育種學 第6章雜交育種

1、第六章第六章 雜交育種雜交育種（4學時）學時） 基本要求：掌握雜交育種的意義、親本選配的基本要求：掌握雜交育種的意義、親本選配的 一般原則、雜種后代的處理方法一般原則、雜種后代的處理方法. 重點：親本選配原則和雜種后代的處理方法。重點：親本選配原則和雜種后代的處理方法。 難點：雜種后代的處理方法。難點：雜種后代的處理方法。 第一節(jié) 雜交育種的概念和意義 第二節(jié) 親本選擇與選配第三節(jié) 雜交方式第四節(jié) 雜種后代的處理第五節(jié) 雜交育種程序和加速育種進程的方法第六節(jié) 回交育種一、雜交育種的概念雜交育種（cross breeding）： 用基因型不同的個體為親本,通過有性雜交,使符合育種目標的性狀在雜種

2、后代中組合在一起,經(jīng)過對雜種后代的選擇和培育,創(chuàng)造新品種的方法。根據(jù)雙親的遺傳關(guān)系分品種間雜交和遠緣雜交兩類。根據(jù)遺傳原則，分為組合育種和超親育種兩類。第一節(jié)第一節(jié) 雜交育種的概念和意義雜交育種的概念和意義超親育種：超親育種：將雙親控制同一性狀的不同微效基將雙親控制同一性狀的不同微效基因積累于同一雜種個體中，形成在該性狀上超因積累于同一雜種個體中，形成在該性狀上超過親本的類型過親本的類型。（遺傳機理：基因累加和互作。多（遺傳機理：基因累加和互作。多為數(shù)量性狀）為數(shù)量性狀）組合育種：組合育種：將雙親控制不同性狀的優(yōu)良基因隨將雙親控制不同性狀的優(yōu)良基因隨機結(jié)合，通過定向選擇，育成集雙親優(yōu)良性狀機結(jié)

3、合，通過定向選擇，育成集雙親優(yōu)良性狀于一體的新品種。于一體的新品種。（遺傳機理：基因重組和互作。（遺傳機理：基因重組和互作。多為質(zhì)量性狀）多為質(zhì)量性狀）二、雜交育種的意義二、雜交育種的意義雜交育種是通過雜交，創(chuàng)造變異，選育新品種。雜交育種是目前國內(nèi)外應(yīng)用最普遍、最有成效雜交育種是目前國內(nèi)外應(yīng)用最普遍、最有成效的一種育種方法。的一種育種方法。 1.基因重組綜合雙親優(yōu)良性狀基因重組綜合雙親優(yōu)良性狀 早熟 不抗病 AAbb 晚熟 抗病 aaBBAaBbA-B-(AABB) Aabb aaBB aabb三、雜交育種的遺傳原理三、雜交育種的遺傳原理2. 基因互作產(chǎn)生新的性狀基因互作產(chǎn)生新的性狀 感病品種

4、 感病品種 RRss rrSSRrSsR-S- RRss rrSS rrss9抗 : 7感3. 基因積累產(chǎn)生超親性狀基因積累產(chǎn)生超親性狀 早熟 早熟AAbb aaBBAaBbA-B- AAbb aaBB aabb更早 早 晚 9： 6： 1第二節(jié)第二節(jié) 親本選配親本選配一一. 親本選配工作的重要性親本選配工作的重要性正確選配親本是雜交育種工作的關(guān)鍵，親本選配得正確選配親本是雜交育種工作的關(guān)鍵，親本選配得當，后代出現(xiàn)理想的類型多，容易選出優(yōu)良品種。當，后代出現(xiàn)理想的類型多，容易選出優(yōu)良品種。勝利麥燕大1817農(nóng)大183華北187石家莊407等13個品種洛夫林10號矮桿早冀麥10號冀麥18號冀麥2

5、5號二二. 親本選配的一般原則：親本選配的一般原則：1.親本優(yōu)點多，缺點少，而且沒有突出的缺點，親本優(yōu)點多，缺點少，而且沒有突出的缺點，雙親的優(yōu)缺點能夠互補；雙親的優(yōu)缺點能夠互補；2.選用當?shù)赝茝V品種作為親本之一；選用當?shù)赝茝V品種作為親本之一；3.選用一般配合力好的材料作親本；選用一般配合力好的材料作親本；具有不同的遺傳基礎(chǔ)和優(yōu)缺點，雜交后，分離范圍廣，會出現(xiàn)很多變異類型或產(chǎn)生超親類型，選擇機會多；雙親來自不同的生態(tài)條件，雜交后，容易出現(xiàn)適應(yīng)性好、適應(yīng)范圍廣的后代；有可能引進當?shù)貨]有的新種質(zhì)，克服當?shù)夭牧系娜秉c；4.選用生態(tài)類型差異較大，親緣關(guān)系較遠的材料作親本選用生態(tài)類型差異較大，親緣關(guān)系較

6、遠的材料作親本一一. .單交單交二二. .復(fù)交復(fù)交三三. .回交回交四四. .多父本授粉多父本授粉第三節(jié)第三節(jié) 雜交方式雜交方式一一.單交單交（single cross） ：兩個親本成對雜交。兩個親本成對雜交。 甲甲乙乙 甲甲/乙乙 甲甲/乙乙 特點： 只進行一次雜交，簡單易行； 分離時間短，穩(wěn)定的快； 雜交的數(shù)量和后代群體規(guī)模小。中棉中棉12（烏干達（烏干達4號號邢臺邢臺6871）二二. 復(fù)交復(fù)交（multiple cross） ：涉及到三個或三個涉及到三個或三個 以上的親本，要進行兩次或兩次以上的雜交以上的親本，要進行兩次或兩次以上的雜交復(fù)交復(fù)交三交三交 （AB）C A/B/C雙交雙交 （

