第六章--植物生長(zhǎng)物質(zhì)課件

1、植物的生長(zhǎng)和發(fā)育What Is Growth?Growth is the increment in dry mass, volume, length, or area that results from the division, expansion, and differentiation of cells. Increment in dry mass may not, however, coincide with changes in each of these components of growth. For example, leaves often expand and roots

2、 elongate at night, when the entire plant is decreasing in dry mass because of carbon use in respiration. On the other hand, a tuber may gain dry mass without concomitant change in volume, as starch accumulates.生長(zhǎng)（growth) ：植物干物質(zhì)或體積的增大發(fā)育（development) ：植物體的構(gòu)造和機(jī) 能從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的變化過(guò)程，它的表現(xiàn)就是細(xì)胞、組織和器官的分化（different

3、iation）。形態(tài)建成（morphogenesis)：在植物體發(fā)育過(guò)程中，由于不同細(xì)胞逐漸向不同方向分化，從而形成了具有各種特殊構(gòu)造和機(jī)能的細(xì)胞、組織和器官，這個(gè)過(guò)程稱為形態(tài)建成。 細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(Signal transduction)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)是指細(xì)胞耦聯(lián)各種刺激信號(hào)（包括各種內(nèi)外源信號(hào)）與其引起的特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的主要分子途徑IP3.三磷酸肌醇；DG.二酰甘油； PKA.依賴cAMP的蛋白激酶；PK Ca2+ 依賴Ca2+的蛋白激酶；PKC.依賴Ca2+與磷脂的蛋白激酶；PK Ca2+-CaM. 依賴Ca2+-CaM的蛋白激酶細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)可

4、分為四個(gè)階段：1 信號(hào)分子與細(xì)胞表面受體的結(jié)合2 跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換3 胞內(nèi)信號(hào)的傳遞、放大與整合 4 導(dǎo)致生理生化變化 信號(hào)（signal)物理信號(hào)化學(xué)信號(hào)受體(receptor)能夠特異地識(shí)別并結(jié)合信號(hào)、在細(xì)胞內(nèi)放大和傳遞信號(hào)的物質(zhì)。具特異性、高親和力和可逆性。細(xì)胞表面受體（cell surface receptor)細(xì)胞內(nèi)受體 (intracellular receptor)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換(transmembrane transduction)信號(hào)與細(xì)胞表面的受體結(jié)合之后，通過(guò)受體將信號(hào)傳遞進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，這個(gè)過(guò)程稱為跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換。G蛋白連接受體介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換雙元系統(tǒng)介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換雙元系統(tǒng)跨

5、膜信號(hào)轉(zhuǎn)換途徑 受體有2個(gè)基本部分： 組氨酸蛋白激酶（His protein kinase, HPK） 反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白（response regulator protein, RR)胞內(nèi)信號(hào)傳遞系統(tǒng) 第二信使(secondary messenger) 鈣信號(hào)系統(tǒng) 肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng) 鈣信號(hào)系統(tǒng)靜息態(tài)胞質(zhì) Ca2+ 0.1umol / L細(xì)胞壁、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液泡中的Ca2+濃度要比胞質(zhì)高2 5個(gè)數(shù)量級(jí)鈣感應(yīng)蛋白：鈣調(diào)蛋白(CaM) 、鈣依賴型蛋白激酶（CDPK)以及鈣調(diào)磷酸酶B相似蛋白(CBL)植物細(xì)胞中Ca2+的運(yùn)輸系統(tǒng) 鈣調(diào)素的三維結(jié)構(gòu)，所結(jié)合的四個(gè)鈣離子用黑球表示 肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)質(zhì)膜中的三種存在

