qū)無法檢測到PAL的活性。PAL活性隨葉片的成熟度的增 加而降低，越嫩的部位PAL活性越高17。尹德明等

14、18研究水稻感染小球菌核病后，PAL 呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，發(fā)現(xiàn)植物的抗病性與木質(zhì)素形成有關(guān)。Kchrel和Wiermanlg 應(yīng)用免疫化學(xué)定位法在郁金香花藥中PAL主要位于花藥絨氈層細(xì)胞中。通過硫酸錢分級沉淀、DEAF-纖維素層析、親和層析等分離純化步驟，PAL己在馬鈴薯、 玉米、芥菜、小黃瓜等f 一兒種高等植物中得到純化，并系統(tǒng)地研究了其基本性質(zhì)。PAL 的酶蛋白為分子量220000-330000道爾頓的酸性蛋白，其全酶由四個相同亞基組成四聚體 如。PAL的最適PH為8-9.5，水稻PAL最適PH偏堿，這和氨基酸成分一致。Butland等阪 發(fā)現(xiàn)班克松(P banksiana Lamb.

15、 ) PAL基因的多個成員(PALL-5)。Fukuda等用分離的 百日草(Zimnia elegans)葉肉單細(xì)胞研究了苯丙烷類代謝酶系與木質(zhì)素形成、管狀分子形 成和細(xì)胞分化的關(guān)系。管狀分子與薄壁細(xì)胞的區(qū)別在于木質(zhì)化次生壁的加厚，木質(zhì)素是次 生壁結(jié)構(gòu)材料之一，是木質(zhì)細(xì)胞特有的組成，因此木質(zhì)化作用可以作為管狀分子分化的指 標(biāo)。朱海英(1997)等23在絲瓜果實發(fā)育期間，發(fā)現(xiàn)PAL的活性高峰出現(xiàn)在木質(zhì)素大量合成 的第5天。鄭少泉(2001)等M以套袋后的解放鐘批把果實為材料，果實中的PAL活性提高， 抑制果銹病的發(fā)生，可能與木質(zhì)素加厚有關(guān)。復(fù)旦大學(xué)課題組在煙草、甜葉菊和丹參組織 培養(yǎng)產(chǎn)生愈傷組織

16、的工作中發(fā)現(xiàn)，PAL出現(xiàn)較早，木質(zhì)素含量增加，隨著分化進程的延續(xù)， PAL活性降低，在組織老化時甚至失去活性。隨著生物技術(shù)的不斷成熟，PAL的分子生物文章見于報端。Edwards(1985 )等加從豆 刺盤抱菌壁提取物誘導(dǎo)的菜豆獲得PALmRNA，構(gòu)建了 cDNA文庫，然后篩選了 14個PAL基 因克隆。測序表明，菜豆至少含有3種PAL基因。Lois(I989)等26也發(fā)現(xiàn)皺葉歐芹至少含 有四種PAL基因，結(jié)構(gòu)與菜豆相似。所有PAL基因啟動子部位都存在兩處AC富含區(qū)域， 該區(qū)域也存在其它苯丙烷代謝酶系基因中。Whetten (1992)等對火炬松木質(zhì)部的PAL進行 純化，利用抗體技術(shù)從cDNA

17、文庫中得到PAL基因。這些表明PAL是一個多基因家族表達 系統(tǒng)。2.1.2肉桂醇脫氫酶(CAD)CAD是木質(zhì)素單體形成過程中的酶，它們的活性變化更能體現(xiàn)木質(zhì)素代謝的活動情況。 葛秀春(2002)等用苯丙噻二(BTH)處理水稻幼苗第3葉后，第3葉及其上位第4葉中CAD 活性顯著提高，處理3天后，接種稻瘟病菌，2天內(nèi)CAD增高更為顯著，之后下降。朱海 英等zs發(fā)現(xiàn)CAD活性出現(xiàn)在PAL后，催化4 一香豆醛向一香豆醇的反應(yīng)，形成木質(zhì)素的 積累和導(dǎo)管的分化oMackay等發(fā)現(xiàn)火炬松酶系CAD的突變體，突變體的CAD活性及cadRNA 轉(zhuǎn)錄水平很低，而CAD酶作用底物累積水平很高。木材呈棕色(野生型呈白