7、AB）（CD） A/B/C/D （AB）（AC） A/B/A/C四交四交 （AB）CD A/B/C/D聚合雜交聚合雜交 （AB）（CD）（EF）（GH）復(fù)交的特點復(fù)交的特點：遺傳基礎(chǔ)豐富；遺傳基礎(chǔ)豐富；分離早，分離時間長，類型多；分離早，分離時間長，類型多；雜交的數(shù)量和后代群體規(guī)模相對大。雜交的數(shù)量和后代群體規(guī)模相對大。 三交（三交（three way cross） 三個親本之間的雜交。三個親本之間的雜交。 (A B) C 或或 A/B/C 雙交雙交(double cross) 雙交是指兩個單交的雙交是指兩個單交的F1再雜交，再雜交，參加雜交的可以是三個或四個親參加雜交的可以是三個或四個親本本

8、 (A B) (C D)或或A/B/C/D (A C) (C D)或或A/C/C/D 華北華北672672 辛石麥辛石麥 早熟早熟1 1號號 華北華北672672綜合性狀好綜合性狀好, ,豐產(chǎn)豐產(chǎn), ,晚熟晚熟, ,粒小粒小, ,不抗病不抗病抗三銹抗三銹, ,早早熟熟, ,粒大粒大抗三銹抗三銹, ,綜綜合性狀好合性狀好冬性冬性, ,晚熟晚熟, ,抗三銹抗三銹F1 F1北京北京10 10號號 ( (株矮株矮, ,稈壯稈壯, ,長相好長相好, ,中熟中熟, ,抗銹能力有所提高抗銹能力有所提高, ,豐產(chǎn)豐產(chǎn), ,粒中等粒中等) )四交四交: :四個親本先后雜交四個親本先后雜交 (A B) C D 或

9、 A/B/C/D 五交五交, ,六交六交當育種目標所要求的性狀增加，簡單雜交難以培育出超過現(xiàn)有的品種水平的新品種時，采用復(fù)交和有限回交相結(jié)合的方法把分散在不同親本中的優(yōu)良性狀，集中到重點改造的品種中，使其更加完善，并產(chǎn)生超親的后代。 （1）根據(jù)最大重組原理的聚合雜交 第一年第一年AB CD EF GH A占50% 第二年第二年 A占25% 第三年第三年 A占12.5% 新品種聚合雜交聚合雜交（2）根據(jù)超親重組原理的聚合雜交 第一年第一年AB AC AD AE A占50% 第二年第二年 A占50% 第三年第三年 A占50% 新品種注意安排親本的組合方式和親本在各次雜交中的先后順序（AB）農(nóng)藝親本

10、（A農(nóng)藝親本）（B農(nóng)藝親本）三三. 回交：回交： 兩個親本雜交后，子一代再與雙親之一重復(fù)雜交四四. 多父本授粉多父本授粉： 將二個或兩個以上父本品種的花粉混合起來，給 一個母本品種授粉。 A（B+C+D） A/（B+C+D）雜交技術(shù)雜交技術(shù)調(diào)節(jié)花期。使父母本花期相遇，對于開花難的無 性繁殖作物，要采取措施誘導(dǎo)開花； 調(diào)節(jié)花期的方法：調(diào)節(jié)花期的方法： 分期播種 對有明顯春化階段的作物，進行春化處理 延長或縮短光照 地膜覆蓋，剪大蘗等?？刂剖诜邸Ｊ鼓副窘邮茈s交計劃內(nèi)親本的花粉；授粉后的花要掛牌作標記，并注意田間管理。錯期播種調(diào)節(jié)花期春化處理調(diào)節(jié)花期利用光周期調(diào)節(jié)花期覆蓋地膜調(diào)節(jié)花期第四節(jié) 雜種后代

11、的處理雜種后代的處理方法有：一一. 系譜法系譜法二二. 混合法混合法三. 派生法 1.方法： 自雜種第一次分離世代(單交F2復(fù)交F1)開始選株， 分別種成株行（株系），以后各世代在優(yōu)良株行中連續(xù)選優(yōu)株，直到選出優(yōu)良一致系統(tǒng)，升級進行產(chǎn)量試驗。在選擇過程中，各世代都給以系統(tǒng)的編號。一、系譜法一、系譜法(Pedigree Method)小麥小麥F F1 1性狀與性狀與F F2 2分離分離棉花葉形雜交的棉花葉形雜交的F F1 1和和F F2 2表現(xiàn)表現(xiàn)P1P2F1F2F2 種植：按照雜交組合點播，加大株行距，種植親本和對照種植：按照雜交組合點播，加大株行距，種植親本和對照 選擇：優(yōu)良組合中選擇優(yōu)良單

12、株，淘汰不良組合。選株要選擇：優(yōu)良組合中選擇優(yōu)良單株，淘汰不良組合。選株要 考慮不同性狀遺傳力的大小，重點對質(zhì)量性狀進行考慮不同性狀遺傳力的大小，重點對質(zhì)量性狀進行 選擇；選株數(shù)量一般不超過組合中株數(shù)的選擇；選株數(shù)量一般不超過組合中株數(shù)的10%。 收獲：分單株收獲，室內(nèi)考種，分別脫粒，編號保存收獲：分單株收獲，室內(nèi)考種，分別脫粒，編號保存F3 種植：種植： F2當選單株按組合排列，單株點播株行，設(shè)對照。當選單株按組合排列，單株點播株行，設(shè)對照。 選擇：選擇： F3各株行稱為系統(tǒng)（株系），各株行稱為系統(tǒng)（株系）， F3各株系間性狀差異各株系間性狀差異 明顯，株系內(nèi)有分離。明顯，株系內(nèi)有分離。優(yōu)良