6、形式：磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。 IP3/Ca2+和DAG/PKC IP3 (inositol triphosphate, 肌醇三磷酸) DAG（diacylglycerol, 二酰甘油） PKC （protein kinase C, 蛋白激酶C)IP3/Ca2+和DAG/PKC雙信號(hào)系統(tǒng)蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化蛋白激酶（protein kinase, PK)，蛋白質(zhì)的磷酸化 絲氨酸/蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶、組氨酸激酶蛋白磷酸酶（protein phosphatase, PP)，蛋白質(zhì)的去磷酸化植物生長(zhǎng)物質(zhì)的概念和種類生長(zhǎng)素類赤

7、霉素類細(xì)胞分裂素類乙烯脫落酸其它植物生長(zhǎng)物質(zhì)第八章 植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物生長(zhǎng)物質(zhì)（plant growth substance）指具有調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的一些生理活性物質(zhì)，包括植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。植物激素（plant hormone or phytohormone）是指在植物體合成的、通常從合成部位運(yùn)往作用部位、對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有顯著調(diào)節(jié)作用的微量（芽莖 3.離體器官效應(yīng)明顯，對(duì)整株效果不明顯。1.4 生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)0 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 + 促 進(jìn) 抑制 - 根 芽莖 生長(zhǎng)素濃度（mol/L） 不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性(二)促進(jìn)根的生長(zhǎng)和形成 促

8、進(jìn)插條不定根形成的主要作用是刺激了插條基部切口處細(xì)胞的分裂與分化，誘導(dǎo)了根原基的形成。金銀花梔子 （三）對(duì)養(yǎng)分的調(diào)運(yùn)作用 生長(zhǎng)素具有很強(qiáng)的吸引與調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的效應(yīng)。利用這一特性，用IAA處理，可促使子房及其周圍組織膨大而獲得無(wú)籽果實(shí)。(四) 生長(zhǎng)素的其它效應(yīng) 引起頂端優(yōu)勢(shì)(即頂芽對(duì)側(cè)芽生長(zhǎng)的抑制) 誘導(dǎo)維管分化 生長(zhǎng)素還可推遲果實(shí)和葉片脫落、促進(jìn)菠蘿開(kāi)花、誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)等。黃瓜莖組織中IAA誘導(dǎo)的傷口周圍木質(zhì)部的再生作用 1.5 生長(zhǎng)素的作用機(jī)理將燕麥胚芽鞘切段放入一定濃度生長(zhǎng)素的溶液中，發(fā)現(xiàn)1015min后切段開(kāi)始迅速伸長(zhǎng)，同時(shí)介質(zhì)的pH下降。 將胚芽鞘切段放入不含IAA的pH3.23.5的緩沖溶

9、液中，則1min后可檢測(cè)出切段的伸長(zhǎng)。酸生長(zhǎng)理論, Rayle and Cleland，1970細(xì)胞p下降，w下降，吸水，體積增大 不可逆增長(zhǎng) IAA活化質(zhì)膜上H+泵H+ 內(nèi)壁，壁pH下降壁中H鍵斷裂，壁松弛綠色的莖切斷能夠響應(yīng)IAA，但對(duì)酸的響應(yīng)很弱；酸刺激胚芽鞘產(chǎn)生短暫的生長(zhǎng)效應(yīng)，其速率在30-60分達(dá)到最高，之后，生長(zhǎng)速率保持恒定或緩慢下降?；蚣せ罴僬f(shuō)當(dāng)IAA與受體蛋白結(jié)合后，激活細(xì)胞內(nèi)的第二信使，并將信息轉(zhuǎn)導(dǎo)至細(xì)胞核內(nèi)，使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，基因開(kāi)始轉(zhuǎn)錄和翻譯，合成新的mRNA和蛋白質(zhì)，并由此產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)。 Wall-loosening protein1.6生長(zhǎng)素的

