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1、第六章第六章 糖類代謝糖類代謝主要內(nèi)容:主要內(nèi)容: 了解糖類的生物學(xué)作用和重要的單糖、寡了解糖類的生物學(xué)作用和重要的單糖、寡多糖的分類和結(jié)構(gòu)。討論糖的分解與合成,重多糖的分類和結(jié)構(gòu)。討論糖的分解與合成,重點(diǎn)掌握以葡萄糖為代表的單糖的分解與合成的點(diǎn)掌握以葡萄糖為代表的單糖的分解與合成的主要途徑主要途徑。目目 錄錄第一節(jié)第一節(jié) 糖類化學(xué)概述糖類化學(xué)概述第二節(jié)第二節(jié) 單糖的代謝單糖的代謝第三節(jié)第三節(jié) 糖原的分解和生物合成糖原的分解和生物合成第一節(jié)第一節(jié) 糖類化學(xué)概述糖類化學(xué)概述1 1、糖類的、糖類的生物學(xué)作用生物學(xué)作用2 2、糖的、糖的分類分類3 3、重要的、重要的單糖單糖、雙糖雙糖和和多糖多糖糖類

2、的生物學(xué)作用糖類的生物學(xué)作用 糖類是細(xì)胞中非常重要的一類有機(jī)化合物,主要的生物學(xué)糖類是細(xì)胞中非常重要的一類有機(jī)化合物,主要的生物學(xué)作用如下:作用如下: 作為生物體的結(jié)構(gòu)成分作為生物體的結(jié)構(gòu)成分 作為生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì)作為生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì) 作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等 合成的前體合成的前體 作為細(xì)胞識(shí)別的信息分子作為細(xì)胞識(shí)別的信息分子糖的分類糖的分類OHOHHHOHHOHOOHOOHHHHOHOHHOHHCH2OH葡萄糖葡萄糖(glucose) 已醛糖已醛糖果糖果糖(fructose) 已酮糖已酮糖 OHOHOHOHHHOHHOH1. 單

3、糖單糖 不能再水解的糖不能再水解的糖OOHOHHOH2CHHOHHCH2OHOOHHHOHHOHHOHHCH2OHOHHHHOHOHOHHOH2COHOHOHOHHOHHHOH半乳糖半乳糖(galactose) 已醛糖已醛糖 核糖核糖(ribose) 戊醛糖戊醛糖 OHHOHHOHOHOH2. 二糖二糖常見(jiàn)的幾種二糖有常見(jiàn)的幾種二糖有麥芽糖麥芽糖 (maltose) 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖 (sucrose) 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖乳乳 糖糖 (lactose) 葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖能水解生成二分子單糖的糖,各單糖之間借能水解生成二分子單糖的糖,各單糖之間借脫水縮合的糖苷鍵

4、相連。脫水縮合的糖苷鍵相連。重要的二糖重要的二糖蔗糖蔗糖麥芽糖麥芽糖乳糖乳糖3. 多糖多糖 能水解生成多個(gè)分子單糖的糖。能水解生成多個(gè)分子單糖的糖。常見(jiàn)的多糖有常見(jiàn)的多糖有淀淀 粉粉 (starch)糖糖 元元 (glycogen)纖維素纖維素 (cellulose) 淀粉淀粉 是植物中養(yǎng)分的儲(chǔ)存形式是植物中養(yǎng)分的儲(chǔ)存形式淀粉顆粒淀粉顆粒 糖原糖原 是動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的儲(chǔ)存形式是動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的儲(chǔ)存形式 纖維素纖維素 作為植物的骨架作為植物的骨架-1,4-糖苷鍵糖苷鍵第二節(jié)第二節(jié) 單糖的代謝單糖的代謝一、葡萄糖的主要代謝途徑及細(xì)胞定位一、葡萄糖的主要代謝途徑及細(xì)胞定位二、糖的無(wú)氧分解糖酵解二、糖