18、色)，突變體的 木質(zhì)素含量下降。Baucher等如從毛果楊X美洲黑楊后代中分離出CAD酶的cDNA通過農(nóng)桿 菌進行有正義和反義轉(zhuǎn)化到歐洲山楊X銀白楊中，結(jié)果表明，3個反義轉(zhuǎn)化和2個共抑制 的木質(zhì)部組織CAD活性下降70%，在CAD活性少于60%的品系中，可檢測到紅色的木質(zhì)部， 但木質(zhì)部含量和組成與對照品系相似，并未下降。Halpin等在轉(zhuǎn)基因煙草中使CAD活性 降為野生型的7%，但木質(zhì)素含量仍未下降，因此，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，在木質(zhì)素生物合成中， CAD雖然是化木質(zhì)素前體合成的最后一步的酶，但并非限速步驟，可能極低的內(nèi)源CAD活 性就能滿足植物體木質(zhì)素合成的需要。然而，在制漿試驗表明，雖然抑制CA

19、D沒有降低 木質(zhì)素的含量，但木質(zhì)素的組成和化學(xué)性質(zhì)發(fā)生了改變，有利于脫木質(zhì)素的制漿化學(xué)組成。2.1.3過氧化物酶(POD)PO D是一類血紅蛋白，能利用過氧化氫氧化多種氫供體，如酚類，細(xì)胞色素c、亞硝 酸鹽、抗壞血酸、吲哚、胺以及某些無機離子。過氧化物酶底物的這種廣泛性表明了它在 植物體中的多樣性。許多實驗證明過氧化物酶對植物的生長和發(fā)育起著重要作用。木質(zhì)素是所有維竹組織細(xì)胞壁的主要成分，是抵抗病原菌侵入和擴展的重要防衛(wèi)手 段。過氧化物酶被認(rèn)為是在木質(zhì)素生物合成中催化最后一步反應(yīng)的酶。李宗道32 (1984) 研究結(jié)果表明：莖鞘過氧化物酶的活性比葉片低，竺麻葉片過氧化物酶的活性前期低，后 期逐

20、漸升高。不同品種間過氧化物酶活性有顯著差異；鳳凰青麻、雅麻、黑皮莞等品種細(xì) 根的酶活性較高，其纖維支數(shù)亦較高，瀏陽白麻、湘蘭一號酶活性較低，其纖維支數(shù)也低。 由此可見，細(xì)根中過氧化物酶活性大小與纖維質(zhì)量有一定的相關(guān)性。朱海英(1997)等在絲 瓜果實發(fā)育期間，測定PO( I，II , III)的活性，結(jié)果表明PO( I，II)與木質(zhì)化進程有 關(guān)PO.同工酶的電泳現(xiàn)象結(jié)果顯示與木質(zhì)化進行有關(guān)郭清泉(2000)等33、34、胡日生等35在 蘭麻收獲期測定10個品種的POD及其膠質(zhì)，經(jīng)相關(guān)性分析，POD的活性與果膠質(zhì)含量呈負(fù) 相關(guān)，與總膠質(zhì)、脂蠟質(zhì)、水溶物、半纖維素、木質(zhì)素含量呈正相關(guān)，只有POD活

21、性與木 質(zhì)素含量的相關(guān)系數(shù)達極顯著水平。郭興啟等36對番茄花葉病毒的抗性研究表明POD和PAL 活性值較高，但PAL活性變化與抗性無相關(guān)性?？?、感病品種病株過氧化物同工酶都比相 應(yīng)健株酶帶多，且抗性品種比健株多出2條酶帶，而感病品種只多出1條酶帶。唐明遠(yuǎn)等 37 (1982)報道過氧化物同工酶在蘭麻不同品種之間存在明顯差異，酶帶種類不同，還有 量的差異。董建華(2000 )等38用6-芐氨基嘌吟預(yù)處理花生種子，促進了種子活力指數(shù)的 提高，可溶性蛋白和POD活性下降，POD同工酶及可溶性蛋白電泳譜帶數(shù)及分布無變化。 Jorgen H.C.在白楊樹木質(zhì)部的研究中，分離出5種不同的木質(zhì)部過氧化物酶，

22、該5種 過氧化物酶均糖基化，分子量為46Kda-54Kda, pI值為3. I-3. 8。其中PXP3-4和PXP5 能氧化木質(zhì)素單體。由于這些同工酶在木質(zhì)部中有選地表達，因此，PXP3-4和PXP5被認(rèn) 為參與木質(zhì)素的聚合。Monica Qu i ragas在番茄中的研究認(rèn)為，番茄根系中分離出的5 種過氧化物酶同工酶中，其pI值在3. 6-9. 6范圍內(nèi)顯示出最高的催化活性。結(jié)合轉(zhuǎn)基 因表達和抗體識別技術(shù)，發(fā)現(xiàn)pI9. 6是番茄過氧化物酶基因TPX1編碼。RNA原位雜交技 術(shù)揭示出TPX1的表達控制木質(zhì)素和木栓質(zhì)的合成。鹽分脅迫可減少木質(zhì)素和木栓質(zhì)的合 成，這種脅迫使得TPX1的表達發(fā)生改變