10、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)目前已發(fā)現(xiàn)的2類生長(zhǎng)素受體生長(zhǎng)素結(jié)合蛋白1（auxin-binding protein 1, ABP1)運(yùn)輸抑制劑響應(yīng)蛋白1(transport inhibitor response 1, TIR1)2 赤霉素(gibberellin,GA)類2.1 赤霉素的發(fā)現(xiàn)2.2 赤霉素的結(jié)合物和運(yùn)輸2.3 赤霉素的生物合成2.4赤霉素的生理效應(yīng)2.1 赤霉素的發(fā)現(xiàn) 赤霉素是日本人黑澤英一（Kurosawa E）于1926年在研究水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)的，惡苗病是由于稻苗感染了藤倉(cāng)赤霉菌(Gibberella fujikuroi)后由其分泌物所引起的。1935年，Yabuta成功地分離出這種物質(zhì)，稱為

11、赤霉素(gibberellin，GA)。 赤霉素廣泛分布于植物界。已發(fā)現(xiàn)136種赤霉素，并按其發(fā)現(xiàn)的先后次序?qū)⑵鋵憺镚A1、GA2、GA3GA136。因此，赤霉素是植物激素中種類最多的一種激素。赤霉素是一種雙萜，由4個(gè)異戊二烯單位組成，基本結(jié)構(gòu)是赤霉素烷，可分為19-C和20-C赤霉素。最具生物活性的GA為GA1、GA3和GA7等，它們均為19-C GA，在C-4羧基和C-10位上形成內(nèi)酯。1.GA的結(jié)合 植物體內(nèi)的結(jié)合態(tài)GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等，是GA的貯藏和運(yùn)輸形式。 在植物的不同發(fā)育時(shí)期，自由型與束縛型GA可相互轉(zhuǎn)化。 2.2 赤霉素的結(jié)合物和運(yùn)輸2.運(yùn)輸 GA在植物體

12、內(nèi)的運(yùn)輸沒(méi)有極性，可以雙向運(yùn)輸。根尖合成的GA通過(guò)木質(zhì)部向上運(yùn)輸，而葉原基產(chǎn)生的GA則通過(guò)韌皮部向下運(yùn)輸。合成的主要部位：發(fā)育著的果實(shí)、幼莖頂端和根部。2.3 赤霉素的生物合成GA生物合成的3個(gè)階段。第一階段，由異戊烯焦磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)镚GPP，然后又轉(zhuǎn)變?yōu)樨悮ど枷撾A段在質(zhì)體中完成；第二階段在質(zhì)體膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中發(fā)生，貝殼杉烯酸轉(zhuǎn)變?yōu)镚A12；第三階段發(fā)生在胞質(zhì)中GA12或GA53通過(guò)兩條平行途徑轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌腉A。GA合成途徑中主要的調(diào)節(jié)酶：GA20氧化酶、GA3氧化酶和GA2氧化酶GA促進(jìn)生長(zhǎng)具有以下特點(diǎn)： 1、促進(jìn)整株植物生長(zhǎng) 用GA處理，能顯著促進(jìn)植株莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，尤其是對(duì)矮生突變品種的效果特

13、別明顯。 GA對(duì)離體莖切段的伸長(zhǎng)沒(méi)有明顯的促進(jìn)作用。（一）促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)GAs對(duì)NO.9矮生豌豆苗莖干伸長(zhǎng)進(jìn)程的影響2.4 赤霉素的生理效應(yīng)GA3處理后三天后矮生稻葉鞘伸長(zhǎng)的提高：（左）對(duì)照；（中）每株苗施100pgGA3；（右）每株苗施1ngGA3。2.促進(jìn)節(jié)間的伸長(zhǎng) GA主要作用于已有節(jié)間伸長(zhǎng)，而不是促進(jìn)節(jié)數(shù)的增加。 3.不同植物種和品種對(duì)GA的反應(yīng)也有很大的差異。外源GA1對(duì)正常的和矮生（dl）玉米的作用。赤霉素促進(jìn)了矮生突變體莖干的明顯伸長(zhǎng)，但是對(duì)野生型的植株卻沒(méi)有或僅有很小的效果(二)誘導(dǎo)禾谷類種子- 淀粉酶的合成赤霉素誘發(fā)大麥糊粉層-淀粉酶合成的模式圖在啤酒制造業(yè)中，用GA處理萌