13、株系中選優(yōu)良單株，一優(yōu)良株系中選優(yōu)良單株，一 般當選株系中每系選般當選株系中每系選3-5株株 收獲：按組合、系統(tǒng)分株收獲，室內(nèi)考種，延續(xù)編號。收獲：按組合、系統(tǒng)分株收獲，室內(nèi)考種，延續(xù)編號。F4及以后世代： 種植：同F(xiàn)3。來自同一個F3株系的F4株 系，稱為系統(tǒng)群(株系群)。系統(tǒng) 群內(nèi)的各株系互稱姊妹系。 選擇：從優(yōu)良的系統(tǒng)群內(nèi)選優(yōu)良的株系 收獲：穩(wěn)定株系，選幾株，其余混收， 不穩(wěn)定株系繼續(xù)選株，分別收獲。世代世代F F1 1F F2 2F F3 3F F4 4F F5 5性狀性狀表現(xiàn)表現(xiàn)一致一致, ,有優(yōu)勢有優(yōu)勢分分離離系統(tǒng)間差系統(tǒng)間差異明顯異明顯, ,系統(tǒng)內(nèi)有系統(tǒng)內(nèi)有分離分離系統(tǒng)群間差異系

14、統(tǒng)群間差異明顯明顯, ,群內(nèi)系間群內(nèi)系間有差異有差異, ,開始出開始出現(xiàn)一致系統(tǒng)現(xiàn)一致系統(tǒng)選種圃同選種圃同F(xiàn) F4 4。鑒定圃。鑒定圃。種植種植方法方法按組合按組合點播點播同同左左按組合株按組合株行點播。行點播。株行點播株行點播, ,姊妹姊妹系相鄰種植。系相鄰種植。同同F(xiàn) F4 4小區(qū)條播小區(qū)條播, ,設(shè)重復(fù)。設(shè)重復(fù)。雜種各世代工作內(nèi)容簡表雜種各世代工作內(nèi)容簡表世代世代F F1 1F F2 2F F3 3F F4 4F F5 5工作工作內(nèi)容內(nèi)容淘汰組淘汰組合合, ,拔除拔除假雜種假雜種選單株選單株, ,汰組合汰組合優(yōu)良系優(yōu)良系統(tǒng)中選統(tǒng)中選單株。單株。優(yōu)良系統(tǒng)群內(nèi)選優(yōu)良系統(tǒng)群內(nèi)選優(yōu)系優(yōu)系, ,優(yōu)

15、系內(nèi)選優(yōu)系內(nèi)選優(yōu)株優(yōu)株, ,選優(yōu)良系選優(yōu)良系統(tǒng)升級。統(tǒng)升級。同同F(xiàn) F4 4鑒定系統(tǒng)產(chǎn)鑒定系統(tǒng)產(chǎn)量量, ,選擇優(yōu)良選擇優(yōu)良品系升級。品系升級。收獲收獲方法方法按組合按組合混收。混收。按組合按組合收當選收當選株。株。按系統(tǒng)按系統(tǒng)分收當分收當選株。選株。按系統(tǒng)分收當選按系統(tǒng)分收當選株。株。優(yōu)系分別混收。優(yōu)系分別混收。同同F(xiàn) F4 4。小區(qū)分收、小區(qū)分收、分脫分脫, ,稱產(chǎn)。稱產(chǎn)。室內(nèi)室內(nèi)編號編號2008(1)2008(1)2008(1)2008(1)-1-12008(1)2008(1)-1-1-1-12008(1)-1-1-12008(1)-1-1-1同上。同上。按升級時選按升級時選種圃編號。種圃

16、編號。雜種各世代工作內(nèi)容簡表（續(xù)）雜種各世代工作內(nèi)容簡表（續(xù)）綜上所述，系譜法可概括為：綜上所述，系譜法可概括為：一代看：一代看：F1看組合優(yōu)劣看組合優(yōu)劣二代找：二代找：F2找重點組合中的優(yōu)良單株找重點組合中的優(yōu)良單株三代定：三代定：F3定系統(tǒng)的好壞定系統(tǒng)的好壞四代促：四代促：F4促系統(tǒng)的穩(wěn)定促系統(tǒng)的穩(wěn)定 株高、生育期、穗長等性狀遺傳力最高，選擇效果最高；株高、生育期、穗長等性狀遺傳力最高，選擇效果最高； 粒重、穗粒數(shù)、小穗數(shù)、單鈴重、衣分、衣指、含油量等粒重、穗粒數(shù)、小穗數(shù)、單鈴重、衣分、衣指、含油量等遺傳力較高選擇效果較好；遺傳力較高選擇效果較好； 單株分蘗數(shù)、單株成穗數(shù)、單株產(chǎn)量等遺傳力

17、最低，選擇單株分蘗數(shù)、單株成穗數(shù)、單株產(chǎn)量等遺傳力最低，選擇效果最差。效果最差。2. 雜種各世代的選擇依據(jù)和效果雜種各世代的選擇依據(jù)和效果 （l）性狀的遺傳力與世代選擇的效果）性狀的遺傳力與世代選擇的效果 1)同一世代不同性狀的遺傳力不同,選擇效果有別。2)同一性狀在不同世代的遺傳力不同，選擇效果不同。同一性狀的遺傳力隨著世代逐漸增高，選擇效果明顯提高。大豆大豆F2、F3、F4部分性狀的遺傳力部分性狀的遺傳力性狀F2F3F4成熟期757986株高607382百粒重554659倒伏324557產(chǎn)量1840533)同一世代的同一性狀的個體和群體選擇效果不同同一世代的同一性狀的個體和群體選擇效果不同

18、根據(jù)個體表現(xiàn)進行選擇，可靠性低；根據(jù)系統(tǒng)選擇次之；根據(jù)系統(tǒng)群選擇效果最好。大豆部分性狀單株選和株系選的遺傳力大豆部分性狀單株選和株系選的遺傳力性狀分離世代單株遺傳力分離世代株系遺傳力生育期5578株高4575百粒重4068倒伏1054產(chǎn)量538油分3067蛋白質(zhì)2563選擇選擇：首先選組合，再在優(yōu)良組合中選優(yōu)良株系，最后在優(yōu)系中選優(yōu)株。(2)(2)田間評定、室內(nèi)鑒定與世代選擇的關(guān)系田間評定、室內(nèi)鑒定與世代選擇的關(guān)系育種者把精力放在田間植物生長發(fā)育的關(guān)鍵時期，對各代材料主要性狀進行鑒定，對田間不易測定的性狀，需要室內(nèi)鑒定。3.系譜法的優(yōu)缺點系譜法的優(yōu)缺點優(yōu)點優(yōu)點缺點缺點對遺傳力較高的性狀有定向?qū)?/p>