23、，并誘導(dǎo)形成TPX1蛋白。因此，他們推斷TPX產(chǎn) 物參與木質(zhì)素和木栓質(zhì)的合成。2.1.4肉桂酰輔酶A還原酶(CCR)植物體內(nèi)通過公共苯丙烷途徑而進入木質(zhì)素特異途徑來合成木質(zhì)素，這條代謝途徑涉 及到許多酶的參與，其中肉桂酰輔酶A還原酶(cinnamoyl-CoA reductase,CCR)是木質(zhì) 素特異途徑的第一個關(guān)鍵酶，可催化3種羥基肉桂酸的CoA酯的還原反應(yīng)，生成相應(yīng)的肉 桂醛。CCR是催化木質(zhì)素特異途徑的第一個限速酶(Lacombe et al.,1997)，可能對木質(zhì) 素生物合成途徑的碳流具有潛在的調(diào)控作用。自1972年以來，科學(xué)家們逐步推斷并證明了 CCR參與木質(zhì)素的生物合成，并從連

24、翹屬、 大豆等植物中純化了 CCR，研究了有關(guān)酶學(xué)性質(zhì)。隨著分離純化的方法不斷完善，除連翹 和大豆外，現(xiàn)已成功地從白楊(Sarni et al.,1984)、桉樹(Goffner et al.,1999)等多 種植物中分離純化得到CCR。關(guān)于植物器官和組織中CCR的分布特點的系統(tǒng)研究不多，在 桉樹上發(fā)現(xiàn)CCR主要分布在木質(zhì)部、厚壁組織中(Sarni et al.,1984)。Piquemal等(1998)通過降低煙草中CCR的含量，結(jié)果表明轉(zhuǎn)基因煙草的木質(zhì)素?zé)o論 是數(shù)量和質(zhì)量上均發(fā)生了改變，木質(zhì)素含量大幅度下降。Chabannes等研究表明，講反義 CCR基因轉(zhuǎn)入煙草中，木質(zhì)素含量降低，CCR

25、基因表達受到抑制。Chabannes等在煙草中分 別就愛你工地CCR和CAD的表達，證明盡管反義CAD基因轉(zhuǎn)入煙草中降低了 CAD的表達， 但煙草細(xì)胞壁中的木質(zhì)素含量并沒有降低，只是合成木質(zhì)素單體的各種成分有所變化，煙 草表現(xiàn)正常的生長。而反義CCR基因轉(zhuǎn)入煙草后在降低了 CCR基因的表達的煙草中，細(xì)胞 壁木質(zhì)素含量明顯降低，植株比正常煙草矮小，如果把反義CCR基因的副本煙草與轉(zhuǎn)入了 反義CAD基因的木本煙草進行雜交，子代煙草中的木質(zhì)素含量明顯的降低，煙草也表現(xiàn)正 常的生長。Goujon等(2003)構(gòu)建一個擬南芥CCR基因全長cDNA的反義表達載體，通過 遺傳轉(zhuǎn)化抑制擬南芥的AtCCRl基因

26、的表達，擬南芥的表現(xiàn)型發(fā)生了很大變化，植株比野 生型矮小，木質(zhì)素降低了 50%，木質(zhì)素的結(jié)構(gòu)和成分也發(fā)生了變化，顯微觀察發(fā)現(xiàn)細(xì)胞壁 填充不緊。大多數(shù)研究結(jié)果表明，如果CCR的活性受到影響，肉桂酰輔酶A酯轉(zhuǎn)化成相應(yīng) 的醛就受到影響，并影響木質(zhì)素的生物合成。Hepworth和Vincent(1998)通過調(diào)節(jié)煙草莖 中的CCR含量，表明煙草的細(xì)胞壁中的維管束受到了很大的影響。Jones等(2001)研究 了 CCR突變的擬南芥植株，結(jié)果表明木質(zhì)素的含量大約減少了 50%，突變植株更不易承受 機械壓力，與細(xì)胞壁中缺少木質(zhì)素的支持有關(guān)。綜合國內(nèi)外近年來的研究結(jié)果可以看出CCR 在木質(zhì)素單體的一個重要關(guān)