14、動(dòng)而未發(fā)芽的大麥種子，可誘導(dǎo)-淀粉酶的產(chǎn)生，加速釀造時(shí)的糖化過(guò)程，并降低萌芽的呼吸消耗，從而降低成本。(三)誘導(dǎo)開(kāi)花 代替低溫，使兩年生植物（胡蘿卜、芹菜等）在當(dāng)年開(kāi)花結(jié)實(shí)；GA處理可縮短冬小麥的春化時(shí)間； GA也能代替長(zhǎng)日照，誘導(dǎo)某些長(zhǎng)日植物（天仙子、金光菊）在短日下開(kāi)花。需春化胡蘿卜開(kāi)花時(shí)間的變化。 左：不施GA，不冷處理 中：不進(jìn)行冷處理，但每天施10gGA3，為期一周 右：六周冷處理甘藍(lán)，在短光照下保持叢生狀，但施用赤霉素處理可以誘導(dǎo)其伸長(zhǎng)和開(kāi)花 （四）打破休眠，促進(jìn)萌發(fā)，調(diào)節(jié)植物幼態(tài)和成熟態(tài)之間的轉(zhuǎn)換用23gg-1的GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽，從而可滿足一年多次種植的需要

15、。 對(duì)于需光和需低溫才能萌發(fā)的種子，如萵苣、煙草、李和蘋果等的種子，GA可代替光和低溫打破休眠。 GA3可以誘導(dǎo)常春藤?gòu)某墒鞈B(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橛讘B(tài)；GA4+GA7可以誘導(dǎo)許多幼態(tài)的針葉植物進(jìn)入成熟態(tài)。（五）促進(jìn)雄花分化在一些雙子葉植物上，對(duì)于雌雄異花同株的，用GA處理后，雄花的比例增加；對(duì)于雌雄異株植物的雌株，如用GA處理，也會(huì)開(kāi)出雄花。GA在這方面的效應(yīng)與生長(zhǎng)素和乙烯相反。 （六）其它生理效應(yīng) GA還可加強(qiáng)IAA對(duì)養(yǎng)分的動(dòng)員效應(yīng)，促進(jìn)某些植物坐果和單性結(jié)實(shí)、延緩葉片衰老等。 赤霉素誘導(dǎo)的Thompson無(wú)籽葡萄的生長(zhǎng)。左邊的一串是未處理的。而右邊的一串則是在果實(shí)發(fā)育期間用赤霉素噴施過(guò)的生長(zhǎng)素促進(jìn)赤霉素

16、的生物合成GA是通過(guò)增加細(xì)胞壁的伸展性來(lái)促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的，沒(méi)有細(xì)胞壁酸化現(xiàn)象。 GA增加細(xì)胞壁伸展性是與它提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶(XET)活性有關(guān)，XET具有重組細(xì)胞壁基質(zhì)分子的能力，可以增加細(xì)胞壁的伸展性。 2.5赤霉素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)水稻中赤霉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的模型（Taiz & Zeiger, 2006)3 細(xì)胞分裂素類(cytokinin,CTK) 3.1細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)3.2細(xì)胞分裂素的基本結(jié)構(gòu)與種類3.3細(xì)胞分裂素的代謝和運(yùn)輸3.4細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng) 3.1 細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn) 1955年，C.O. Miller和F. Skoog等偶然將存放了4年的鯡魚(yú)精子DNA加入到煙草髓組織的培養(yǎng)基

17、中，發(fā)現(xiàn)能誘導(dǎo)細(xì)胞的分裂。但新提取的DNA無(wú)促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性，他們分離出了這種活性物質(zhì)，并命名為激動(dòng)素(kinetin，KT)。 激動(dòng)素是DNA在高壓滅菌過(guò)程中發(fā)生降解時(shí)的副產(chǎn)物，并不是天然的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)。 1963年，D.S. Letham從未成熟的玉米籽粒中分離出了一種類似于激動(dòng)素的細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì)，并命名為玉米素(zeatin)。玉米素是最早發(fā)現(xiàn)的植物天然細(xì)胞分裂素。 細(xì)胞分裂素都為腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤6位氨基、9位N原子及2位C原子上的H被取代時(shí)，則形成各種不同的細(xì)胞分裂素。 3.2 細(xì)胞分裂素類的基本結(jié)構(gòu)3.2 細(xì)胞分裂素的種類天然的細(xì)胞分裂素 游離的細(xì)胞分裂素：玉米素（反