19、遺傳力較高的性狀有定向選擇的作用。選擇的作用。從從F F2 2代起進行嚴格選擇代起進行嚴格選擇. .中選率低，不少優(yōu)良類中選率低，不少優(yōu)良類型被淘汰。型被淘汰。每一系統(tǒng)的來源有案可查，每一系統(tǒng)的來源有案可查，系統(tǒng)間的親緣關(guān)系清楚系統(tǒng)間的親緣關(guān)系清楚, ,可以可以及早把注意力集中在優(yōu)良系及早把注意力集中在優(yōu)良系統(tǒng)上，有計劃地加速繁殖和統(tǒng)上，有計劃地加速繁殖和多點試驗。多點試驗。工作量大，占地多，受工作量大，占地多，受條件限制，不能種植足條件限制，不能種植足夠大的雜種群體，使優(yōu)夠大的雜種群體，使優(yōu)異類型喪失了入選機會異類型喪失了入選機會. . 1.概念及工作要點概念及工作要點 在自花授粉作物的雜種

20、分離世代，按組合混在自花授粉作物的雜種分離世代，按組合混合種植，不加選擇，直到估計雜種后代純合合種植，不加選擇，直到估計雜種后代純合率達到率達到80%80%以上時以上時( (約在約在F F5 5F F8 8) )，才開始選擇才開始選擇一次單株，下一代成為系統(tǒng)一次單株，下一代成為系統(tǒng)( (株系株系) )，然后選，然后選拔優(yōu)良系統(tǒng)進行升級試驗。拔優(yōu)良系統(tǒng)進行升級試驗。二、混合法（bulk method） 混合法混合法選親本配組合 F1-F4混合播種,混收，混脫粒 F5混合播種，開始選株單收、單脫 F6入選株種株行 F7產(chǎn)量試驗,繁種2.理論依據(jù)： 許多重要性狀是數(shù)量性狀，早代選擇可靠性差；早代純合

21、個體少，選擇容易丟失好的類型；不進行人工選擇，但受自然選擇的影響，容易形成較強的適應(yīng)性。3.混合法和系譜法的比較：混合法和系譜法的比較：對于質(zhì)量性狀和簡單遺傳的數(shù)量性狀， 系譜法早代選擇，能較早集中精力選擇優(yōu)系。 混合法高代選株，選擇數(shù)量大，后期工作量大， 需要的年限也較長； 系譜法對家系記載清楚，針對歷史表現(xiàn)評定取舍， 混合法無法考證歷史，評定取舍比較困難； 系譜法F2起嚴格選株，中選率低，易丟失好類型， 混合法在同一個組合內(nèi)保留多種類型，有更多的 機會選到優(yōu)良的株系； 系譜法年年選擇，工作較繁瑣， 混合法則比較簡單?；旌戏ㄅc系譜法比較（混合法與系譜法比較（1）方法方法開始選開始選擇世代擇世

22、代選擇壓力選擇壓力選擇結(jié)果選擇結(jié)果系譜法系譜法 F F2 2人工選擇為主人工選擇為主目標性狀明顯改進，目標性狀明顯改進，許多有利基因可能損許多有利基因可能損失失混合法混合法 F F5 5F F8 8自然選擇，類自然選擇，類型間競爭型間競爭保存大量基因保存大量基因, ,有利有利重組重組, ,損失競爭力差損失競爭力差的個體的個體方法方法育種效果利弊育種效果利弊系譜法系譜法對質(zhì)量性狀或遺傳力較高的數(shù)量性狀可起到定對質(zhì)量性狀或遺傳力較高的數(shù)量性狀可起到定向選擇的作用；而對選擇可靠性極小的性狀實向選擇的作用；而對選擇可靠性極小的性狀實際選擇效果并不高。注意力及早集中，但早代際選擇效果并不高。注意力及早集

23、中，但早代費工。費工。混合法混合法有利于基因的保存、重組、累加，用于產(chǎn)量育有利于基因的保存、重組、累加，用于產(chǎn)量育種；保存更多類型的植株。早代省工，但選擇種；保存更多類型的植株。早代省工，但選擇世代費工，年限較長。世代費工，年限較長?；旌戏ㄅc系譜法比較（混合法與系譜法比較（2）三. 派生法1.派生系統(tǒng)法（衍生系統(tǒng)法）2.單粒傳法3.集團混合法1.派生系統(tǒng)法（衍生系統(tǒng)法）派生系統(tǒng)法（衍生系統(tǒng)法） （1）方法： 在F2或F3進行一次單株選擇； 以后各世代均按F F2 2單株衍生系統(tǒng)( (即即F F2 2或或F F3 3當當 選單株后代的衍生群體選單株后代的衍生群體) )種植； 淘汰不良系統(tǒng)，不再選

24、株； 直到系統(tǒng)主要性狀趨于穩(wěn)定時，再選株,次年種 成株系； 選擇優(yōu)良株系進行產(chǎn)量比較試驗。（2）優(yōu)點： 對遺傳力高的性狀進行早代選擇，能較早地掌握 優(yōu)良材料； 在兩次選株之間進行選系，其遺傳力和可靠性高 于系譜法的選株，同時，比系譜法工作簡單；吸取了混合法能保留多樣類型的優(yōu)點，又克服了混合法自然選擇某些性狀被消弱的缺點；和混合法相比，能集中精力選擇優(yōu)系，可減輕后期大量選株的麻煩，并能縮短育種年限。（1）方法：）方法： 從F2開始，各世代淘汰不良單株； 按組合每株采收一粒種子，混合繁殖； 直到F5或F6代，再選株，下年種成株系，選擇優(yōu) 系參加產(chǎn)量比較試驗。2.單粒法單粒法(Single Seed