5、的無(wú)氧分解糖酵解三、糖的有氧氧化三、糖的有氧氧化四、三羧酸循環(huán)四、三羧酸循環(huán)TCATCA五、磷酸戊糖途徑五、磷酸戊糖途徑PPPPPP六、糖的異生六、糖的異生動(dòng)物細(xì)胞動(dòng)物細(xì)胞植物細(xì)胞植物細(xì)胞細(xì)胞膜細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)線粒體線粒體 高爾基體高爾基體細(xì)胞核細(xì)胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)溶酶體溶酶體細(xì)胞壁細(xì)胞壁葉綠體葉綠體有色體有色體白色體白色體液體液體晶體晶體分泌物分泌物吞噬吞噬中心體中心體胞飲胞飲細(xì)胞膜細(xì)胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 糖酵解糖酵解 糖異生糖異生一、葡萄糖的主要代謝途徑一、葡萄糖的主要代謝途徑葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-

6、磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途徑途徑糖酵解糖酵解途徑途徑有氧有氧無(wú)氧無(wú)氧三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)有氧或無(wú)氧有氧或無(wú)氧糖異生糖異生 二、糖的無(wú)氧分解糖酵解二、糖的無(wú)氧分解糖酵解 第一階段第一階段 第二階段第二階段* 糖酵解糖酵解(glycolysis)的定義的定義* 糖酵解分為兩個(gè)階段糖酵解分為兩個(gè)階段* 糖酵解的反響部位:細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)糖酵解的反響部位:細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)在缺氧情況下,葡萄糖生成乳酸在缺氧情況下,葡萄糖生成乳酸(lactate)的的過(guò)程稱之為糖酵解。過(guò)程稱之為糖酵解。 由葡萄糖分解成丙酮酸由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate),稱之,稱之為糖酵解途徑為糖酵解途徑(glycolytic

7、 pathway)。由丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸。由丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸。糖酵解途徑糖酵解途徑glycolysis1、化學(xué)歷程和催化酶類化學(xué)歷程和催化酶類2、 化學(xué)計(jì)量和生物學(xué)意義化學(xué)計(jì)量和生物學(xué)意義3、 糖酵解的調(diào)控糖酵解的調(diào)控 糖酵解途徑是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨著糖酵解途徑是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨著ATPATP生成的一系列反響,是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄生成的一系列反響,是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降解的途徑。該途徑也稱作糖降解的途徑。該途徑也稱作Embden-Meyethof-Embden-Meyethof-ParnasParnas途徑,簡(jiǎn)稱途徑。途徑,簡(jiǎn)稱途徑。EMP的化學(xué)歷程 糖原或淀粉糖原或

8、淀粉1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一階階段段第第二二階階段段第第三三階階段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成第一階段:葡萄糖的磷酸化第一階段:葡萄糖的磷酸化ATP ADPATPADP葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶第二階段:第二階段: 磷酸己糖的

9、裂解磷酸己糖的裂解醛縮酶醛縮酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶第三階段:磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和第三階段:磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成的生成NAD+ NADH+H+ PiADP ATPH2OMg或或MnATP ADP 丙酮酸丙酮酸PEP丙酮酸激酶丙酮酸激酶脫氫酶脫氫酶激酶激酶變變位位酶酶烯醇化酶烯醇化酶途徑途徑化學(xué)計(jì)量和生物學(xué)意義化學(xué)計(jì)量和生物學(xué)意義 總反響式總反響式: : C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH2C3H4O3 +2NADH +2H+2ATP+2H2O+2H+2ATP+2H2O 生物學(xué)意義生物學(xué)意義 是葡萄糖