18、式比順式活性強(qiáng)）、二氫玉米素等； tRNA中的細(xì)胞分裂素：如異戊烯基腺苷、玉米素核苷等人工合成的細(xì)胞分裂素：如激動(dòng)素(KT)、6-芐基腺嘌呤(BA或6-BA) 等。3.3細(xì)胞分裂素類的代謝和運(yùn)輸合成部位：細(xì)胞分裂旺盛的根尖、莖端及生長(zhǎng)中的果實(shí)和種子的細(xì)胞內(nèi)的微粒體。降解：細(xì)胞分裂素氧化酶的氧化降解。細(xì)胞分裂素的生物合成途徑第一個(gè)關(guān)鍵步驟是將DMAPP提供的異戊二烯基團(tuán)轉(zhuǎn)移至腺苷上，植物利用ADP和ATP與DMAPP結(jié)合，再去磷酸化，去核糖。反應(yīng)產(chǎn)物被細(xì)胞色素P450單加氧酶轉(zhuǎn)化成玉米素。DMAPP：二甲烯丙基二磷酸iPA：異戊烯基腺苷iP：異戊烯基腺嘌呤ZR：玉米素核苷植物細(xì)菌存在形式與分布

19、游離態(tài)：活性形式 結(jié)合態(tài)：主要與葡萄糖、氨基酸、核苷形成 結(jié)合物運(yùn)輸：無(wú)極性。根尖合成的細(xì)胞分裂素由木質(zhì)部向上運(yùn)輸（主要）；少數(shù)在葉片合成的細(xì)胞分裂素也可通過(guò)韌皮部運(yùn)輸。3.4 細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng)1.細(xì)胞分裂素調(diào)控根和地上部的細(xì)胞分裂超表達(dá)細(xì)胞分裂素氧化酶基因的煙草植株。左邊是野生型，右邊分別是兩種擬南芥細(xì)胞分裂素氧化酶基因AtCKX1和AtCKX2的超表達(dá)植株(Werner et al. 2001)2、調(diào)節(jié)培養(yǎng)組織的形態(tài)建成 愈傷組織培養(yǎng)中，當(dāng)培養(yǎng)基中CTK/IAA的比值高時(shí)，誘導(dǎo)愈傷組織形成芽；當(dāng)CTK/IAA的比值低時(shí)，誘導(dǎo)愈傷組織形成根；當(dāng)CTK/IAA的比值接近時(shí)，不分化。將擬南芥

20、組織置于含生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素的環(huán)境中誘導(dǎo)愈傷組織的產(chǎn)生。當(dāng)愈傷組織被放在只有生長(zhǎng)素的環(huán)境中作次培養(yǎng)時(shí)，誘導(dǎo)根產(chǎn)生（左圖）；當(dāng)被放在細(xì)胞分裂素與生長(zhǎng)素之比比較高的環(huán)境中培養(yǎng)時(shí)，芽激增（右圖）。3、促進(jìn)葉片和子葉的細(xì)胞膨大細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉或葉圓片擴(kuò)大。 由于生長(zhǎng)素只促進(jìn)細(xì)胞的縱向伸長(zhǎng)，而赤霉素對(duì)子葉的擴(kuò)大沒(méi)有顯著效應(yīng)，所以CTK這種對(duì)子葉擴(kuò)大的效應(yīng)可作為CTK的一種生物測(cè)定方法。在暗中或光照下，玉米素處理的蘿卜子葉都比對(duì)照中的子葉擴(kuò)展的大。4、消除頂端優(yōu)勢(shì) 最近已證明了在側(cè)芽中生長(zhǎng)素抑制IPT基因的表達(dá)，IPT基因編碼的酶（異戊烯基轉(zhuǎn)移酶），是催化細(xì)胞分裂素合成第一