25、 Descent Method)(Single Seed Descent Method)，即，即SSDSSD法法P P1 1 P P2 2F1 。F2 。 每株取每株取1粒種子混合粒種子混合 種下代群種下代群F3 。 同上同上F4 。 同上同上F5 。 按株按株(穗穗)收收 ，下一代種株，下一代種株(穗穗)行行 F6 | 選優(yōu)良株行，按株行收選優(yōu)良株行，按株行收F7 產(chǎn)量比較試驗產(chǎn)量比較試驗 單籽粒傳法示意圖單籽粒傳法示意圖（2）優(yōu)缺點： 優(yōu)點： 保持組合內(nèi)株間變異，保留群體豐富遺傳基礎(chǔ)； 各世代從每株采收等量種子，使不同類型在群體 中維持穩(wěn)定比例； 每株收一粒種子,種植規(guī)模小,利于溫室異地加

26、代。缺點：缺乏歷史記載，評定取舍比較困難；后期進行一次選擇,保留類型多,工作量大。3.集團混合法集團混合法 方法：方法： 在F2選株，每個組合按類型分為若干集團； 以后世代按集團混播，待性狀基本穩(wěn)定后； 從各集團中選株，下年種成株行（系）； 以后選優(yōu)系進行產(chǎn)量比較試驗。 優(yōu)點：優(yōu)點： 保留豐富的變異類型； 減少不同類型間的互相干擾。原始材料和親本圃選 種 圃雜交雜交鑒 定 圃升級的品系升級的品系品 種 比 較 試 驗升級的品系升級的品系區(qū)域和生產(chǎn)試驗優(yōu)異的品種（系）優(yōu)異的品種（系）一、雜交育種程序一、雜交育種程序第五節(jié)第五節(jié) 雜交育種程序和加速育種進程的方法雜交育種程序和加速育種進程的方法原始

27、材料圃：原始材料圃：分類種植，幾十株分類種植，幾十株/材料，全生育期性狀鑒定與評價，防止混雜，材料，全生育期性狀鑒定與評價，防止混雜， 妥善保存，不斷充實。妥善保存，不斷充實。親本圃：親本圃：種植雜交用親本材料，原始材料圃升入的、推廣品種、引進品種、高代品種植雜交用親本材料，原始材料圃升入的、推廣品種、引進品種、高代品 系系 分期播種（分期播種（3期）；期）；選種圃：選種圃：種植雜交組合種植雜交組合F1（單交組合可放入親本圃）（單交組合可放入親本圃） F2、F3.各不穩(wěn)定世代群體；各不穩(wěn)定世代群體； 不設(shè)重復(fù)，不設(shè)重復(fù)，10或或20行設(shè)一對照；行設(shè)一對照；鑒定圃：鑒定圃：種植從選種圃升級而來的

28、新品系，每材料的面積大些，種植從選種圃升級而來的新品系，每材料的面積大些， 23次重復(fù)，次重復(fù)， 順序排列，設(shè)對照；順序排列，設(shè)對照；品系比較試驗品系比較試驗 ：鑒定圃升級的新品系，較大面積的品系產(chǎn)比試驗；確定參加區(qū)域試驗鑒定圃升級的新品系，較大面積的品系產(chǎn)比試驗；確定參加區(qū)域試驗 品系；品系；區(qū)域和生產(chǎn)試驗：區(qū)域和生產(chǎn)試驗：生產(chǎn)單位進行，生產(chǎn)單位進行， 10-15個品系，隨機區(qū)組設(shè)計，個品系，隨機區(qū)組設(shè)計，3次以上重次以上重 復(fù)，試驗復(fù)，試驗2-3年，鑒定豐產(chǎn)性、適應(yīng)性等。年，鑒定豐產(chǎn)性、適應(yīng)性等。二、二、加速育種進程的方法加速育種進程的方法（一）加速世代繁育進程（一）加速世代繁育進程1.

29、異地自然條件(北種南繁、南種北育)加代。2. 當?shù)刈匀粭l件異季就地加代。 3. 溫室或人工氣候箱加代。主要技術(shù)主要技術(shù) ：(1)種子處理種子處理 0.5H2O2浸種24h(29的5min); 37高溫處理2天。秈稻種子干燥2-3天，500C處理5天。(2)春化處理春化處理 冬小麥0-5 ，35-50天；春小麥5-20 ，5-15天。棉花25-30，5-12天。(3)光照處理光照處理 光照反應(yīng)遲鈍型的小麥品種8-12小時/天,敏感型的12小時/天以上光照就能抽穗。(4)選擇選擇 單籽傳法和混合法加代。（二）加速試驗進程（二）加速試驗進程1. 提早測產(chǎn)，對F3代各株系邊選株，邊測產(chǎn)；2. 越級試驗

30、，不經(jīng)鑒定圃試驗而升入品比試驗;3. 優(yōu)異的品系，盡早多點試驗，提早生產(chǎn)試驗。三亞南繁種子硅谷三亞南繁種子硅谷 據(jù)統(tǒng)計，全國80%的新品種均來自海南南繁的加代育成的，包括水稻、玉米、高梁、小米、大豆、花生、向日葵、紅薯等眾多糧食作物和經(jīng)濟作物品種，極大地為各品種更新?lián)Q代爭取了時間，為我國的種子安全及新品種繁育提供了重要保障。視頻視頻: 我國南繁育種為糧食增產(chǎn)加力我國南繁育種為糧食增產(chǎn)加力 110209 新聞聯(lián)播新聞聯(lián)播http:/ 不僅如此，南繁基礎(chǔ)設(shè)施配套也亟待完善。“生態(tài)安全保障也是一個大問題。”李登海說，目前，每年10萬份材料、10萬公斤種子進入海南南繁，3萬多噸南繁種子從海南調(diào)往全國各