10、在生物體內(nèi)進(jìn)行有氧或無(wú)氧分是葡萄糖在生物體內(nèi)進(jìn)行有氧或無(wú)氧分解的共同途徑解的共同途徑, ,通過(guò)糖酵解,生物體獲得生通過(guò)糖酵解,生物體獲得生命活動(dòng)所需要的能量;命活動(dòng)所需要的能量; 形成多種重要的中間產(chǎn)物,為氨基酸、形成多種重要的中間產(chǎn)物,為氨基酸、脂類合成提供碳骨架;脂類合成提供碳骨架; 為糖異生提供根本途徑。為糖異生提供根本途徑。 能量計(jì)算能量計(jì)算:氧化一分子葡萄糖凈生成氧化一分子葡萄糖凈生成 2ATP 2NADH 6ATP糖酵解的糖酵解的調(diào)控位點(diǎn)調(diào)控位點(diǎn)及相及相應(yīng)應(yīng)調(diào)節(jié)物調(diào)節(jié)物 糖原或淀粉糖原或淀粉1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸

11、果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖 機(jī)理:主要通過(guò)機(jī)理:主要通過(guò)調(diào)節(jié)反響途徑中幾調(diào)節(jié)反響途徑中幾種酶的活性來(lái)控制種酶的活性來(lái)控制整個(gè)途徑的速度,整個(gè)途徑的速度,被調(diào)節(jié)的酶為催化被調(diào)節(jié)的酶為催化反響歷程中不可逆反響歷程中不可逆反響的三種酶,通反響的三種酶,通過(guò)酶的別構(gòu)效應(yīng)或過(guò)酶的別構(gòu)效應(yīng)或共價(jià)修飾實(shí)現(xiàn)活性共價(jià)修飾實(shí)現(xiàn)活性的調(diào)節(jié),調(diào)節(jié)物多的調(diào)節(jié),調(diào)節(jié)物多為本途的中間物中為本途的中間物中間物或與本途徑有間物或與本途徑有關(guān)的代謝產(chǎn)物。

12、關(guān)的代謝產(chǎn)物。磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶己己糖激酶糖激酶AMPAMPG-6-PG-6-PATPATP + +- -F-2,6-BF-2,6-BP PAMPAMP+ +- -檸檬酸檸檬酸NADHNADHATPATP ATPATPAlaAlaF-1,6-BPF-1,6-BP- -+ +酶的別構(gòu)變構(gòu)效應(yīng)示意圖酶的別構(gòu)變構(gòu)效應(yīng)示意圖效應(yīng)劑效應(yīng)劑別別構(gòu)構(gòu)中中心心活性活性中心中心別構(gòu)酶的反響調(diào)控機(jī)理別構(gòu)酶的反響調(diào)控機(jī)理A (產(chǎn)物或中間產(chǎn)物)(產(chǎn)物或中間產(chǎn)物)EDCB關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶 酶的共價(jià)修飾酶的共價(jià)修飾 某些酶可以通過(guò)其它酶對(duì)其多肽鏈上某些基團(tuán)進(jìn)行可逆某些酶可以通過(guò)其它酶對(duì)其多肽鏈上某些

13、基團(tuán)進(jìn)行可逆的共價(jià)修飾,使其處于活性與非活性的互變狀態(tài),從而調(diào)節(jié)的共價(jià)修飾,使其處于活性與非活性的互變狀態(tài),從而調(diào)節(jié)酶活性。這類酶稱為共價(jià)修飾酶。目前發(fā)現(xiàn)有數(shù)百種酶被翻酶活性。這類酶稱為共價(jià)修飾酶。目前發(fā)現(xiàn)有數(shù)百種酶被翻譯后都要進(jìn)行共價(jià)修飾,其中一局部處于分支代謝途徑,成譯后都要進(jìn)行共價(jià)修飾,其中一局部處于分支代謝途徑,成為對(duì)代謝流量起調(diào)節(jié)作用的關(guān)鍵酶或限速酶。為對(duì)代謝流量起調(diào)節(jié)作用的關(guān)鍵酶或限速酶。 由于這種調(diào)節(jié)的生理意義廣泛,反響靈敏,節(jié)約能量,由于這種調(diào)節(jié)的生理意義廣泛,反響靈敏,節(jié)約能量,機(jī)制多樣,在體內(nèi)顯得十分靈活,加之它們常受激素甚至神機(jī)制多樣,在體內(nèi)顯得十分靈活,加之它們常受激素