21、個(gè)步驟的酶。 轉(zhuǎn)ipt基因的煙草香葉杉的叢枝病5、延緩葉片衰老 具體表現(xiàn)在維持蛋白質(zhì)水平的穩(wěn)定及阻止葉綠素的降解等。 當(dāng)細(xì)胞分裂素噴灑到整株植物時(shí)，效果更佳。6.促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)成分的運(yùn)輸3.5細(xì)胞分裂素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)4 乙烯(ethylene，Eth)4.1 乙烯的發(fā)現(xiàn)4.2 乙烯的生物合成4.3 乙烯的生理效應(yīng) 4.1乙烯的發(fā)現(xiàn)1901年俄羅斯研究人員D. Neljubov發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)在黑暗條件下的豌豆苗表現(xiàn)出后來(lái)稱為三重反應(yīng)的特征：莖伸長(zhǎng)減少、橫向生長(zhǎng)增加以及不正常的水平生長(zhǎng)；而當(dāng)這些植物生長(zhǎng)在通風(fēng)透光的環(huán)境中時(shí)，它們重新恢復(fù)了正常的形態(tài)和生長(zhǎng)速度，之后，Neljubov從實(shí)驗(yàn)室空氣中鑒定出了煤氣中的乙

22、烯，并認(rèn)為是該分子導(dǎo)致了上述反應(yīng)。1910年 H.H.Cousins首先報(bào)道了乙烯是植物組織的天然產(chǎn)物，發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的香蕉。1934年 R. Gane等用化學(xué)方法鑒定出乙烯是一種植物新陳代謝的自然產(chǎn)物，并且被確定為植物激素。但當(dāng)時(shí)認(rèn)為乙烯是通過(guò)IAA起作用的。 1959年，由于氣相色譜技術(shù)引入到乙烯的研究中，乙烯的重要性被重新發(fā)現(xiàn)，1965年在S.P.Burg的提議下，乙烯才被公認(rèn)為是植物的天然激素。合成部位：高等植物幾乎所有的器官都能產(chǎn)生乙烯；在衰老器官以及果實(shí)成熟過(guò)程中，乙烯的合成量增加；植物受到脅迫時(shí)也產(chǎn)生較多的乙烯。 合成前體：乙烯的生物合成前體為蛋氨酸，其直接前體

23、為1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)。 乙烯的運(yùn)輸：以ACC的長(zhǎng)距離運(yùn)輸。 4.2 乙烯的生物合成乙烯生物合成途徑及楊氏循環(huán)AOA：氨基氧乙酸；AVG：氨基乙氧基乙烯基甘氨酸ACC丙二酰基轉(zhuǎn)移酶4.3 乙烯的生理效應(yīng)(一)調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 乙烯的三重反應(yīng)（黃化碗豆幼苗）抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)；促進(jìn)莖的加粗生長(zhǎng)；使莖橫向生長(zhǎng)(即失去向重力性)。(二)催熟果實(shí)香蕉、蘋果及鱷梨等多種呼吸驟變型果實(shí)的成熟與ETH釋放有關(guān)。 (三)促進(jìn)葉片衰老和脫落 乙烯合成抑制劑如AVG、Co2+等可以延遲葉片衰老，葉片衰老是受組織內(nèi)乙烯和細(xì)胞分裂素的平衡來(lái)控制的。 乙烯促進(jìn)衰老葉片和花瓣的離層形成，促進(jìn)脫落 生長(zhǎng)素類似物2,