31、地。其中60%的種子、材料沒有經(jīng)過檢疫。同時，近年來進行南繁的轉(zhuǎn)基因材料逐年增多，部分單位在無隔離條件狀況下從事轉(zhuǎn)基因試驗，轉(zhuǎn)基因污染隱患較大。 2011年5月，農(nóng)業(yè)部與海南省簽訂了關(guān)于加強海南南繁基地建設(shè)與管理備忘錄，并與海南省共同調(diào)研協(xié)商，提出了建設(shè)永久的5萬畝南繁育種基地科研核心區(qū)的建議，現(xiàn)已完成規(guī)劃編制工作。 一.回交育種的意義及特點二.回交育種的遺傳規(guī)律三.回交育種的技術(shù)要點四.回交法的靈活應(yīng)用第六節(jié)第六節(jié) 回交育種回交育種一一.回交育種的意義及特點回交育種的意義及特點（一）回交育種的概念與意義（一）回交育種的概念與意義1.概念 回交：回交：兩親本雜交以后，子一代和雙親之一重復(fù)雜交。

32、回交育種：回交育種：從回交后代中選擇特定的植株，再回交于該親本， 如此循環(huán)進行若干次，再經(jīng)自交，選擇育成品種。 輪回親本（recurrent parent）（受體親本） ： 用于多次回交的親本。 非輪回親本(non-recurrent parent)（供體親本）： 只在第一次雜交時應(yīng)用的親本。 回交的表達方式 （AB）AA ; A3B; A3/B BC1 回交一次 BC2 回交二次 BC1F1 回交一次的一代 BC1F2 回交一次自交一次二代2.意義 改良現(xiàn)有品種的個別缺點； 克服遠緣雜交的不育性； 選育近等基因系； 給父本導(dǎo)入某些標記性狀； 不育系的轉(zhuǎn)育； 非整倍體材料的轉(zhuǎn)育。例1： 培育近

33、等基因系；培育近等基因系； AB AC AD AE F1A F1A F1A F1A AB AC AD AE 3197A 3197A 馬丁邁羅馬丁邁羅F F1 1 馬丁邁羅馬丁邁羅BCBC1 1 馬丁邁羅馬丁邁羅BCBC2 2 馬丁邁羅馬丁邁羅BCBC3 3 馬丁邁羅馬丁邁羅選不育株選不育株選不育株選不育株選不育株選不育株選不育株選不育株回交回交45代代原新一號原新一號 原新一號原新一號不育系不育系 保持系保持系培育不育系培育不育系例2彭澤彭澤1 1號號芽黃陸地棉芽黃陸地棉F F1 1選芽黃性狀植株選芽黃性狀植株 彭澤彭澤1 1號號BCBC1 1選芽黃性狀植株選芽黃性狀植株 彭澤彭澤1 1號號B

34、CBC2 2選芽黃性狀植株選芽黃性狀植株彭澤彭澤1 1號號黃芽彭澤黃芽彭澤1 1號號用回交法轉(zhuǎn)育芽黃性狀（用回交法轉(zhuǎn)育芽黃性狀（隱性單基因隱性單基因） 例例31.1.回交育種的特點回交育種的特點（1 1） 可以控制回交后代按確定的方向發(fā)展；可以控制回交后代按確定的方向發(fā)展；（2 2） 只要目標性狀可以顯現(xiàn)，在任何環(huán)境下只要目標性狀可以顯現(xiàn)，在任何環(huán)境下 都可以對目標性狀進行選擇；都可以對目標性狀進行選擇；（3 3） 種植規(guī)模小，有利于溫室、異地、異季加代；種植規(guī)模小，有利于溫室、異地、異季加代；（二）回交育種特點和局限性（4 4） 有利于打破目標性狀基因與不良基因連鎖；有利于打破目標性狀基因與

35、不良基因連鎖；（5 5） 育成的品種與原輪回親本相近育成的品種與原輪回親本相近, ,不必進行繁瑣的產(chǎn)比試驗。不必進行繁瑣的產(chǎn)比試驗。 （1 1）只限于改良單一性狀，不能獲得重大突破；）只限于改良單一性狀，不能獲得重大突破；（2 2）要求被轉(zhuǎn)移的性狀受少數(shù)基因控制，屬于數(shù)量）要求被轉(zhuǎn)移的性狀受少數(shù)基因控制，屬于數(shù)量 遺傳的性狀不易導(dǎo)入；遺傳的性狀不易導(dǎo)入；（3 3）每回交一次需要做大量的雜交工作）每回交一次需要做大量的雜交工作, ,費時費工；費時費工；（4 4）由于遺傳累贅，轉(zhuǎn)育目標性狀時不利性狀帶給輪回親本。）由于遺傳累贅，轉(zhuǎn)育目標性狀時不利性狀帶給輪回親本。 2. 回交育種的局限性（一）回交

36、與基因型純合（一）回交與基因型純合回交顯著增加輪回親本的基因頻率 回交一次 輪回親本 75 回交二次 輪回親本 87.5回交可以控制某種基因型純合率提高 Aa AaaaAA Aa aa Aa aa 1/2二二.回交育種的遺傳規(guī)律回交育種的遺傳規(guī)律 在回交后代中，雜合基因型逐漸減少，純合在回交后代中，雜合基因型逐漸減少，純合基因型相應(yīng)增加。純合基因型變化的頻率是基因型相應(yīng)增加。純合基因型變化的頻率是(1-1/2(1-1/2r r) )n n ( (n n為雜種的雜合基因?qū)?shù)，為雜種的雜合基因?qū)?shù)，r r為回交的為回交的次數(shù)次數(shù), ,其中純合基因型僅為輪回親本的基因型其中純合基因型僅為輪回親本的基

37、因型) )。一對基因自交和回交群體內(nèi)一對基因自交和回交群體內(nèi)aaaa型個體的比率型個體的比率(%)(%)世代數(shù)世代數(shù)1 12 23 34 45 56 67 78 8AaAaAaAa25.025.037.537.543.7543.7546.8846.8848.4448.4449.2249.2249.6149.6150.050.0AaAaaaaa50.050.075.075.087.587.593.7593.7596.8896.8898.4498.4499.2299.22100100(二二)親本基因型頻率變化親本基因型頻率變化回交的過程是恢復(fù)輪回親本基因型的過程，輪回親本基因型恢復(fù)頻率為1-（1/