27、鍵酶主導(dǎo)木質(zhì)素的生物合成，而CAD這類酶也許起著協(xié)同作用， 輔助調(diào)節(jié)木質(zhì)素的生物合成。2.2木質(zhì)素合成相關(guān)酚的代謝關(guān)系酚類物質(zhì)是合成木質(zhì)素的前體，其含量和種類對木質(zhì)素合成有重要影響，酚類物質(zhì)自 身的氧化交聯(lián)和形成的二聚體也可使細(xì)胞壁增厚，促進植物組織木質(zhì)化is。Zarra等認(rèn)為 植物組織木質(zhì)化的生物化學(xué)機制是由于酚類物質(zhì)與多糖殘基的氧化交聯(lián)造成的留。劉國強 等4研認(rèn)為酚類物質(zhì)是木質(zhì)素合成的前體物質(zhì)，貯藏果實中酚類物質(zhì)參與木質(zhì)素的合成，導(dǎo) 致酚類物質(zhì)含量下降而木質(zhì)素含量上升。肉桂酸、咖啡酸和香豆酸是參與苯丙烷類代謝途 徑中木質(zhì)素合成的3種主要酚類物質(zhì)。水楊酸(salicylic acid，SA)

28、是植物體激素，為酚類物質(zhì)，對一些重要的代謝起調(diào)控 作用。用SA處理黃瓜葉片，促進葉片POD活性迅速升高尊。水稻幼苗用SA處理后，迅速提 高PAI和與木質(zhì)素合成有關(guān)的各種POD的活性，快速大量合成木質(zhì)素使組織木質(zhì)化。王媛 等在SA誘導(dǎo)擬南芥抗灰霉病的過程中，發(fā)現(xiàn)通過PAI和POD活性的提高進而引起木質(zhì)素 含量的增加，是誘導(dǎo)擬南芥產(chǎn)生抗性的機制之一。在逆境脅迫中,植物會合成水楊酸等，并 傳遞到植物的各個部位產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗性，使植物體內(nèi)的抗病因子被激活,木質(zhì)素合成關(guān) 鍵酶PAL活性上升,加速植物體內(nèi)木質(zhì)素的積累耶。3木質(zhì)素研究的趨勢木質(zhì)素的生物合成是多條途徑，途徑間還存在相互交叉和替換的；參與的生物

29、酶系很多, 不同酶系之間有多種相互作用，其個體和種群間的遺傳變異和環(huán)境因素等都對木質(zhì)素含量 的變異有不同程度的影響。通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)調(diào)控植物木質(zhì)素含量與組分，該項研究在國際上已成為熱點，且木質(zhì) 素生物合成途徑的基礎(chǔ)研究也日新月異，而我國尚屬空白。木質(zhì)素具有多種重要生物功能，決定了其合成酶基因表達方式與表達部位的多樣性， 因此使該領(lǐng)域研究更為艱難和復(fù)雜。揭示木質(zhì)素單體合成途徑的基本輪廓已30多年，然 而其中許多細(xì)節(jié)至今尚未清楚，如木質(zhì)素單體的完整合成途徑、儲存部位、如何被運輸全 細(xì)胞壁及如何聚合成木質(zhì)素大分子等。目前還有很多環(huán)節(jié)尚未清楚,但顯然木質(zhì)素合成是受多基因控制。利用基因工程技術(shù)對 某些酶系

30、如PAL, C4H, 4CL, CAD和CCR等進行改造，在一定程度上可以降低木質(zhì)素含量。 目前已克隆到并用于基因工程的主要有PAL、C4H、4CL、CCR、CAD、COMT等十多個，表達 顯示在降低木質(zhì)素的含量上有很大差異。木質(zhì)素含量研究中所使用的轉(zhuǎn)基因植株尚處于小 苗階段，還未有成林的田間試驗作穩(wěn)定性評估。所以在常規(guī)育種的基礎(chǔ)上，有必要繼續(xù)針對 木質(zhì)素生物合成有關(guān)性狀開展分子標(biāo)記的研究。參考文獻：付偉，廖祥儒,王俊峰，等.植物體內(nèi)的木質(zhì)素J.生物學(xué)通報,2004,39(2).陳永忠，譚曉風(fēng)，David Clapham.木質(zhì)素生物合成及其基因調(diào)控研究綜述J.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué) 報，2003,25

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