14、甚至神經(jīng)的指令,導(dǎo)致級(jí)聯(lián)放大反響,所以日益引人注目。經(jīng)的指令,導(dǎo)致級(jí)聯(lián)放大反響,所以日益引人注目。 AP1GEDCBHEa-bEc-dEc-g關(guān)鍵酶限速酶關(guān)鍵酶限速酶P2蛋白激酶蛋白激酶ATPADP蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)Pn蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶nPiH2O丙酮酸激酶催化活性控制關(guān)系圖丙酮酸激酶催化活性控制關(guān)系圖磷酸化的丙酮酸激酶磷酸化的丙酮酸激酶低活性低活性去磷酸化的丙酮酸激酶去磷酸化的丙酮酸激酶高活性高活性H2OPiATPADP果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸ATP丙氨酸丙氨酸+低血糖低血糖Pi+三、丙酮酸的去路三、丙酮酸的去路有氧有氧無(wú)氧無(wú)氧葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇

15、乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)(有氧或無(wú)氧)(有氧或無(wú)氧)丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途徑糖酵解途徑三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)(有氧或無(wú)氧)(有氧或無(wú)氧)葡萄糖的無(wú)氧分解糖酵解葡萄糖的無(wú)氧分解糖酵解葡萄糖葡萄糖EMP NADH+H+ NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+ NAD+CO2 乳酸乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的無(wú)氧分解葡萄糖的無(wú)氧分解E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖酵解代謝途徑糖酵解代謝途徑葡萄糖葡萄糖1

16、,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1ADP E3NADH+H+ 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖l兩次底物水平磷酸化兩次底物水平磷酸化 E4:磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶l不可逆反響:不可逆反響:l能量變化:能量變化:產(chǎn)生產(chǎn)生4 4分子分子ATPATP,消耗,消耗2 2分子分子ATP,ATP,凈

17、產(chǎn)生凈產(chǎn)生2 2分子分子ATPATPE4其它糖進(jìn)入單糖分解的途徑其它糖進(jìn)入單糖分解的途徑半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛進(jìn)入糖酵解進(jìn)入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi丙酮酸的有氧氧化及丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的

18、有氧氧化葡萄糖的有氧氧化EPM葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán) NAD+ NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系(三種酶五種輔酶三種酶五種輔酶)NADNAD+ + +H+H+ +丙酮酸丙酮酸脫羧酶脫羧酶FADFAD硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛二氫硫辛酸脫氫酶酸脫氫酶COCO2 2乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氫硫辛酸二氫硫辛酸NADH+HNADH+H+ +TPPTPP硫辛酸硫辛酸CoASHCoASHNADNAD+ +CHCH3 3-C

19、-SCoA-C-SCoAO O焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素TPP在丙酮酸脫羧中的作用在丙酮酸脫羧中的作用C-H+C-CH3-C-COOHOHCO2丙酮酸丙酮酸硫辛酸的氫載體作用和酰基載體作用硫辛酸的氫載體作用和?;d體作用氧化型硫辛酸氧化型硫辛酸SSCCC(CH2)4COO-SHSCCC(CH2)4COO-乙酰二氫硫辛酸乙酰二氫硫辛酸+2H-2H二氫硫辛酸二氫硫辛酸HSHSCCC(CH2)4COO-泛酸和泛酸和 輔酶輔酶 ACoASHSH酰基結(jié)合酰基結(jié)合位點(diǎn)位點(diǎn)維生素維生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸 NAD+ RNAD+: R=HNADP+: R=PO3H2 遞氫體作用:

20、遞氫體作用:NAD+2H NADH+H+維生素維生素B2和黃素腺嘌呤二核苷酸和黃素腺嘌呤二核苷酸FAD遞氫體作用:遞氫體作用:FAD+2H FADH2四、三羧酸循環(huán)四、三羧酸循環(huán)tricarboxylic acid tricarboxylic acid cycle, TCA cycle, TCA 循環(huán)循環(huán)1 1、三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程、三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程2 2、三羧循環(huán)及葡萄糖有氧氧化的化學(xué)計(jì)量和能量計(jì)量、三羧循環(huán)及葡萄糖有氧氧化的化學(xué)計(jì)量和能量計(jì)量3 3、 三羧循環(huán)的生物學(xué)意義三羧循環(huán)的生物學(xué)意義4 4、 三羧酸循環(huán)的調(diào)控三羧酸循環(huán)的調(diào)控5 5、草酰乙酸的回補(bǔ)反響自學(xué)、草酰乙酸的回補(bǔ)反響自學(xué)

21、 OCH3-C-SCoACoASHNADH +CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) TCA 草酰乙酸草酰乙酸 再生階段再生階段 檸檬酸的檸檬酸的生成階段生成階段 氧化脫氧化脫 羧階段羧階段檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+TCA第一階段:檸檬酸生成第一階段:檸檬酸生成H2O草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASHH2O檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶順烏頭順烏頭酸酶酸酶TCA第二階段:氧化脫羧第二階段:氧化脫羧CO2GDPPi

22、GTPNAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+CoASH異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶CO2 酮戊二酸酮戊二酸脫氫酶脫氫酶琥珀酸琥珀酸硫激酶硫激酶TCA第三階段:草酰乙酸再生第三階段:草酰乙酸再生FAD FADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶延胡索酸酶蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸脫氫酶脫氫酶三羧循環(huán)的化學(xué)計(jì)量和能量計(jì)量三羧循環(huán)的化學(xué)計(jì)量和能量計(jì)量 a、總反響式、總反響式: CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2 C O 2 + C o A S H + 3 N A D H + 3 H + +FADH2+GTP能量能量“現(xiàn)金現(xiàn)金”

23、 : 1 GTP 能 量能 量 “ 支 票支 票” : 3 NADH 1 FADH2兌換率兌換率 1:39ATP兌換率兌換率 1:22ATP1ATP12ATPb、三羧酸循環(huán)的能量計(jì)量、三羧酸循環(huán)的能量計(jì)量葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的ATP酵解階段:酵解階段: 2 ATP 2 1 NADH兌換率兌換率 1:32 ATP2 (3ATP)三羧酸循環(huán):三羧酸循環(huán):2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 9 ATP2 4 ATP兌換率兌換率 1:3兌換率兌換率 1:3丙酮酸氧化:丙酮酸氧化:2 1NADH兌換率兌換率 1:32 3 ATP總計(jì):總計(jì):38 ATP

24、 OCH3-C-SCoACoASH三三羧羧酸酸循循環(huán)環(huán)的的調(diào)調(diào)節(jié)節(jié)檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸 調(diào)節(jié)位點(diǎn)調(diào)節(jié)位點(diǎn) 檸檬酸合成酶限速酶檸檬酸合成酶限速酶 異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶 酮戊二酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶ADPADP+ +NADHNADHATPATP- -琥珀酰琥珀酰CoACoANADHNADH- -琥珀酰琥珀酰CoACoANADHNADHATPATP- -蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸草酰乙酸草酰乙酸三羧循環(huán)的生物學(xué)意義三羧循環(huán)的生物學(xué)意義 是有機(jī)體獲得生命活動(dòng)所需能量的主要途徑為是有機(jī)體獲得生命活動(dòng)所需能量的主要途徑為呼吸