38、2）r+1,非輪回親本基因遞減的頻率為（1/2）r+1(r為回交次數(shù))。在不加選擇的情況下，回交的最后產(chǎn)物為輪回親本；在選擇的情況下可得到非輪回親本的目標性狀非輪回親本的目標性狀 + 輪回親本輪回親本綜合性狀綜合性狀的后代 。（三）回交與打破基因連鎖（三）回交與打破基因連鎖非輪回親本中目標性狀基因與不良基因連鎖時，則輪回親本優(yōu)良基因置換非輪回親本的相應(yīng)不良基因的進程將要減緩，其減緩程度依交換率的大小而異.輪回親本基因置換連鎖的不良基因獲得重組的機率：輪回親本基因置換連鎖的不良基因獲得重組的機率：1-（1-P）r (P連鎖基因重組率,r回交次數(shù)) 自交及回交后代消除非目標性狀基因的概率（自交及回

39、交后代消除非目標性狀基因的概率（ Allard, 1960 ）重組率重組率 消除非目標性狀基因的概率消除非目標性狀基因的概率 回交回交 5 次次 自交自交 5 代代 0.50 0.98 0.50 0.20 0.67 0.20 0.10 0.41 0.10 0.02 0.09 0.02 0.01 0.05 0.01 0.001 0.005 0.001 三、回交育種的技術(shù)要點三、回交育種的技術(shù)要點 A B F1A BC1F1A BC2F1 A BC3F1 A BC4F1 （1 1）輪回親本的選擇）輪回親本的選擇 綜合性狀好、適應(yīng)性強、有豐產(chǎn)潛力。綜合性狀好、適應(yīng)性強、有豐產(chǎn)潛力。只存在只存在個別缺

40、點個別缺點 改良后改良后仍能在生產(chǎn)上有長期的使用價值。仍能在生產(chǎn)上有長期的使用價值。（2 2）非輪回親本的選擇）非輪回親本的選擇 具有輪回親本需要的具有輪回親本需要的目標性狀；目標性狀； 目標性狀要突出；目標性狀要突出； 目標性狀遺傳力高，受少數(shù)基因控制，最好是顯性；目標性狀遺傳力高，受少數(shù)基因控制，最好是顯性； 沒有嚴重缺點，不與其它不良性狀連鎖；沒有嚴重缺點，不與其它不良性狀連鎖； 其它性狀最好與輪回親本相似，以減少回交次數(shù)。其它性狀最好與輪回親本相似，以減少回交次數(shù)。（一）親本選擇（一）親本選擇（二）回交育種程序及要點（二）回交育種程序及要點雜交回交自交穩(wěn)定系統(tǒng)比較鑒定 1.回交育種步驟

41、回交育種步驟年次年次回交程式回交程式工作內(nèi)容工作內(nèi)容1 1A AB B雜交，雜交，A A為輪回親本，為輪回親本，B B為抗為抗病親本，病親本，抗病性為顯性抗病性為顯性2 2 F F1 1A AF F1 1回交于回交于A A3 3 BC BC1 1F F1 1A A從回交一代中選擇抗病株回從回交一代中選擇抗病株回交于交于A A4 4 BC BC2 2F F1 1A A從二次回交一代中選擇抗病從二次回交一代中選擇抗病株回交于株回交于A A年年次次回交程式回交程式工作內(nèi)容工作內(nèi)容5 5 BC BC3 3F F1 1A A從三次回交一代中選擇抗病株從三次回交一代中選擇抗病株回交于回交于A A6 6 B

42、C BC4 4F F1 1A A四次回交四次回交F F1 1自交并選擇優(yōu)良抗自交并選擇優(yōu)良抗病株病株7 7 BC BC4 4F F2 2自交選擇抗病株種成株系，選自交選擇抗病株種成株系，選擇農(nóng)藝性狀優(yōu)良的抗病株系擇農(nóng)藝性狀優(yōu)良的抗病株系與輪回親本比較 由一對顯性基因控制的性狀轉(zhuǎn)移由一對顯性基因控制的性狀轉(zhuǎn)移 輪回親本輪回親本 非輪回親本非輪回親本P P 甲甲 AAccAAcc aaCC aaCC 乙乙 F F1 1 A Aa aC Cc c AAcc AAcc BCBC1 1 A AC Cc c AAccAAcc BCBC2 2 A AC Cc c AAcc AAcc BCBC3 3F F1

43、1 A AC Cc cBCBC3 3F F2 2 A AC CBCBC3 3F F3 3 AAAACCCC每代選擇的性狀為每代選擇的性狀為乙乙 的輸出性狀的輸出性狀 2. 回交后代的選擇回交后代的選擇(1)(1)當被轉(zhuǎn)移的目標性狀為顯性時當被轉(zhuǎn)移的目標性狀為顯性時 輪回親本輪回親本 非輪回親本非輪回親本P 甲甲 aaCC AAcc 乙乙 F1 AaCc aaCC BC1 F1 a-CcBC2 F2 a-CcBC2F3BC3F3 aacc由一對隱性基因控制的性狀轉(zhuǎn)移由一對隱性基因控制的性狀轉(zhuǎn)移每代選擇的性狀為每代選擇的性狀為乙的輸出性狀乙的輸出性狀 分離分離 a-cc aaCC a-C-BC1

44、F2 （淘汰）（淘汰）（淘汰）（淘汰） a-C- a-cc a-CC 不分離（淘汰）不分離（淘汰）(2)(2)當被轉(zhuǎn)移的目標性狀為隱性時當被轉(zhuǎn)移的目標性狀為隱性時每次回交之前均自交一次 多數(shù)情況回交多數(shù)情況回交4-64-6次次 根據(jù)實際情況可靈活掌握：根據(jù)實際情況可靈活掌握：雙親差異小時，回交的次數(shù)可少些；雙親差異小時，回交的次數(shù)可少些；目標性狀基因與不良基因連鎖時，增加回交次數(shù)；目標性狀基因與不良基因連鎖時，增加回交次數(shù)；回交過程中，增加對輪回親本性狀的選擇可減少回交次數(shù)；回交過程中，增加對輪回親本性狀的選擇可減少回交次數(shù)；回交轉(zhuǎn)育的性狀如果是數(shù)量性狀，為保持非輪回親本目標性回交轉(zhuǎn)育的性狀如