24、4,5-T作為落葉劑使用。冬青小枝(四) 乙烯誘導(dǎo)根和根毛形成切下番茄和矮牽牛的營(yíng)養(yǎng)枝后，外施生長(zhǎng)素可使其產(chǎn)生許多不定根，但生長(zhǎng)素對(duì)乙烯不敏感突變體作用很小，說(shuō)明生長(zhǎng)素對(duì)不定根的促進(jìn)作用由乙烯介導(dǎo)。(五)乙烯的其它效應(yīng) 乙烯能誘導(dǎo)菠蘿等鳳梨科植物開(kāi)花，促進(jìn)黃瓜等瓜類植物雌花發(fā)育，誘導(dǎo)小麥和水稻的雄性不育。促進(jìn)橡膠樹(shù)乳膠、漆樹(shù)的漆等次生物質(zhì)的排出?？梢源蚱圃S多種子的休眠、促進(jìn)萌發(fā)。乙烯在植物各生長(zhǎng)階段的生理效應(yīng)。（A）對(duì)黃化豌豆幼苗的三重反應(yīng)。用10 nL/L的乙烯來(lái)處理6天齡的幼苗（右側(cè)）。（B）西紅柿葉片的偏上生長(zhǎng)，或向下彎曲（右側(cè)）（C）通過(guò)抑制乙烯的作用來(lái)抑制花的衰老。將康乃馨的花放在含

25、有硫代硫酸銀（STS） 一種很強(qiáng)的乙烯作用的抑制劑（左邊）或不含STS（右邊）的去離水溶液中。（D）乙烯促進(jìn)萵苣苗根毛的形成。在拍照之前，對(duì)兩天齡幼苗用空氣（左）或10nL/L乙烯處理24小時(shí)。值得注意的是在乙烯處理的幼苗中根毛比較旺盛。 5 脫落酸(abscisic acid， ABA) 5.1 脫落酸的發(fā)現(xiàn)5.2 脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)5.3 脫落酸的代謝5.4 脫落酸的生理效應(yīng)5.5脫落酸的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)1961年劉(W.C.liu)等在研究棉花幼鈴的脫落時(shí)，從成熟的干棉殼中分離純化出了促進(jìn)脫落的物質(zhì)，并命名這種物質(zhì)為脫落素(后來(lái)將其稱為脫落素)。 1963年K.Ohkuma 和 F.T.Addic

26、ott從鮮棉鈴中分離純化出具有高度活性的促進(jìn)脫落的物質(zhì)，命名為脫落素。 幾乎就在脫落素發(fā)現(xiàn)的同時(shí)，C.F.Eagles等從樺樹(shù)葉中提取出了一種能抑制生長(zhǎng)并誘導(dǎo)旺盛生長(zhǎng)的枝條進(jìn)入休眠的物質(zhì)，他們將其命名為休眠素。 1965年J.W.Cornforth等通過(guò)分子量、紅外光譜和熔點(diǎn)等的比較鑒定，確定休眠素和脫落素是同一物質(zhì)。 1967年在第六屆國(guó)際植物生長(zhǎng)物質(zhì)會(huì)議上，這種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)正式被定名為脫落酸。5.1脫落酸的發(fā)現(xiàn) 脫落酸是含15個(gè)C原子以異戊二烯為基本結(jié)構(gòu)單位的倍半類萜，具旋光性，天然的ABA是右旋的，人工合成的ABA是右旋和左旋各半的外消旋混合物。兩種形式的ABA均具活性，但只有右旋式才能

27、促使氣孔關(guān)閉。 5.2脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)ABA在葉綠體和其他質(zhì)體中合成，高等植物中，ABA與細(xì)胞分裂素、赤霉素及油菜素內(nèi)酯類似，都是通過(guò)帖類途徑合成的。ABA主要通過(guò)氧化或結(jié)合途徑失活。5.3 脫落酸的 生物合成 合成部位：在根冠和萎蔫的葉片中合成較多。 運(yùn)輸：沒(méi)有極性。既可在木質(zhì)部運(yùn)輸，也可在韌皮部運(yùn)輸。 1. 促進(jìn)種子成熟 ABA促進(jìn)胚在發(fā)育后期積累大量的蛋白質(zhì)，即胚形成后期豐富蛋白（LEAs），其中一部分為種子貯藏蛋白，另一部分則與種子發(fā)育后期的脫水有關(guān)。 2.促進(jìn)氣孔關(guān)閉，增強(qiáng)抗逆性5.4 脫落酸的生理效應(yīng)ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉A: pH6.8, 50mmol L-1 KClB: 轉(zhuǎn)移至添加