25、鏈提供呼吸鏈提供H+ + e。 是糖、脂、蛋白質(zhì)等物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化的中心樞紐是糖、脂、蛋白質(zhì)等物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化的中心樞紐 形成多種重要的中間產(chǎn)物形成多種重要的中間產(chǎn)物 是發(fā)酵產(chǎn)物重新氧化的途徑是發(fā)酵產(chǎn)物重新氧化的途徑 有氧氧化的反響過(guò)程有氧氧化的反響過(guò)程 第一階段:糖酵解途徑第一階段:糖酵解途徑 第二階段:丙酮酸的氧化脫羧第二階段:丙酮酸的氧化脫羧 第三階段:三羧酸循環(huán)第三階段:三羧酸循環(huán) GGn 第四階段:氧化磷酸化第四階段:氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TAC循環(huán)循環(huán) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì) 線粒體線粒體 五、五、 磷酸戊

26、糖途徑磷酸戊糖途徑pentose phosphate pathway, ppp1 1、化學(xué)反響歷程及催化酶類、化學(xué)反響歷程及催化酶類 特點(diǎn):氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段特點(diǎn):氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段2 2、總反響式和生理意義、總反響式和生理意義磷酸戊糖途徑的兩個(gè)階段磷酸戊糖途徑的兩個(gè)階段 2、非氧化分子重排階段非氧化分子重排階段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脫羧階段氧化脫羧階段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+6CO2

27、6H2O磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脫氫酶脫氫酶內(nèi)酯酶內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脫氫酶脫氫酶磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段H2OPi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤蘚丁糖磷酸赤蘚丁糖2 6-磷酸果糖

28、磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1, 6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶醛縮酶醛縮酶階階段段之之一一階階段段之之二二階階段段之之三三磷酸戊糖途徑的總反響式磷酸戊糖途徑的總反響式6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+ 磷酸戊糖途徑的生理意義磷酸戊糖途徑的生理意義產(chǎn)生大量產(chǎn)生大量NADPH,主要用于復(fù)原加主要用于復(fù)原加氫反響,為細(xì)胞提供復(fù)原力氫反響,為細(xì)胞提供復(fù)原力產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)生大量的磷酸

29、核糖和其它重要中間產(chǎn)物產(chǎn)物與光合作用聯(lián)系,實(shí)現(xiàn)某些單糖間的與光合作用聯(lián)系,實(shí)現(xiàn)某些單糖間的轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變六、糖的異生六、糖的異生1 1、糖異生作用的主要途徑和關(guān)鍵反響、糖異生作用的主要途徑和關(guān)鍵反響2 2、葡萄糖代謝與糖異生作用的關(guān)系、葡萄糖代謝與糖異生作用的關(guān)系糖異生主要途徑糖異生主要途徑和關(guān)鍵反響和關(guān)鍵反響 非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成糖代謝的中間成糖代謝的中間產(chǎn)物后,在相應(yīng)產(chǎn)物后,在相應(yīng)的酶催化下的酶催化下,繞過(guò)繞過(guò)糖酵解途徑的三糖酵解途徑的三個(gè)不可逆反響個(gè)不可逆反響,利利用糖酵解途徑其用糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖它酶生成葡萄糖的途徑稱為糖異的途徑稱為糖異生。生。 糖原或淀粉糖原或淀粉1-磷酸葡

30、萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶糖異生途徑關(guān)鍵反響之一糖異生途徑關(guān)鍵反響之一+ H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖糖異生途徑關(guān)鍵反響之二糖異生途徑關(guān)鍵反響之二二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸

31、酯酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖異生途徑關(guān)鍵反響之三糖異生途徑關(guān)鍵反響之三PEP羧激酶羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸(PEP)GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO2糖糖酵酵解解和和葡葡萄萄糖糖異異生生的的關(guān)關(guān)系系A(chǔ)BC1C2A G-6-P磷酸酶磷酸酶B F-1.6-P磷酸酶磷酸酶C1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C2 PEP羧激酶羧激酶胞液胞液線粒體線粒體葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨

32、酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-P-甘油醛甘油醛 -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸乙酰乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-甘油甘油甘油甘油第三節(jié)第三節(jié) 糖原的分解和生物合成糖原的分解和生物合成一、一、糖原的分解糖原的分解二、二、糖原的合成糖原的合成三、三、糖原代謝的調(diào)控糖原代謝的調(diào)控一、糖原的分解一、糖原的分解* 定義定義* * 亞細(xì)胞定位:細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)亞細(xì)胞定位:細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)糖原糖原n+1n+1 糖原糖原n + 1-n + 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸化酶磷酸化酶 糖原分解糖原分解

33、 (glycogenolysis )習(xí)慣上指肝糖原分解成為習(xí)慣上指肝糖原分解成為葡萄糖的過(guò)程。葡萄糖的過(guò)程。磷酸葡萄磷酸葡萄糖變位酶糖變位酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶肝、腎肝、腎葡萄糖葡萄糖肌肉組織中不存在葡萄糖肌肉組織中不存在葡萄糖-6-磷酸酶,所以生成的磷酸酶,所以生成的6-磷酸葡萄糖不能轉(zhuǎn)變成葡萄糖釋放入血,提供血磷酸葡萄糖不能轉(zhuǎn)變成葡萄糖釋放入血,提供血糖,而只能進(jìn)入酵解途徑進(jìn)一步代謝。糖,而只能進(jìn)入酵解途徑進(jìn)一步代謝。二、糖原的合成二、糖原的合成1 1 、 U D P -U D P - 葡 萄 糖 焦 磷 酸 化 酶 葡 萄 糖 焦 磷 酸 化 酶 U D

34、 P - g l u c o s e U D P - g l u c o s e pytophosphorylasepytophosphorylase 催化單糖基的活化形成糖核苷二磷酸催化單糖基的活化形成糖核苷二磷酸UDPG)UDPG),為各種聚糖形成時(shí),提供糖基和能量。動(dòng)物細(xì)胞中糖元合成時(shí)為各種聚糖形成時(shí),提供糖基和能量。動(dòng)物細(xì)胞中糖元合成時(shí)需需UDPGUDPG;植物細(xì)胞中蔗糖合成時(shí)需;植物細(xì)胞中蔗糖合成時(shí)需UDPGUDPG,淀粉合成時(shí)需,淀粉合成時(shí)需ADPGADPG,纖維素合成時(shí)需纖維素合成時(shí)需GDPGGDPG和和UDPGUDPG。2 2、糖原合成酶、糖原合成酶glycogen synth

35、aseglycogen synthase UDPG的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)GUDP糖核苷酸的生成糖核苷酸的生成+PPi1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTPUDPG糖糖原原合合成成酶酶反反響響UDPGUDP糖原糖原n個(gè)個(gè)G分子分子糖原糖原n+1三、糖原分解和合成的調(diào)控三、糖原分解和合成的調(diào)控 糖原的分解和合成都是根據(jù)肌體的需要由一系列的調(diào)控機(jī)制進(jìn)行調(diào)控,其糖原的分解和合成都是根據(jù)肌體的需要由一系列的調(diào)控機(jī)制進(jìn)行調(diào)控,其限速酶分別為限速酶分別為磷酸化酶磷酸化酶和和糖原合成酶糖原合成酶。它們的活性是受磷酸化或去磷酸化的共。它們的活性是受磷酸化或去磷酸化的共價(jià)修飾的調(diào)節(jié)及變構(gòu)效應(yīng)的調(diào)節(jié)。二種酶磷酸化及去磷酸化的方式相似,但其價(jià)修飾的調(diào)節(jié)及變構(gòu)效應(yīng)的調(diào)節(jié)。二種酶磷酸化及去磷酸化的方式相似,但其效果相反。效果相反。糖原合成酶糖原合成

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