45、果是數(shù)量性狀，為保持非輪回親本目標性狀的原樣，回交次數(shù)不能過多。狀的原樣，回交次數(shù)不能過多。（三）回交次數(shù)（三）回交次數(shù)3.回交株數(shù)回交株數(shù) log(1-) m log(1-p) m 回交所需株數(shù) 概率水平 p 雜交群體中合乎要求的基因型期望比例需要轉(zhuǎn)移的基因數(shù)123帶有轉(zhuǎn)移基因植株的期望比例1/21/41/8概率水平0.954.310.422.40.996.616.034.5（西北（西北農(nóng)業(yè)農(nóng)業(yè)大大學學作物育作物育種學種學，1979） 1. 1. 逐步回交法（逐步回交法（stepwise backcross methodstepwise backcross method） 即在同一回交方案中

46、同時轉(zhuǎn)移幾個目標性狀基因。即在同一回交方案中同時轉(zhuǎn)移幾個目標性狀基因。選擇幾個分別具有不同目標性狀基因作供體親本，選擇幾個分別具有不同目標性狀基因作供體親本，這幾個親本的基因應(yīng)都是獨立遺傳的。先以一個這幾個親本的基因應(yīng)都是獨立遺傳的。先以一個供體親本進行性狀轉(zhuǎn)移，獲得一個性狀得到改良供體親本進行性狀轉(zhuǎn)移，獲得一個性狀得到改良的材料后，再以它為輪回親本，進行第二個性狀的材料后，再以它為輪回親本，進行第二個性狀的轉(zhuǎn)移的轉(zhuǎn)移.四四. . 回交育種的靈活運用回交育種的靈活運用 A B AB C F1A F1 AB BC1F1A BC1F1 AB BC2F1 A BC2F1 AB AB ABC逐步回交法

47、程式：逐步回交法程式：馬丁 大棍棒 （抗腥黑穗病抗腥黑穗?。?用大棍棒作用大棍棒作輪回親本輪回親本BCBC6 6自交自交19321932年選出年選出抗腥黑穗抗腥黑穗病的大棍棒小麥品種病的大棍棒小麥品種第第一一回回交交道遜道遜 大棍棒大棍棒 （抗麥稈蠅抗麥稈蠅） 用大棍棒作輪回親本用大棍棒作輪回親本BCBC3 3F F1 1自交自交BCBC3 3F F2 2用用抗腥黑穗病的大棍抗腥黑穗病的大棍棒小麥棒小麥作輪回親本作輪回親本BCBC5 5F F1 1自交自交BCBC5 5F F2 219371937年選出年選出抗腥黑穗病和抗腥黑穗病和抗麥稈蠅的大棍棒小麥抗麥稈蠅的大棍棒小麥第第二二回回交交希望希

48、望巴特巴特用巴特做輪回親本用巴特做輪回親本BCBC3 3F F1 1 大棍棒大棍棒 用大棍棒做輪回親本用大棍棒做輪回親本BCBC4 4 用用抗腥黑穗病大棍棒抗腥黑穗病大棍棒做輪回親本做輪回親本BCBC6 6 用用抗腥黑穗病和麥稈蠅的大棍棒抗腥黑穗病和麥稈蠅的大棍棒小麥小麥做輪回親本做輪回親本BCBC8 8 再自交，于再自交，于19391939年育成了抗年育成了抗三種病蟲害的大棍棒三種病蟲害的大棍棒5353號號第第三三回回交交2、雙回交法（1）目標性狀分散在A和B兩個品種時,先將A和B雜交,并用其F1分別同輪回親本A和B進行回交。 （2）從每次回交后代群體中,選取具有輪回親本優(yōu)良性狀的個體再進行

49、回交數(shù)次。 （3）最后一次回交后進行自交,育成兩個品系,一個具有B品種優(yōu)良性狀的A品系,一個具有A品種優(yōu)良性狀的B品系。 （4）將A和B兩個品系雜交,再自交,就會育成優(yōu)于雙親的改良品種。B AF1 ABC1 ABC2 ABC3 B AB F1B BC1B BC2BC3BCBC3 3F F2 2 BCBC3 3F F2 2自交自交自交自交F1F2自交自交選出優(yōu)于雙親的品種選出優(yōu)于雙親的品種雙回交法在玉米上的應(yīng)用示意圖雙回交法在玉米上的應(yīng)用示意圖每代選種皮柔每代選種皮柔嫩，具香味的嫩，具香味的個體進行回交個體進行回交 A B A C F1A F1 A BC1F1A BC1F1 A BC2F1 A

50、BC2F1 A AB AC3、聚合回交法convergent backcross method 根據(jù)超親積累與回交結(jié)合原理的聚合雜交（聚合回交）第一年第一年 AB AC AD AE A占占50%第二年第二年 A2B A2C A2D A2E A占占75%第三年第三年 A3B A3C A3D A3E A占占88%第四年第四年 A4B A4C A4D A4E A占占94%第五年第五年 A占占94%第六年第六年 A(BCDE)A(BCDE)控制玉米穗行數(shù)QTL定位玉米產(chǎn)量構(gòu)成因子包括：單株果穗數(shù)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、粒重。穗行數(shù)作為玉米產(chǎn)量構(gòu)成因子，是評價自交系優(yōu)劣的重要指標，歷來是育種家關(guān)注的農(nóng)藝性狀之一， Hallauer 等（1981）對這些主要農(nóng)藝性狀的遺傳率的估計值作了歸納，結(jié)果表明，穗行數(shù)育種值較高，所以定位和發(fā)掘與穗行數(shù)緊密連鎖的分子標記具有十分重要的實踐意義。五五. 為分子遺傳學研究提供基礎(chǔ)材料為分子遺