28、10mol L-1 ABA的溶液中， 1030min內(nèi)氣孔關(guān)閉鴨趾草現(xiàn)已證實(shí)，干旱、鹽漬、寒冷等脅迫條件下，ABA含量均會(huì)明顯增加，ABA的積累量與其抗逆性的增強(qiáng)存在著顯著的正相關(guān)，因此也叫脅迫激素。FIGURE 25. Leaf conductance (gs) as a function of the concentration of ABA in the xylem sap of field-grown Zea mays (corn) plants. Measurements were made over three ranges of leaf water potential (l).

29、 ABA concentrationsvaried either due to variation in plants producing different amounts of ABA, or because ABA was injected into the stem.The stomata of desiccated plants are more sensitized to the ABA signal, possibly by a combination of other chemical signals such as an increase in the pH of the x

30、ylem sap.3.促進(jìn)休眠與抑制萌發(fā) 多年生植物在秋季短日下停止生長(zhǎng)，芽進(jìn)入休眠狀態(tài)，休眠芽中含有大量的ABA；在生長(zhǎng)季節(jié)，外施ABA溶液后，5-20天時(shí)停止生長(zhǎng)進(jìn)入休眠狀態(tài)。 紅松種子外皮的ABA含量高。經(jīng)水洗后ABA含量明顯下降，但發(fā)芽率仍很低。一些松樹(shù)種子的ABA含量也較高，但不表現(xiàn)休眠。非休眠的華山松種子ABA含量比休眠的紅松種子ABA含量高約10倍。 種子休眠受ABA與GA比值的控制。4、ABA不依賴乙烯促進(jìn)葉片衰老5.5脫落酸的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)cADPR:環(huán)ADP核糖IP3：三磷酸肌醇PA：磷脂酸PLC：磷脂酶CS1P：鞘氨醇-1-磷酸6 其它植物生長(zhǎng)物質(zhì)6.1 油菜素內(nèi)酯6.2 多胺

31、6.3 茉莉酸6.4 水楊酸6.5 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 6.1 油菜素內(nèi)酯 1970年，美國(guó)的米切爾(Mitchell)等在油菜的花粉中發(fā)現(xiàn)了新的生長(zhǎng)物質(zhì)，它能引起細(xì)胞的伸長(zhǎng)和分裂，同時(shí)引起第二節(jié)間的彎曲、膨脹和開(kāi)裂。1979年格羅夫(Grove)等提取得到高活性的結(jié)晶化合物，測(cè)定其化學(xué)結(jié)構(gòu)為甾醇內(nèi)酯化合物，并命名為油菜素內(nèi)酯(brassinolide,BR)。 直到20世紀(jì)90年代中期被確定為第6類植物激素。 油菜素內(nèi)酯的生理功能1.促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂2.在導(dǎo)管發(fā)育中促進(jìn)木質(zhì)部的分化 BR在維管束分化中起著重要的作用，包括促進(jìn)木質(zhì)部分化和抑制韌皮部分化兩方面3. BR是花粉管生長(zhǎng)所必需的 4. BR促進(jìn)種子萌發(fā) 多胺是生物體代謝過(guò)程中產(chǎn)生的具有生物活性的烴基衍生物。二十世紀(jì)60年代，人們認(rèn)識(shí)到多胺具有刺激植物生長(zhǎng)和防止衰老的作用。 胺基的數(shù)目越多，其生理活性越大。6.2 多胺(polyamine，PA) 多胺的生理作用1.促進(jìn)細(xì)胞